基于浮游植物功能類群的廣東省大型水庫生態(tài)分區(qū)初探*

王雅文，楊 揚，2，潘 鴻，何文祥，2，喬永民，2，陶 然，2

(1：暨南大學(xué)水生生物研究所，廣州 510632) (2：熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心，廣州 510632)

水生態(tài)區(qū)概念起源于美國，被認(rèn)為是具有相對同質(zhì)的淡水生態(tài)系統(tǒng)或生物體及其與環(huán)境相互關(guān)系的土地單元[1]，目的是為水生態(tài)系統(tǒng)的研究、評價、修復(fù)和管理提供一個合適的空間單元[2].該概念自提出后很快被應(yīng)用到水生態(tài)系統(tǒng)的管理中，如河流生物監(jiān)測與評價、湖泊水庫管理、水生生物區(qū)系管理等[3-5]，并且被認(rèn)為可表征水生態(tài)系統(tǒng)空間分異的特點，在指導(dǎo)水質(zhì)管理和制定水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)中具有顯著效果.

生物體能夠整合環(huán)境在時間尺度上的壓力效應(yīng)信息，可能比簡單的化學(xué)物質(zhì)濃度更能夠反映生態(tài)系統(tǒng)的時間變化特征，能夠從生物學(xué)角度對環(huán)境狀況進(jìn)行監(jiān)測和評價[6].因此，國際上將生物指標(biāo)選作水體管理的重要分區(qū)指標(biāo)之一，認(rèn)為通過發(fā)展水質(zhì)生物基準(zhǔn)可以達(dá)到水質(zhì)評價及生物多樣性保護(hù)的目標(biāo)[7-8].浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)特征能夠敏感地反映水生態(tài)系統(tǒng)對水環(huán)境污染和生態(tài)破壞的響應(yīng)，從生物學(xué)的角度評價水環(huán)境狀況.近年，Reynolds等和Padisák等依據(jù)浮游植物對特定環(huán)境因子的敏感性和耐受性，將在某一已知環(huán)境中共同占優(yōu)勢的不同種群的浮游植物歸納為同一功能類群[9-10]，很大程度上彌補(bǔ)了浮游植物個體組成隨機(jī)性大、種類適應(yīng)生境相互重疊等不足[11].目前，有關(guān)浮游植物功能類群在熱帶、亞熱帶地區(qū)湖泊、水庫及河流等水體中的空間異質(zhì)性、季節(jié)演替規(guī)律及其與環(huán)境相互關(guān)系等已成為研究熱點[12-14]，已有成果表明功能類群分類方法包含著完整的浮游植物生存策略信息，能夠簡單而有效地描述熱帶、亞熱帶地區(qū)不同類型水體的生物和生境特征，具有作為水體管理分區(qū)指標(biāo)的潛力.

廣東省雖是水資源大省，但時空分布不均勻，水庫作為調(diào)控水資源的重要手段，其水資源質(zhì)量及供水安全顯得尤為重要.為促進(jìn)水庫資源的有效管理與保護(hù)，建立科學(xué)的水庫生態(tài)分區(qū)具有良好的現(xiàn)實意義.為此，本文以廣東省境內(nèi)大型供水水庫為研究對象，試圖分析浮游植物功能類群與水質(zhì)之間的響應(yīng)關(guān)系，進(jìn)而探討以浮游植物功能類群為分區(qū)指標(biāo)對水庫進(jìn)行生態(tài)區(qū)劃分的有效性和可行性，可為水庫水功能保護(hù)與水質(zhì)管理目標(biāo)的實現(xiàn)以及流域水資源開發(fā)利用提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 水庫基本概況

選擇廣東省10座大型水庫為研究對象，包括粵西沿海的大水橋、鶴地和高州水庫，北江的南水和飛來峽水庫，東江的白盆珠、新豐江和楓樹壩水庫，粵東沿海的公平和湯溪水庫(圖1和表1).

圖1 廣東省10座調(diào)查水庫分布Fig.1 Location of the ten investigated reservoirs in Guangdong Province

1.2 采樣點設(shè)置

在各水庫的入庫口、大壩、取水口和庫中心等處設(shè)置代表性采樣點共48個.其中，大水橋水庫5個、鶴地水庫3個、高州水庫7個、南水水庫7個、飛來峽水庫3個、白盆珠水庫4個、新豐江水庫4個、楓樹壩水庫3個、公平水庫8個、湯溪水庫4個.

表1 10座調(diào)查水庫的基本情況[15]

1.3 樣品采集與分析鑒定

采樣時間為2012年1月(枯水期)和7月(豐水期).于表層0.5m處采集水樣1L，用5%的魯哥試劑固定，在實驗室內(nèi)沉淀濃縮至20ml，在顯微鏡(Olympus)下對浮游植物進(jìn)行分類和計數(shù).浮游植物的分類鑒定參照文獻(xiàn)[16-17]，并依據(jù)Padisák等的浮游植物功能類群分類方法對浮游植物進(jìn)行功能類群劃分[10].水溫和溶解氧(DO)在采樣現(xiàn)場用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI-85)進(jìn)行測定，采用塞氏盤測定透明度(SD).同時采集表層水樣2.5L，在8h內(nèi)運回實驗室，并依據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法》中的標(biāo)準(zhǔn)方法對總氮(TN)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)進(jìn)行測定[18].

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)及營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

水質(zhì)監(jiān)測結(jié)果見表2，南水、新豐江、飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫除TN外其它指標(biāo)均達(dá)到《國家地表水水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB/T 3838-2002)Ⅱ類標(biāo)準(zhǔn)要求，而大水橋、鶴地、高州、公平和湯溪水庫基本滿足GB/T 3838-2002 Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn)要求.

利用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(∑)評價10座水庫營養(yǎng)狀態(tài)(表2)，其中南水和新豐江水庫為貧中營養(yǎng)型水庫，飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫為中營養(yǎng)型水庫，高州和公平水庫為中富營養(yǎng)型水庫，大水橋、鶴地和湯溪水庫為富營養(yǎng)型水庫.

2.2 浮游植物功能類群結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及優(yōu)勢功能類群分類 此次調(diào)查的10座水庫共鑒定出浮游植物8門104屬207種(含變種).其中，綠藻門種類數(shù)最多，為45屬101種，占全部種類數(shù)的46%；其次為藍(lán)藻門28屬46種，占22%；硅藻門17屬35種，占16%；甲藻門5屬11種，占5%；裸藻門4屬9種，占4%；隱藻門2屬2種；金藻門2屬2種；黃藻門1屬1種.

表2 10座調(diào)查水庫的水質(zhì)參數(shù)及營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

依據(jù)浮游植物的生境、耐受性和敏感性可將其劃分成30個功能類群[10](表3).從浮游植物功能類群在10座水庫中的空間分布來看，南水和新豐江水庫以A、E、LO和Y等適應(yīng)貧營養(yǎng)水體及營養(yǎng)廣譜型功能類群為主，飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫以B、NA、LO和Y等適應(yīng)中營養(yǎng)、貧-中營養(yǎng)水體和營養(yǎng)廣譜型功能類群為主，高州和公平水庫基本以適應(yīng)中營養(yǎng)、富營養(yǎng)水體和營養(yǎng)廣譜型的B、C、P、LO和Y等功能類群為主，而大水橋、鶴地和湯溪水庫則以C、P、S1和W2等適應(yīng)富營養(yǎng)水體的功能類群為主.

表3 10座調(diào)查水庫浮游植物功能類群名錄

2.2.2 浮游植物功能類群的生物量動態(tài) 浮游植物總生物量均值為3.31mg/L，變動范圍為0.82～7.22mg/L(圖2).其中以南水和新豐江水庫生物量最低，分別為0.28～1.11和0.59～1.44mg/L，其中A、F、LO和N功能類群生物量最多，生物量百分比在8%～21%之間，4個類群共占55%～65%.飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫總生物量分別為1.24～1.89、0.92～1.67和0.94～1.58mg/L，略高于南水和新豐江水庫.以LO為優(yōu)勢功能類群，生物量占總生物量的33%、28%和28%，其余如B、N、F和NA4個功能類群生物量百分比在4%～33%之間，5個類群共占73%～80%.高州和公平水庫總生物量分別為0.90～3.67和2.65～3.88mg/L，明顯高于飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫.主要優(yōu)勢功能類群為P和Y，生物量占總生物量的48%和46%，其余如C、F、J、B和N類群，生物量百分比在2%～9%之間，7個類群共占78%～81%.大水橋、鶴地和湯溪水庫總生物量最高，分別為5.67～7.02、5.87～8.27和6.09～7.20mg/L，主要優(yōu)勢類群為S1和P，生物量占總生物量的44%～51%，其次是Y、D、J和W2類群，生物量百分比在3%～16%之間，7個類群共占72%～83%.

圖2 10座調(diào)查水庫中浮游植物功能類群的相對生物量及總生物量Fig.2 The relative proportions of biomass and total biomass of each phytoplankton functional group in the ten investigated reservoirs

2.3 聚類分析

以浮游植物功能類群組成和生物量為指標(biāo)對目標(biāo)水庫進(jìn)行聚類分析，并分別以水質(zhì)參數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為指標(biāo)對目標(biāo)水庫進(jìn)行聚類.結(jié)果表明，基于浮游植物功能類群結(jié)構(gòu)特征的聚類結(jié)果與基于綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的聚類分析結(jié)果一致，均將10座水庫劃分為4類水體(圖3a和圖3b)，飛來峽、楓樹壩和白盆珠水庫聚為一類，南水和新豐江水庫聚為一類，高州和公平水庫聚為一類，大水橋、湯溪和鶴地水庫聚為一類.而基于水質(zhì)參數(shù)的聚類分析結(jié)果與前兩者相比，除將貧、中營養(yǎng)狀態(tài)的南水、新豐江、白盆珠、楓樹壩和飛來峽水庫聚為一類外，結(jié)果也基本一致(圖3c).

3 討論

3.1 水庫優(yōu)勢浮游植物功能類群

根據(jù)水體特征，本研究所調(diào)查的10座水庫水體可分為4種營養(yǎng)類型：貧-中營養(yǎng)型水庫(南水、新豐江水庫)、中營養(yǎng)型水庫(飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫)、中-富營養(yǎng)型水庫(高州和公平水庫)以及富營養(yǎng)型水庫(大水橋、鶴地和湯溪水庫)，研究表明其浮游植物優(yōu)勢功能類群存在顯著差異.

南水和新豐江水庫浮游植物優(yōu)勢功能類群以A、F和Lo為主，A和F功能類群多出現(xiàn)在營養(yǎng)貧瘠和中營養(yǎng)水體，而LO功能類群的適應(yīng)生境較廣，在貧營養(yǎng)到富營養(yǎng)水體中均有出現(xiàn)[9-10].三者的典型生境雖不相同，但有研究表明它們均能適應(yīng)低營養(yǎng)環(huán)境[20].飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫的浮游植物優(yōu)勢功能類群除了廣譜型的LO類群外，還包括了典型生境為中營養(yǎng)水體的N和B功能類群[12-13].高州和公平水庫的浮游植物優(yōu)勢功能類群為Y和P功能類群.研究認(rèn)為Y和LO功能類群雖都屬于廣譜型類群，但Y功能類群更喜好有機(jī)含量豐富的水體[10，13]，而P功能類群也喜好富營養(yǎng)化水體[9-10].大水橋、鶴地和湯溪水庫以富營養(yǎng)的P、S1、J、W2和X1功能類群以及喜好有機(jī)質(zhì)豐富水體的Y功能類群為絕對優(yōu)勢類群，罕見適應(yīng)其它營養(yǎng)環(huán)境尤其是低營養(yǎng)環(huán)境的類群[9-10].

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，是水生食物鏈的基礎(chǔ)，它與水體的無機(jī)環(huán)境直接相連，能夠迅速對外界環(huán)境變化做出反應(yīng).浮游植物優(yōu)勢功能類群類型反映了水體的水質(zhì)狀況，與營養(yǎng)狀態(tài)評價趨勢一致，表明二者具有良好的響應(yīng)關(guān)系.

圖3 基于不同特征參數(shù)的廣東省10座供水水庫聚類分析圖

3.2 基于浮游植物功能類群的生態(tài)分區(qū)特征

通過對10座水庫的浮游植物功能類群組成特征進(jìn)行聚類統(tǒng)計分析，結(jié)合環(huán)境指標(biāo)差異性分析結(jié)果可知：10座水庫可以分為4個生態(tài)類型區(qū)，各生態(tài)類型區(qū)優(yōu)勢功能類群差異較大，營養(yǎng)鹽是導(dǎo)致這種差異的主要原因.

第一生態(tài)類型區(qū)(南水和新豐江水庫)位于北江和東江的上游地區(qū)，該水域以適應(yīng)低營養(yǎng)環(huán)境的類群為主要優(yōu)勢功能類群，輔以廣譜型功能類群.生物量在4個生態(tài)區(qū)中相對最低.該水域營養(yǎng)鹽濃度相對較低，為貧-中營養(yǎng)水域，不適宜藻類的大量繁殖，同時也限制了大多數(shù)浮游植物種類的生長.

第二生態(tài)類型區(qū)(飛來峽、白盆珠和楓樹壩水庫)位于北江中游地區(qū)和東江中游地區(qū)，以適應(yīng)中營養(yǎng)環(huán)境和廣譜型功能類群為優(yōu)勢，生物量略高于第一生態(tài)類型區(qū).該區(qū)域營養(yǎng)鹽濃度相較于第一生態(tài)類型區(qū)有所增加，為中營養(yǎng)水域，區(qū)域內(nèi)浮游植物個體生物量增加，一些適應(yīng)中營養(yǎng)環(huán)境的功能類群迅速生長并形成優(yōu)勢.

位于粵東沿海和粵西沿海的第三生態(tài)類型區(qū)和第四生態(tài)類型區(qū)的營養(yǎng)水平較前兩區(qū)高，比較適合廣譜型、中營養(yǎng)甚至高營養(yǎng)型功能類群的生長繁殖.其中，第三生態(tài)類型區(qū)(高州和公平水庫)表現(xiàn)出中富營養(yǎng)水體特征，浮游植物種類較多，個體生物量大幅增加，以適應(yīng)富營養(yǎng)環(huán)境的功能類群為主，以營養(yǎng)廣普型類群為輔；第四生態(tài)類型區(qū)(大水橋、鶴地和湯溪水庫)營養(yǎng)鹽濃度與生物量明顯高于第三生態(tài)類型區(qū)，表現(xiàn)出富營養(yǎng)水體特征，適應(yīng)富營養(yǎng)環(huán)境的功能類群占絕對優(yōu)勢，而浮游植物種類則較第三生態(tài)類型區(qū)有所減少.

結(jié)果表明10座水庫所屬的4個生態(tài)類型區(qū)的水質(zhì)、浮游植物功能類群結(jié)構(gòu)存在差異，從多元統(tǒng)計分析的角度驗證了調(diào)查水庫按照4個生態(tài)類型區(qū)進(jìn)行分析的可行性.

3.3 基于浮游植物功能類群的生態(tài)分區(qū)優(yōu)勢

浮游植物功能類群是具有相似適應(yīng)特征的浮游植物的集合，由于強(qiáng)調(diào)的是集群的概念，避免了由于某個或者少數(shù)幾個偶見種在分析群落特征時造成的干擾[11].本文基于功能類群對廣東省10座供水水庫進(jìn)行生態(tài)類型區(qū)分研究，分區(qū)結(jié)果能夠?qū)⑽挥诓煌饔?、具有相同或相似營養(yǎng)類型的優(yōu)勢功能類群的水庫聚集起來，說明該分區(qū)方法能夠突破傳統(tǒng)意義上的行政區(qū)劃和地理區(qū)劃，從生態(tài)學(xué)的角度有效描述水生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)特征差異；同時，該方法的分區(qū)結(jié)果與水庫的營養(yǎng)狀態(tài)及水質(zhì)有顯著的響應(yīng)關(guān)系.

綜合分析各生態(tài)區(qū)所表現(xiàn)出來的生態(tài)特征，第四生態(tài)類型區(qū)水庫水生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)受損，富營養(yǎng)生物大量繁殖，生物多樣性向單一化發(fā)展.因此，此區(qū)需要切斷外源營養(yǎng)物來源，減少內(nèi)源性營養(yǎng)物負(fù)荷，同時實施一定的生態(tài)修復(fù)技術(shù)以保障與促進(jìn)區(qū)域生態(tài)環(huán)境改善和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)；第三生態(tài)類型區(qū)水庫水生態(tài)系統(tǒng)已受到一定程度氮、磷污染，應(yīng)通過加強(qiáng)監(jiān)管、嚴(yán)控污染物排放等措施對該生態(tài)區(qū)進(jìn)行密切關(guān)注，預(yù)防與修復(fù)相結(jié)合.對于第一生態(tài)類型區(qū)和第二生態(tài)類型區(qū)則應(yīng)堅持預(yù)防為主的管理原則.

致謝：本研究在文章修改過程中得到戴玉女、唐小燕、王銘、李麗、麥曉蓓、姚達(dá)章等的協(xié)作與幫助，在此向他們表示衷心的感謝!

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