揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲聲譜特征及個(gè)體簽名

趙 琳， 章 平， 張 方

(安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000)

與其他爬行動(dòng)物相比，鱷類可以發(fā)出較為復(fù)雜的聲音曲目[1,2]。對(duì)幼鱷而言，根據(jù)所受刺激的不同，可將其聲音曲目分為孵化鳴聲(hatching call)、聯(lián)系鳴聲(contact call)、求救鳴聲(distress call)及威脅和干擾鳴聲(threat and disturbance call)[1,3-7]，這些鳴聲是幼鱷與母鱷及其家族其他成員間建立通訊聯(lián)系的重要媒介[1]。

在被天敵捕食時(shí)，幼鱷會(huì)發(fā)出求救鳴聲[3,5,8]，其目的可能有兩方面:一是吸引母鱷的注意，以獲得特定的關(guān)愛和保護(hù)[8];二是向同伴發(fā)出示警信號(hào)，以警示同伴及時(shí)采取措施抵御潛在的危險(xiǎn)[6,9]。在聽覺上，幼鱷不同的聲音曲目差異不大[8]，但有研究表明，眼鏡凱門鱷(Caimancrocodilus)、密河鱷(Alligatormississipiensis)和尼羅鱷(Crocodylusniloticus)的求救鳴聲與其發(fā)出的其他聲音曲目不同[5]。

個(gè)體識(shí)別是一個(gè)動(dòng)物根據(jù)個(gè)體與眾不同的特征識(shí)別另一個(gè)動(dòng)物[10]，在動(dòng)物的交流中具有重要作用[11,12]。多種動(dòng)物的幼體在獨(dú)立之前，父母會(huì)為其提供資源和保護(hù)[13]，在此過(guò)程中，父母與其幼體使用特定的線索相互識(shí)別，并建立起較為精確的識(shí)別系統(tǒng)，以避免給無(wú)關(guān)的幼體照顧[14]。在哺乳類、鳥類和兩棲類動(dòng)物中，聲通訊是動(dòng)物間相互交流和識(shí)別的重要方式之一，且具有獨(dú)特的個(gè)體簽名音，可能更有利于進(jìn)行親緣識(shí)別[6,15,16]。

揚(yáng)子鱷(Alligatorsinensis)母鱷具有保護(hù)卵及其幼體的習(xí)性[17]。在幼鱷孵化后的幾天內(nèi)，母鱷對(duì)幼鱷的鳴聲較為敏感，且對(duì)幼鱷的求救鳴聲具有強(qiáng)烈的行為反應(yīng)[16,17]。當(dāng)揚(yáng)子鱷幼鱷受到天敵襲擊時(shí)，其發(fā)出的求救鳴聲具有怎樣的聲譜特征？幼鱷的求救鳴聲是否具有個(gè)體差異性？本研究通過(guò)模擬“天敵襲擊”誘導(dǎo)1日齡的揚(yáng)子鱷幼鱷發(fā)出求救鳴聲[9]，分析其聲譜特征，通過(guò)與幼鱷出殼后鳴聲[7]對(duì)比，初步探明揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲的聲譜特征及其是否存在個(gè)體簽名音。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和試驗(yàn)對(duì)象

2016年8月至9月，在安徽省蕪湖市籍山揚(yáng)子鱷繁殖中心錄制聲音。從7個(gè)孵化箱隨機(jī)選取1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷(出殼后24小時(shí)之內(nèi)的幼鱷)，刺激幼鱷并進(jìn)行錄音。

1.2 聲音錄制和聲音分析

用Shure SM11話筒(頻率范圍50Hz～15kHz)和便攜式專業(yè)錄音機(jī)(Sound Devices，Model702，頻率范圍10Hz～96kHz)錄制聲音。通過(guò)模擬“天敵襲擊”，即抓住尾巴并搖晃[9]，刺激1日齡幼鱷發(fā)出求救鳴聲。錄音時(shí)，話筒距離1日齡幼鱷吻端10～20mm，每只幼鱷錄音14～30聲，每只1日齡幼鱷錄音總時(shí)長(zhǎng)1分鐘左右。錄音期間，環(huán)境溫度約31℃，相對(duì)濕度約90%，噪音約42dB SPL。

用SELENA和Batsound Pro vs.3.31(Electronik,Uppsala,Sweden)對(duì)求救鳴聲的頻譜和時(shí)長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行分析，采樣頻率設(shè)為48kHz。根據(jù)SELENA給出的語(yǔ)譜圖(spectrograms)和示波圖(oscillograms)，分析聲音的基頻和時(shí)長(zhǎng)參數(shù)：起始頻率F0init(Hz)、最高頻率F0max(Hz)和結(jié)束頻率F0ter(Hz)，及向上調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)Dup(ms)、向下調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)Ddown(ms)和總時(shí)長(zhǎng)Dtot(ms)(圖1)；根據(jù)基頻和時(shí)長(zhǎng)參數(shù)計(jì)算向上調(diào)頻坡度Slopeup(Hz/ms)和向下調(diào)頻坡度Slopedown(Hz/ms)(圖1)。兩個(gè)調(diào)頻坡度按照以下公式計(jì)算：Slopeup=(F0max-F0init)/Dup，Slopedown=(F0ter-F0max)/Ddown。根據(jù)Batsound Pro vs.3.31給出的能譜圖(power spectrum)，分析幼鱷求救鳴聲的主頻Fdom(Hz)(圖2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)，將求救鳴聲與出殼后鳴聲的相應(yīng)聲音參數(shù)進(jìn)行比較[7]，以探明求救鳴聲的聲譜特征及其與出殼后鳴聲的差異；通過(guò)Kruskal-Wallis(K-W)檢驗(yàn)，判斷求救鳴聲的各聲音參數(shù)在個(gè)體間是否具有顯著差異。去除聲音數(shù)目不足16聲的個(gè)體，選擇其余每只1日齡幼鱷的前16個(gè)求救鳴聲，并去除具有顯著相關(guān)性的部分參數(shù)，對(duì)其余幼鱷求救鳴聲的聲音參數(shù)做判別分析，判定求救鳴聲是否具有個(gè)體簽名音。

2 結(jié) 果

2.1 求救鳴聲頻譜特征

圖2 1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲的能譜圖Fig.2 Power spectrum of distress calls of one-day old Chinese alligator hatchlings

本研究中，求救鳴聲均是1日齡幼鱷在閉口時(shí)發(fā)出。從聲音的語(yǔ)譜圖可以看出(圖1)，幼鱷求救鳴聲由多組持續(xù)疊加的諧波構(gòu)成，并伴隨強(qiáng)烈的向上調(diào)頻和向下調(diào)頻，且絕大多數(shù)聲音在第3諧波顯示了最高能量。

求救鳴聲的基頻<1000Hz，其中起始頻率(467.9±62.8)Hz，最高頻率(567.8±69.6)Hz，結(jié)束頻率(220.2±30.3)Hz；主頻>1000Hz(表1)。向上調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)和向下調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)占總時(shí)長(zhǎng)的百分比(Dup/Dtot,Ddown/Dtot)分別為14.3%±3.2%和85.3%±3.5%，向上調(diào)頻坡度和向下調(diào)頻坡度分別為(21.5±9.3)Hz/ms和(-11.4±1.9)Hz/ms(表1)。

與出殼后鳴聲相比，求救鳴聲的起始頻率、最高頻率、主頻及向上調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)和向下調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)、向上調(diào)頻坡度和向下調(diào)頻坡度均顯著偏高(表1，P<0.05)，兩種聲音的結(jié)束頻率和總時(shí)長(zhǎng)無(wú)顯著差異(表1，P>0.05)。

表1 1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲和幼鱷出殼后鳴聲的聲譜特征的差異

n:鳴聲個(gè)數(shù)；出殼后鳴聲：出殼后鳴聲的數(shù)據(jù)引自陳媛媛等[7]

n:calls number;Post-hatching calls:data of post-hatchling calls came from Chen Yuan-yuan et al[7]

2.2 求救鳴聲的個(gè)體簽名

K-W檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表2)，求救鳴聲的起始頻率、最高頻率、結(jié)束頻率、主頻、向上調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)、向下調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)、向上調(diào)頻坡度及向下調(diào)頻坡度在個(gè)體間均存在顯著差異(P<0.01)。

表2 1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲的個(gè)體間差異

判別分析結(jié)果顯示：原始數(shù)集中，平均52.6%的求救鳴聲被正確分配到相應(yīng)的幼鱷個(gè)體，隨機(jī)數(shù)集中;平均7.9%～11.3%的鳴聲被正確分配到相應(yīng)的幼鱷個(gè)體(表3)。配對(duì)樣本t-檢驗(yàn)顯示，隨機(jī)數(shù)集平均分配到相應(yīng)個(gè)體的概率與原始數(shù)集的相比顯著偏低(表3)。

3 討 論

初孵幼鱷鳴聲的基頻(包括起始頻率、最高頻率和結(jié)束頻率)、主頻和時(shí)長(zhǎng)會(huì)隨著幼鱷年齡的變化有所不同[6]，且幼鱷的年齡越小，聲音的頻率越高[18]，因此本研究選取1日齡的幼鱷為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，有效防止了年齡差異對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生的影響。

本研究中，K-W檢驗(yàn)及判別分析結(jié)果表明，1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲具有個(gè)體簽名音，據(jù)此推測(cè)在揚(yáng)子鱷幼鱷與母鱷的交流過(guò)程中，母鱷可能會(huì)根據(jù)求救鳴聲識(shí)別其幼鱷。求救鳴聲具有較短的向上調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)和較長(zhǎng)的向下調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)，且向上調(diào)頻較為急劇和向下調(diào)頻相對(duì)緩慢。雖求救鳴聲與出殼后鳴聲結(jié)構(gòu)相似，但二者聲音類別不同。1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷可能通過(guò)改變鳴聲的起始頻率、最高頻率和主頻以及向上調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)和向下調(diào)頻時(shí)長(zhǎng)，來(lái)改變鳴聲的類別。在傳播過(guò)程中，聲音的頻率越高，其衰減速度越快，傳播距離越短[19]。求救鳴聲具有較高的起始頻率、最高頻率和主頻，可縮短其傳播距離，可能更有利于在巢穴附近的母鱷迅速采取措施給幼鱷以照顧和保護(hù)[20]。在野外，近距離聲通訊可防止天敵聽到，降低幼鱷被捕食的幾率，對(duì)保證幼鱷的存活率有一定的意義[7]。

表3 1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷求救鳴聲的判別分析結(jié)果

隨機(jī)數(shù)集#1～#5：從原始數(shù)集中隨機(jī)選取

Random data set #1～#5:selected from the Original data set randomly

鱷類鳴聲具有種間差異[1,18]，如尼羅鱷的多數(shù)鳴聲由多組向下調(diào)頻的諧波組成[6]，眼鏡凱門鱷的鳴聲均由多組向下調(diào)頻的諧波組成[2]，1日齡揚(yáng)子鱷幼鱷的求救鳴聲均由多組具有向上調(diào)頻和向下調(diào)頻的諧波組成。鱷類求救鳴聲的聲音強(qiáng)度及頻率與腭瓣的開合程度有關(guān)[4,5]，根據(jù)鳴叫時(shí)腭瓣的開合狀態(tài)，鱷類求救鳴聲可分為呻吟聲(moan，腭瓣閉合，頻率較低)和尖叫聲(screech，腭瓣張開，頻率較高)[4]。本研究中，求救鳴聲均在腭瓣閉合時(shí)發(fā)出(即呻吟聲)，說(shuō)明揚(yáng)子鱷幼鱷和眼鏡凱門鱷的求救鳴聲存在種間差異。另外，由于本試驗(yàn)選取的揚(yáng)子鱷幼鱷與眼鏡凱門鱷年齡不同，也可能會(huì)產(chǎn)生這種差異。