暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下灌木生物量相對生長模型

萬五星，王效科，李東義，馮學(xué)全，張千千，于小紅

(1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085；2. 河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 石家莊 050016； 3. 河北霧靈山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 承德 067300；4. 中國地質(zhì)科學(xué)院水文地質(zhì)環(huán)境地質(zhì)研究所, 石家莊 050061)

森林是人類和多種生物賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量是反映森林生態(tài)系統(tǒng)基本特征的重要指標(biāo)，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)的重要依據(jù)[2- 8]。生物量是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)生產(chǎn)量累積的重要體現(xiàn)，對于森林生態(tài)系統(tǒng)來說，往往反映生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的生產(chǎn)力和固碳能力[9- 11]。在全球變暖的大背景下，生態(tài)系統(tǒng)的生物量可為研究生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)提供可靠的數(shù)據(jù)來源。因此，森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量測定成為森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要領(lǐng)域。

灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[8]，在森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)保護(hù)、生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)重建中擔(dān)當(dāng)著重要的角色[12- 13]。灌木層植物生物量占到整個森林生態(tài)系統(tǒng)的10%—30%[14]，對森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量的估算存在重要影響，對灌木生物量的科學(xué)估計(jì)能為森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量等研究提供精確估算的依據(jù)[8,15]。當(dāng)前灌木生物量研究中較為常用的方法包括：樣方法、平均木法、相對生長法、數(shù)量化法和非破壞性方法[16]。采用相對生長法，通過構(gòu)建相對生長模型來測定灌木生物量是目前測定森林生物量應(yīng)用最多的一種方法[17]。相對生長法是指利用生物體的整體生長與單一器官生長之間的相對關(guān)系構(gòu)建回歸模型，進(jìn)而對生態(tài)系統(tǒng)中的該類群植物生物量進(jìn)行估算的方法。由于不同灌木物種存在形態(tài)差異，相同物種在不同的生態(tài)環(huán)境下也表現(xiàn)為生活型上的變化，因而不能用統(tǒng)一的模型去描述所有灌木或同種灌木的所有器官[17- 18]，針對于灌木物種個體生物量的研究自20世紀(jì)80年代逐步深入開展[8,19- 21]。

暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的重要特點(diǎn)之一就是垂直結(jié)構(gòu)分層明顯。灌木層植物在該氣候區(qū)域的森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)學(xué)地位，因而，利用相對生長法構(gòu)建該區(qū)域常見灌木的生物量回歸模型顯得尤為重要。目前國內(nèi)關(guān)于暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)灌木生物量相對生長模型的研究相對匱乏，涉及的灌木種類較少，為精確估算灌木生物量帶來一定困難。本研究以典型暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)——河北霧靈山國家級自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)為依托，選取該區(qū)域內(nèi)常見灌木物種，采用相對生長法，擬合了15種常見灌木的全株及單一器官的相對生長模型并進(jìn)行了最優(yōu)化選擇，同時還對該研究區(qū)域灌木物種的普適模型進(jìn)行了探討，旨在為暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)灌木植物生物量、碳氮循環(huán)的研究提供便利、可靠的依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

河北霧靈山國家級自然保護(hù)區(qū)屬暖溫帶濕潤大陸性季風(fēng)氣候，暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)為該國家級自然保護(hù)區(qū)保護(hù)對象。年平均氣溫7.6 ℃，多年平均降雨量763 mm，土壤類型包括典型褐土、淋溶褐土、棕色森林土、次生草甸土等。自然保護(hù)區(qū)處于暖溫帶落葉闊葉林帶向溫帶針闊混交林帶的過渡地帶，主要的植被類型包括白樺群系、山楊群系、山楊-白樺群系、蒙古櫟群系、核桃楸群系、碩樺-青杄、華北落葉松群系、油松群系等。本研究中灌木采樣來自各物種分布的典型林下地帶，主要優(yōu)勢層喬木樹種主要包括：山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、糙皮樺(Betulautilis)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)、青榨槭(Acerdavidii)、油松(Pinustabuliformis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)，喬木層伴生種主要包括色木槭(Acermono)、蒙椴(Tiliamongolica)、紫椴(Tiliaamurensis)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、春榆(Ulmusdavidiana)等。

1.2 調(diào)查及取樣

2011年6—9月，在開展針對霧靈山國家級自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行廣泛調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取研究區(qū)域內(nèi)15種常見灌木作為進(jìn)行相對生長模型擬合的研究對象。以基徑(D)和株高(H)為標(biāo)準(zhǔn)，每種灌木從小到大選取15—20株生長狀態(tài)良好的植株，以D、H、D2H為自變量，對灌木的根、莖、葉(包含花、果)相對生長模型進(jìn)行了擬合及最優(yōu)化選擇。在取樣的過程中，采用收獲法盡量快速全株獲取植物，分根、莖、葉(包括花、果)全株稱重并取樣，并盡量將毛細(xì)根全部獲取，保證地下根生物量的準(zhǔn)確。對地下根相連的植物，將根從植株的分蘗處截?cái)啵謩e作為各株植物的根。用游標(biāo)卡尺測量基徑，精確到0.01 cm；鋼卷尺測量株高，精確到0.1 cm；電子天平計(jì)量質(zhì)量，精確到0.1 g，獲取各灌木物種樣品的基本參數(shù)(表1)。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，105 ℃下30 min殺青后，80 ℃烘干至恒重，利用所得數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)植物含水量、各器官生物量及全株植物的生物量。選擇的灌木物種包括：大花溲疏(Deutziagrandiflora)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)、杭子梢(Campylotropismacrocarpa)、迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)、錦帶花(Weigelaflorida)、毛榛(Corylusmandshurica)、六道木、照山白、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、東陵八仙花(Hydrangeabretschneideri)、卵葉鼠李(Rhamnusbungeana)、山梅花(Philadelphusincanus)、大葉小檗(Berberisamurensis)、刺玫薔薇(Rosadavurica)、刺五加(RadixAcanthopanais)。

表1 各灌木物種取樣基本參數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)分析及模型的擬合

利用Spss19、SigmaPlot12處理數(shù)據(jù)，分別以基徑(D)、株高(H)、基徑平方與株高的乘積(D2H)為自變量，D、H單位為國際標(biāo)準(zhǔn)單位m，D2H單位為m3，W單位為kg。采用以下回歸類型進(jìn)行模型擬合：

W=a(D2H)b

W=a+bln (D2H)

W=a+bD2H+c(D2H)2

擬合對象包括根生物量WR、莖生物量WS、葉(包含花、果)生物量WL和植株總生物量WT。在生物量模型最優(yōu)化選擇的過程中，以R2值的大小作為判定模型優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)[22- 25]，選取出相關(guān)性最好、擬合度最高的模型，用于精確估算暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)灌木物種生物量。

以方便森林生態(tài)系統(tǒng)生物量估算為目的，根據(jù)選取出的最優(yōu)自變量及最廣泛適用的灌木生物量回歸模型類型，在保證判斷系數(shù)R2值較高的基礎(chǔ)上，擬合出針對研究區(qū)域常見灌木的普適模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 各種灌木單一器官及全株生物量最優(yōu)相對生長模型

2.1.1 單一器官生物量最優(yōu)回歸模型

通過對15種灌木單一器官生物量回歸模型的最優(yōu)化選擇發(fā)現(xiàn)：D2H為各種灌木植物單一器官的最優(yōu)自變量。大花溲疏、迎紅杜鵑、毛榛、山梅花等4種灌木植物根的最優(yōu)回歸模型為冪函數(shù)回歸模型，其余11種植物的最優(yōu)回歸模型均為二項(xiàng)式函數(shù)模型；迎紅杜鵑、山梅花和三裂繡線菊的莖的最優(yōu)回歸模型為冪函數(shù)回歸模型，其余12種植物莖的最優(yōu)回歸模型均為二項(xiàng)式函數(shù)模型；迎紅杜鵑、錦帶花、毛榛、六道木、東陵八仙花及山梅花葉(含花、果)生物量的最優(yōu)回歸模型為冪函數(shù)回歸模型，其余9種為二項(xiàng)式函數(shù)模型。

在對各灌木物種單一器官生物量最優(yōu)回歸模型的比較中發(fā)現(xiàn)：各單一器官最優(yōu)回歸模型均為冪函數(shù)回歸模型的有2種，分別是迎紅杜鵑和山梅花。而均為二項(xiàng)式函數(shù)的物種有7種，包括暴馬丁香、杭子梢、照山白、卵葉鼠李、大葉小檗、刺玫薔薇和刺五加。其余6種灌木不同器官的生物量最優(yōu)回歸模型表現(xiàn)根、莖、葉(含花、果)不同，分別是：大花溲疏、錦帶花、毛榛、六道木、三裂繡線菊和東陵八仙花。

對15種灌木生物量最優(yōu)回歸模型統(tǒng)計(jì)分析顯示，各物種單一器官回歸參數(shù)判斷系數(shù)R2介于0.7331—0.9992之間，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明：15種灌木最優(yōu)相對生長模型參數(shù)均達(dá)到極顯著水平P<0.01(表2)。

2.1.2 全株生物量最優(yōu)回歸模型

15種灌木全株生物量回歸模型擬合結(jié)果顯示：D2H仍為各灌木物種全株生物量回歸模型的最優(yōu)自變量。最優(yōu)化選擇表現(xiàn)為冪函數(shù)回歸模型的灌木有4種，分別是：迎紅杜鵑、錦帶花、東陵八仙花及山梅花，其余11種為二項(xiàng)式函數(shù)模型。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，各物種全株生物量相對生長回歸模型參數(shù)R2值介于0.8745—0.9987，顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著相關(guān)，P<0.01(表2)。

表2 15種灌木單一器官及全株生物量最優(yōu)回歸模型及參數(shù)

2.2 全株生物量回歸模型的普適性研究

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，由于灌木生物量所占比例相對較小，一般在10%—30%之間[14]，為便于開展針對灌木層生物量的估算及相關(guān)物質(zhì)循環(huán)的研究，在保證回歸模型對灌木生物量有較高的解釋量(R2值較高)的基礎(chǔ)上，本研究對暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下灌木植物全株生物量回歸模型的普適性進(jìn)行了探討。

2.2.1全株生物量最優(yōu)相對生長模型的比較

對15種灌木全株生物量最優(yōu)相對生長模型的研究結(jié)果表明：暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下灌木生物量回歸模型為以D2H為自變量的二項(xiàng)式函數(shù)模型為主。本研究擬建立暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下常見灌木全株生物量以D2H為自變量的普適二項(xiàng)式函數(shù)回歸模型。為保證研究結(jié)果的適用性及可比性，首先對4種最優(yōu)相對生長模型為冪函數(shù)的灌木其冪函數(shù)模型及二項(xiàng)式函數(shù)模型進(jìn)行了比較，結(jié)果表明：該4種灌木采用二項(xiàng)式函數(shù)模型進(jìn)行擬合時，仍然具有較高的判斷系數(shù)(R2較高)。二項(xiàng)式函數(shù)模型與最優(yōu)模型的R2相比較，誤差較小，最高僅為4.19%(表3)。因而，二項(xiàng)式函數(shù)模型對這4種植物同樣具有很高的適用性。

表3 4種灌木冪函數(shù)與二項(xiàng)式函數(shù)判斷系數(shù)(R2)的比較

2.2.2各灌木全株生物量二項(xiàng)式函數(shù)模型的比較

不同灌木全株生物量模型的普適性需建立在灌木植物在生長發(fā)育的過程中其生物量具有相似的變化趨勢的基礎(chǔ)上。本研究對15種灌木的以D2H為自變量的二項(xiàng)式函數(shù)模型WT=a+bD2H+c(D2H)2進(jìn)行了對比，發(fā)現(xiàn)：在15種灌木中，除去六道木和照山白之外，其余13種灌木的生物量隨D2H的升高具有相似的變化趨勢(圖1)。以此為前提，對13種灌木的全株生物量生長模型進(jìn)行了擬合，得到了常見灌木生物量以D2H為自變量的二項(xiàng)式函數(shù)的普適模型為：WTU=0.0362+297.03D2H-127.1(D2H)2。R2=0.9434，P<0.01，滿足模型適用于這13種植物的條件。

3 結(jié)論與討論

通過采用相對生長法對河北霧靈山國家級自然保護(hù)區(qū)暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下灌木生物量相對生長模型研究發(fā)現(xiàn)：以D、H、DH、D2H為自變量，采用冪函數(shù)W=a(D2H)b、對數(shù)函數(shù)W=a+bln(D2H)及二項(xiàng)式函數(shù)W=a+bD2H+c(D2H)2對各種灌木的根、莖、葉(包含花、果)生物量的相對生長模型進(jìn)行擬合及最優(yōu)化選擇的結(jié)果表明，該研究區(qū)域內(nèi)所選擇灌木物種的最優(yōu)化回歸模型均以D2H為自變量，函數(shù)類型分別為冪函數(shù)W=a(D2H)b或二項(xiàng)式函數(shù)W=a+bD2H+c(D2H)2。曾慧卿等在對亞熱帶地區(qū)4種灌木植物相對生長模型的研究中認(rèn)為，D2H對于灌木根和莖的生物量模型擬合是一個很好的自變量指標(biāo)，且獲得最優(yōu)回歸模型也分別是冪函數(shù)和二項(xiàng)式函數(shù)[8]，與本研究結(jié)論一致。在目前關(guān)于灌木生物量相對生長模型的研究中，研究者對自變量的預(yù)設(shè)是多樣的，但眾多的研究表明：D2H是一個可以對各種生態(tài)環(huán)境下生長的灌木生物量相對生長模型進(jìn)行擬合的良好指標(biāo)[8,22- 25]。

圖1 13種灌木的普適模型及另2種灌木的獨(dú)立模型

不同灌木物種全株及單一器官生物量最優(yōu)相對生長模型存在差異，即便對于同一物種，對不同器官生物量的最佳估算模型也不盡相同[17- 18,22- 25]。趙蓓等在對與本研究相同地區(qū)灌木生物量相對生長模型的研究相中，同一物種錦帶花的最優(yōu)回歸模型顯示：其單一器官莖的最優(yōu)回歸模型與本研究一致，為以D2H為自變量的二項(xiàng)式函數(shù)WS=0.000+0.024D2H+0.006(D2H)2[23](與本研究模型參數(shù)數(shù)值大小的差異是由于擬合過程中各參數(shù)使用的單位不同造成的)。但將本研究實(shí)測數(shù)據(jù)采用其生長方程進(jìn)行回歸計(jì)算時，所得莖生物量值小于本研究實(shí)測值。造成差異的主要原因可能主要是樣品取樣的不同。從取樣標(biāo)本的數(shù)據(jù)參數(shù)來看，本研究主要以基徑(D)的階梯變化為標(biāo)準(zhǔn)，盡量涵蓋該取樣物種在研究區(qū)域內(nèi)的較大值及較小值，取樣均值更接近該物種在該區(qū)域內(nèi)自然分布的一般水平。黃勁松在對帽兒山地區(qū)天然次生林下常見灌木生物量模型研究中，有三種灌木植物與本研究相同，包括：暴馬丁香、毛榛和刺五加[26]。在其地上生物量(WU)最優(yōu)回歸模型的擬合上，毛榛最優(yōu)相對生長回歸模型為WU=0.665(D2H)0.639；刺五加最優(yōu)相對生長回歸方程為：WU=-1.009+1.90DH-0.0006(DH)2，其最優(yōu)自變量與本研究不同；暴馬丁香的最優(yōu)回歸模型為冪函數(shù)WU=0.124(DH)1.088，自變量為DH，本研究則是以D2H為自變量的二項(xiàng)式函數(shù)。將本研究采樣標(biāo)本數(shù)據(jù)按以上模型進(jìn)行回歸計(jì)算，獲得結(jié)果與本研究實(shí)測值均存在顯著差異(P<0.05)。該對比分析表明：由于環(huán)境條件的差異，同一物種在不同氣候區(qū)域表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征，因而在相對生長模型的擬合上也會不同。因而，當(dāng)采用相對生長法對灌木生物量進(jìn)行精確估算時，不能采用相同的模型對不同氣候區(qū)域、不同生態(tài)條件下的同一物種進(jìn)行計(jì)算。為精確估算森林生態(tài)系統(tǒng)灌木生物量，及開展相關(guān)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)、碳吸收與碳排放的研究，廣泛開展針對不同生態(tài)環(huán)境、不同氣候區(qū)域的灌木生物量相對生長模型的研究是必要的。

對研究區(qū)域常見灌木全株生物量(WT)的普適性研究發(fā)現(xiàn)：以D2H為自變量的二項(xiàng)式函數(shù)回歸模型WTU=0.0362+297.03D2H-127.1(D2H)2，R2=0.9434，P<0.01，普遍適用于該研究區(qū)域絕大多數(shù)灌木物種的生物量估算。在構(gòu)建普適性模型時，六道木和照山白的生物量回歸模型表現(xiàn)出的特異性可能與這兩種植物的材質(zhì)密度存在一定關(guān)系。六道木材質(zhì)非常堅(jiān)硬，材質(zhì)密度較高，經(jīng)常作為一些硬質(zhì)工藝品的材料被使用；照山白材質(zhì)松軟脆弱，密度較低。兩種灌木表現(xiàn)出的回歸曲線的差異與它們各自在自然條件下的生長速度的關(guān)系(六道木的基徑增長緩慢，后者則生長迅速)，符合一般條件下人們對材積密度的普遍理解，但具體原因有待進(jìn)一步研究、驗(yàn)證。

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