短期環(huán)割對駱駝刺氣孔導度及葉綠素熒光的影響

唐鋼梁, 李向義, 林麗莎, 李 磊, 魯建榮

(1. 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站, 策勒 848300; 4. 中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室, 烏魯木齊 830011)

環(huán)割是指割除樹干或主枝的整圈韌皮部，這樣就阻止了光合作用同化物的向下運輸。自1932年Kobel從碳氮比的角度研究環(huán)割促花的生理機制以來，許多學者相繼從營養(yǎng)、激素、和核酸等不同的角度進行了深入研究。環(huán)割后較多的光合產物分配給上部枝條的花和果實，進而促進果實的豐產[1]。由于環(huán)割顯著提高了葉片的可溶性糖含量，降低了葉片的含氨量，因而顯著提高了葉片的碳氮比值。這一結果為經典的碳氮比成花學說提供了證據。近年來，國內外許多果樹研究人員對環(huán)割環(huán)剝技術在果樹生產上的應用進行了許多有效的探索，并且發(fā)現(xiàn)，環(huán)割效果會因供試品種、樹齡、環(huán)割方式、時期、部位、寬度甚至栽培條件等因素的不同而有不同程度的影響[2]。但是關于環(huán)割的內部機制，環(huán)割之后會對哪些生理過程產生影響，影響程度有多深都缺乏直接的研究報道，尤其是環(huán)割對灌木的生長，水分有機物和養(yǎng)分運輸將會產生的影響更是未見報道。

疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)(以下簡稱駱駝刺)不僅具有適應性強、耐干旱、耐鹽堿等優(yōu)點，在防風固沙、維護綠洲生態(tài)安全方面也發(fā)揮著重要作用；同時，駱駝刺又是一種重要的植物資源，在畜牧業(yè)生產中占有一定的地位[3]。長期以來，駱駝刺的相關問題一直是國內外學者研究的熱點[4]。目前關于環(huán)割的研究多見于果樹中，環(huán)割對松樹等高大喬木的生理特性的影響也已見報道[5]。而環(huán)割對于灌木的生理性狀的影響卻未見報道[6]，生理性狀的變化往往能夠指示植物體內部的生理機制，為對其進行更進一步的研究提供理論依據。本文選擇駱駝刺作為實驗材料，旨在明確研究短期的環(huán)割處理對于駱駝刺氣孔導度，葉綠素含量及葉綠素熒光參數(shù)和曲線的影響，并通過這幾項生理參數(shù)的變化推斷環(huán)割可能對植物體運輸哪些離子和營養(yǎng)元素產生影響，為以后進一步研究韌皮部和木質部對灌木的物質運輸提供數(shù)據支持和理論基礎。此外，塔克拉瑪干沙漠南緣綠洲地區(qū)的野兔和昆蟲，在植物生長季經常對駱駝刺莖葉造成破壞，通過對駱駝刺的環(huán)割研究也可以模擬野兔和昆蟲對駱駝刺的干擾，為塔克拉瑪干沙漠南緣駱駝刺及其它灌木的干擾傷害機制及其防護提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究地概況和樣地描述

試驗在中國科學院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外研究站荒漠實驗區(qū)進行。研究區(qū)位于塔南策勒綠洲外圍的綠洲-荒漠過渡帶間(35°17′55″—39°30′00″N, 80°03′24″—82°10′34″E)。該研究區(qū)屬典型內陸暖溫帶荒漠氣候。夏季炎熱，干旱少雨；年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.9 ℃；10℃以上積溫達到4340℃。年平均降水量34.4 mm，蒸發(fā)量高達2595.3 mm。光熱資源豐富：平均日照時數(shù)2697.5h，年太陽總輻射能604.2 kJ/cm2，僅次于青藏高原，高于華北平原。但光能利用率僅為0.3%，遠低于全國1%的水平。駱駝刺在綠洲-荒漠過渡帶廣泛分布，是當?shù)氐闹饕ㄈ悍N。

1.2 試驗設計

試驗材料為綠洲-荒漠過渡帶自然生長的駱駝刺植株。于2012年8月中旬，在中國科學院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外研究站荒漠實驗區(qū)進行，挑選同一生境條件下生長良好大小長勢相似的6個駱駝刺植株進行環(huán)割處理，駱駝刺高度約為80cm。每個駱駝刺剪去多余枝條，留下一個長勢相似的枝條進行環(huán)割處理，試驗設對照(CK)、韌皮部半割(PS)、韌皮部全割(PF)、木質部半割(XS)4個處理。環(huán)割寬度為1cm，環(huán)割以后，該寬度的傷口不能隨時間的推移完全愈合(圖1)。試驗處理24個駱駝刺，分成6組共6個重復。分別于處理后的第5天和第10天對駱駝刺氣孔導度和葉綠素熒光進行測定，第9天對駱駝刺葉綠素含量進行測定。

圖1 駱駝刺環(huán)割處理示意圖

1.3 試驗方法

1.3.1 氣孔導度的測定

分別在環(huán)割處理后第5天和第10天，用SC- 1穩(wěn)態(tài)氣孔計(Decagon,Pullman,USA)對3個處理的駱駝刺葉片進行氣孔導度的測定，每個測量6個重復，其中環(huán)割處理后的第5天和第10天均為晴朗無云的天氣，測量時間為北京時間10:00。

1.3.2 葉綠素含量的測定

2012年8月下旬，駱駝刺環(huán)割處理之后的第10天，在每個處理的駱駝刺枝條上采集3—4個葉子，6個駱駝刺共計18—24個葉子作為一個混合樣。將所采集的葉片擦凈污物，剪碎去脈混勻。葉綠素(Chl)含量和類胡蘿卜素(Car)含量測定采用95%乙醇提取法[7]；每個指標測量5個重復。

1.3.3 葉綠素熒光的測定

葉綠素熒光動力學參數(shù)：采用PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Hansatech Ltd., King′s Lynn, Northfolk UK)，2012年8月下旬選擇晴朗無云的天氣，也就是在環(huán)割處理之后的第5天和第10天，根據Strasser等[8]的方法進行葉綠素熒光誘導曲線及其參數(shù)的測定。葉片暗適應20 min后，用3000μmol m-2s-1飽和紅閃光照射記錄熒光信號，測得快速葉綠素熒光動力學曲線及其參數(shù)，測定時間為北京時間12:00。葉綠素熒光參數(shù)參考Strasser等[8]及李鵬民等[9]的計算方法。熒光動力學各參數(shù)：Fo初始熒光或固定熒光，F(xiàn)m最大熒光產量，F(xiàn)v最大可變熒光，F(xiàn)v/Fm最大光化學量子產量，F(xiàn)v/FoPSⅡ的潛在活性，MOQA被還原的最大速率，ABS/RC單位反應中心吸收的能量，TRo/RC單位反應中心捕獲的能量，ETo/RC單位反應中心用于電子傳遞的能量，DI0/RC單位反應中心用于熱耗散的能量，φp0PSⅡ最大光化學效率，ψo在反應中心捕獲的激子中用來推動電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的激子占用來推動QA還原激子的比率，ΦEo反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產額，RC/CS單位面積反應中心數(shù)目，PIABS性能指數(shù)。

1.4 數(shù)據處理

3種不同環(huán)割處理的駱駝刺葉片的光合色素、氣孔導度、熒光動力學參數(shù)之間的差異，采用SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件對各項參數(shù)使用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法檢驗，多重比較采用LSD方法，P<0.05為差異顯著，參數(shù)以平均值加減1個標準誤(mean ±SE)表示。采用Microsoft Excel 2010，Origin8.0(OriginLab Inc., Hampton, USA)和CorelDRAW X4進行數(shù)據計算處理和繪圖。

2 結果和分析

2.1 不同環(huán)割處理下駱駝刺氣孔導度的變化

從圖2可以看出，駱駝刺環(huán)割處理5d后，韌皮部半割處理的駱駝刺氣孔導度幾乎沒有發(fā)生變化，而韌皮部全割和木質部半割的駱駝刺氣孔導度分別下降了54.8%和33.2%，差異達到顯著水平(P<0.05)。而環(huán)割處理10d之后，3種處理下的駱駝刺氣孔導度均有了一定幅度的降低，其中韌皮部半割，韌皮部全割和木質部半割處理的駱駝刺氣孔導度分別降低33.1%， 51.8%和46.1%，并且差異均達到顯著水平(P<0.05)。

圖2 不同環(huán)割處理下駱駝刺氣孔導度的變化

2.2 不同環(huán)割對駱駝刺葉片光合色素的影響

從圖3可以看出，環(huán)割處理以后，駱駝刺葉片葉綠素(Cal)含量和類胡蘿卜素(Car)含量均表現(xiàn)出相似的趨勢。其中韌皮部全割下駱駝刺葉片葉綠素a含量，總葉綠素含量，類胡蘿卜素含量，葉綠素a/b分別下降21.1%，18.3%，23.6%，10.7%，并且差異達顯著水平(0<0.05)，葉綠素b含量下降11.9%，但差異未達顯著水平。而韌皮部半割和木質部全割處理下的光合色素各指標有小幅下降，但差異均未達到顯著水平(P>0.5)。

2.3 不同環(huán)割對駱駝刺PSⅡ原初光化學效率和初始熒光參數(shù)的影響

從圖5可以看出，環(huán)割處理5d和10d后，韌皮部半割的各項熒光動力學參數(shù)除了PSⅡ潛在活性Fv/Fo以外均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，而韌皮部全割下的各項熒光動力學參數(shù)變化均達到顯著水平(P<0.05)。其中韌皮部全割下初始熒光Fo在第5天和第10天分別上升了28.7%和7.7%，木質部半割下初始熒光Fo在第5天和第10天分別上升了11.5%和11.1%，差異顯著(P<0.05)。韌皮部全割處理下，最大熒光Fm，可變熒光Fv和PSⅡ最大光化學量子產量Fv/Fm差異達到顯著水平(P<0.05)。

圖3 不同環(huán)割對駱駝刺葉片光合色素的影響

該處理下Fm在第5天和第10天分別下降了6.1%和24.6%，F(xiàn)v在第5天和第10天分別下降了12.7%和30.9%，而Fv/Fm在第5天和第10天分別下降7.2%和8.7%。PSⅡ潛在活性Fv/Fo和熒光誘導曲線初始斜率Mo變化幅度比較大，韌皮部全割和木質部半割兩種處理下均達到了顯著水平，其中韌皮部全割處理在第5天和第10天Fv/Fo下降32.0%和35.3，Mo上升46.4%和22.9%；木質部半割處理在第5天和第10天后Fv/Fo下降17.9%和13.2，Mo上升35.6%和12.6%。

圖4 不同環(huán)割對駱駝刺PSⅡ原初光化學效率和初始熒光參數(shù)的影響

2.4 環(huán)割處理后駱駝刺葉片PSⅡ反應中心跟能量有關的主要熒光參數(shù)變化

從表1可以看出，與對照組相比，韌皮部半割下的駱駝刺葉片跟能量有關的各個主要的熒光參數(shù)都未達到顯著水平(P>0.05)，而韌皮部全割下駱駝刺葉片中，第5天和第10天各熒光動力學參數(shù)差異均達到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。木質部半割下駱駝刺葉片大部分參數(shù)在第5天差異顯著(P<0.05)而第10天差異不顯著(P>0.05)。

表1 環(huán)割處理后駱駝刺葉片主要葉綠素熒光參數(shù)的變化

2.5 不同環(huán)割對駱駝刺葉綠素熒光動力學曲線的影響

4種不同處理下駱駝刺葉片熒光動力學曲線如圖5所示，從圖中可以看出相比于對照組，韌皮部全割下的駱駝刺葉片初始熒光強度增大而最大熒光強度減小，在處理后第10天，韌皮部全割的熒光強度變化更為明顯，而其他處理的變化都不大。四種處理的熒光動力學曲線呈O-J-I-P4相，沒有出現(xiàn)明顯的K點。

圖5 不同環(huán)割處理對駱駝刺葉綠素熒光動力學曲線的影響

3 討論

3.1 環(huán)割對駱駝刺氣孔導度的影響

氣孔是植物葉片與環(huán)境進行水分、CO2交換的主要通道，其開啟程度直接影響植株體內的水分平衡、光合效率以及作物的生產性能[10- 13]。因此氣孔的開閉程度是光合作用和蒸騰作用強度的重要決定因素[14]，蒸騰強度與氣孔導度有十分顯著的相關關系[15]，同時氣孔導度在一定范圍內受到土壤含水量、光照強度、大氣CO2濃度和空氣相對濕度的影響[16- 17]。在干旱條件下，因為植物的角質或蠟質發(fā)達抑制了非氣孔通道的氣體交換，氣孔的作用更加突出。

本文研究結果顯示，環(huán)割對駱駝刺葉片氣孔導度造成的影響較為明顯，在環(huán)割之后的第5天，韌皮部全割和木質部半割的駱駝刺氣孔導度分別下降了54.8%和33.2%，差異達到顯著水平(P<0.05)，韌皮部半割的駱駝刺氣孔導度上升了1.5%，差異未達顯著水平(P>0.05)。而在環(huán)割處理后的第10天，韌皮部半割，韌皮部全割和木質部半割處理的駱駝刺氣孔導度分別降低33.1%， 51.8%和46.1%，差異均達到顯著水平(P<0.05)。說明在短期內，駱駝刺葉片就可以通過氣孔開閉，降低氣孔導度，以適應環(huán)割對于駱駝刺枝條造成的傷害。韌皮部半割和木質部半割的氣孔導度在第10天相比于第5天有了較為明顯的下降，而韌皮部全割的氣孔導度不再持續(xù)下降，說明短期內環(huán)割對于駱駝刺氣孔導度的影響控制在一定范圍內，不會隨著時間的推移無限制下降。氣孔導度和水勢存在著很好的相關性，水勢越高，氣孔導度也越大[18]，考慮到氣孔導度與植物水勢和光合速率的密切關系，駱駝刺氣孔導度的降低可能指示了駱駝刺環(huán)割之后葉片水分供應的不足，氣孔導度下降引起的CO2供應不足很有可能作為駱駝刺光合作用下降的前奏。若植物體的環(huán)割傷口在較長時間內得不到愈合，很可能會對植物的生長產生限制，造成不利影響，同時環(huán)割對駱駝刺的這種傷害機制，很可能對大部分荒漠區(qū)的灌木都適用。

3.2 環(huán)割對駱駝刺光合色素含量及比值的影響

光合色素在植物光合作用原初光反應中起著關鍵作用，其含量變化往往與葉片生理活性、植物對環(huán)境的適應和抗逆性有關[19]。葉片光合色素含量的消長規(guī)律是反映葉片生理活性變化的重要指標之一，與葉片光合機能大小具有密切關系[20]，光合色素含量的高低也可作為植物受脅迫及外界環(huán)境因子干擾的指示器[21- 22]。了解和掌握葉片的葉綠素含量變化規(guī)律及其光合速率的關系是提高植物光合生產效率增強植物抗病性的理論基礎[23]。

我們的研究結果表明，短期韌皮部半割對于駱駝刺光合色素含量及葉綠素a/b的變化不明顯。韌皮部全割下，駱駝刺葉片葉綠素a，b含量都有了顯著的下降。說明韌皮部全割對于駱駝刺已經產生了明顯的傷害，葉綠素含量的降低也會降低植物對于光合產物的同化，對植物的生長產生不利影響。這可能是環(huán)割口上部光合產物的增加，葉片通過葉綠素含量的降低這種反饋調節(jié)機制來減小光合產物在環(huán)割口上部的繼續(xù)增加，該反饋調節(jié)機制與源庫理論的光合產物的增加能夠降低光合作用的反饋調節(jié)機制相似[24]；葉綠素含量的下降也有可能是環(huán)割導致根部呼吸作用的降低繼而影響無機離子的吸收進而使得光合色素的合成受阻造成的。木質部半割下，駱駝刺葉綠素a，b含量沒有明顯的下降，而葉綠素a/b卻有了顯著的下降。這說明雖然木質部半割在光合色素的絕對含量方面下降不明顯，但葉綠素a/b的下降將導致直接參與光化學反應的分子減少，光合作用也會因此而降低。這也說明雖然木質部半割對于駱駝刺產生的傷害不如木質部全割來的明顯，但是它對于駱駝刺光合作用的抑制作用也是不可忽略的，并且該抑制作用有可能會隨著處理時間的增加而增強。在韌皮部全割和木質部半割處理下，駱駝刺類胡蘿卜素含量都是顯著下降的。這將使得植物通過類胡蘿卜素使吸收的多余光能以熱的形式耗散的能力降低，使得葉綠體避免強光損害的保護能力降低?；哪畢^(qū)灌木在遭受韌皮部環(huán)狀破壞和木質部破壞后可能因為光合色素含量的降低而導致光合作用受抑，繼而導致灌木叢的生長限制甚至死亡。

3.3 環(huán)割對駱駝刺葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光誘導(fluorescence induction, FI)是目前植物生理學中研究光合作用應用最廣泛的方法之一，它可以靈敏檢測激發(fā)能的傳遞、光系統(tǒng)原初光化學反應、電子傳遞及光合碳同化效率等光合作用的各個過程以及光合結構的狀態(tài)和效率，是研究葉片功能的靈敏探針[25]。同時，因為葉綠素熒光信號包含了十分豐富的光合作用過程變化的信息，它也被視為植物光合作用與環(huán)境關系的內在探針[26]。目前，國內外對植物體內葉綠素熒光動力學的研究已經成為一大熱點。

當經暗適應的植物葉片在照光瞬間，熒光以納米級升到O，這部分熒光稱為初始熒光或固定熒光Fo，反映的實際是葉綠素分子吸收的光能中，始終無法被應用于光能電子傳遞的份額，其大小取決于PSⅡ天線色素的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應中心的激發(fā)能傳遞機率的結構狀態(tài)。因此，這部分熒光強度與光合作用反應無關，而與激發(fā)光的強度和葉綠素含量有關，在一定程度上可反映PSⅡ甚至葉綠素含量[27]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割和木質部半割兩種處理下，駱駝刺初始熒光Fo都顯著增大，說明在這兩種處理下，捕光色素復合物(LHCII)結構發(fā)生異化，PSⅡ反應中心發(fā)生了不易逆轉的破壞，阻礙了光合作用中電子的傳遞。同時韌皮部全割下的Fo上升幅度更大一些，說明韌皮部全割下葉綠體類囊體膜受到損害更大。Fm表示最大熒光產量[28]，反映的是PS II的電子傳遞狀況[29]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割這種處理下，駱駝刺最大熒光產量Fm在處理后第5天和第10天顯著減小，說明韌皮部全割導致了PSⅡ的電子傳遞能力的降低。最大可變熒光Fv能夠反映出開放狀態(tài)的PSⅡ反應中心捕獲激發(fā)能的效率，同時也能反映出光合作用中PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和其它可能耗散能量的途徑[30]。研究發(fā)現(xiàn)，在韌皮部全割這種處理下，駱駝刺最大可變熒光Fv在處理后第5天和第10天顯著減小，表明韌皮部全割導致駱駝刺開放狀態(tài)的PSⅡ反應中心捕獲激發(fā)能的效率顯著降低而其他處理下光合作用中PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和其它可能耗散能量的途徑變化不大。最大光化學量子產量Fv/Fm反映PSⅡ系統(tǒng)反應中心內部光能轉化效率，非脅迫條件下比較穩(wěn)定[31]，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性，也是反應植物光化學反應情況的重要參數(shù)[32]，在植物受到逆境脅迫時兩者一般呈下降趨勢[33]。在韌皮部全割和木質部半割處理下，駱駝刺Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo的下降反映了這兩種處理在一定程度上破壞了駱駝刺PSⅡ的結構，降低了PSⅡ的活性，使得植物產生了明顯的脅迫。上述的結果表明，駱駝刺等灌木在受到韌皮部環(huán)割和木質部半割等干擾脅迫之后，葉綠素PSⅡ受到破壞繼而導致植物體光合速率的降低，不可恢復的韌皮部和木質部機械損傷將可能導致植物生長的嚴重限制甚至死亡。

研究表明，熒光動力學曲線中K相的出現(xiàn)是放氧復合體(OEC)受傷害的一個標志。研究發(fā)現(xiàn)四種處理下，駱駝刺葉片葉綠素熒光動力學曲線均未出現(xiàn)明顯的K相，依舊為典型的O-J-I-P曲線。表明短期環(huán)割對駱駝刺葉片放氧復合體(OEC)未造成明顯的傷害，干擾造成的脅迫尚在一定范圍內。但在環(huán)割處理后的第10天，韌皮部全割的熒光動力學曲線較其它三者有了很顯著的變化，這可能說明隨著時間的推移，韌皮部全割對駱駝刺光系統(tǒng)Ⅱ產生的傷害在逐步加重。3種機械損傷中，韌皮部的完全損傷可能對灌木的光系統(tǒng)Ⅱ破壞最為嚴重，并且不容易隨著時間推移得到恢復，植物的光合作用也因此可能長期受到抑制并最終導致植物的死亡。

4 結論

韌皮部環(huán)割直接導致韌皮部篩管破壞，繼而引起由葉片生產的光合產物通過韌皮部向下運輸?shù)倪^程受阻。而木質部環(huán)割主要導致木質部導管的破壞，使得植物通過根吸收的水分和無機離子向上運輸?shù)倪^程受阻。韌皮部半割對于策勒綠洲駱駝刺的傷害在短期內表現(xiàn)得并不明顯。而韌皮部全割在短期內就能使得駱駝刺氣孔導度，葉綠素含量，類胡蘿卜素含量降低，駱駝刺的光合原初反應遭到抑制，PSⅡ結構和功能遭到損害，活性降低，使得光合器官對光能的吸收、傳遞、轉化和電子捕獲等過程遭到抑制。木質部半割對于駱駝刺的傷害處于兩者之間，其中氣孔導度和與能量有關的幾個熒光動力學參數(shù)變化較大。3種處理對駱駝刺的傷害程度是PF>XS>PS。在處理之后的第5天和第10天，氣孔導度和熒光參數(shù)大多沒有發(fā)生明顯改變，短期內環(huán)割對駱駝刺的傷害程度隨時間推移變化較小。由于試驗只在一個較短的時間內進行，而且也沒有測量環(huán)割之后駱駝刺的光合速率及光合產物的數(shù)據，關于環(huán)割對于駱駝刺生理影響的長期和更全面的機制還需深入研究。

致謝：感謝劉波、李嘗君、羅維成、宋聰、韓章勇、馬洋、郭自春對實驗的幫助。

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