西藏尼洋河水生生物群落時空動態(tài)及與環(huán)境因子關(guān)系:3.大型底棲動物*

劉海平，葉少文，楊雪峰，張良松，鐘國輝，何勇平，巴 桑 ，李鐘杰＊＊

(1:西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝860000)

(2:中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室，武漢430072)

(3:中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

(4:錫林浩特市第六中學(xué)，錫林浩特026000)

(5:福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，福州350003)

(6:西藏自治區(qū)林芝地區(qū)農(nóng)牧局，林芝860000)

底棲動物在水域生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色，可用于環(huán)境監(jiān)測［1］，如可作為環(huán)境污染的指示種［2］，判別水體污染類型［3］、評價水質(zhì)［4］，底棲軟體動物對富營養(yǎng)化水體也具有明顯的凈化作用［5］，對河口沉積物具有擾動作用［6］，通過對底棲動物功能攝食類群空間動態(tài)的分析可以得出各監(jiān)測點的生態(tài)特征［7］.另外，底棲動物還可以作為水電站干擾［8］和生物入侵［9］的監(jiān)測因子.由于底棲動物可以作為魚類的餌料［10］，通過食物鏈產(chǎn)生上行效應(yīng)［11-12］和下行效應(yīng)［12］，同時由于部分底棲動物對落葉具有分解作用［13］，在能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著承上啟下的作用［14］.鑒于底棲動物在水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要性，開展尼洋河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系的工作則顯得尤為重要，以此來積極推動尼洋河水域生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展，為建立尼洋河水域生態(tài)安全屏障提供理論依據(jù).

1 實驗設(shè)計和數(shù)據(jù)處理

關(guān)于研究區(qū)域概況、采樣點設(shè)置、采樣時間、環(huán)境因子的分析、數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析等內(nèi)容參考同系列文章［15-16］.

大型底棲動物的采集:每個采樣點選擇3個樣方，每個樣方大小為25 cm×25 cm×20 cm，底質(zhì)為泥沙的河道用改良型彼得森采泥器采集，底質(zhì)為卵石的河道，拾取樣方里的石塊，沖刷石塊，將沖刷物收集到事先準(zhǔn)備好的塑料桶中，用40目過濾網(wǎng)淘洗采集物(泥沙或沖刷物)，獲得大型底棲動物樣品，用5%甲醛和75%乙醇保存，保存液體體積為動物身體體積的10倍以上，帶回實驗室分析.

使用解剖鏡觀察大型底棲動物，鑒定到科或?qū)伲嫈?shù)，最終結(jié)果折算為單位體積的數(shù)量.使用密度百分比和總豐度(total abundance，TA)來分析尼洋河大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu).

2 結(jié)果與分析

2.1 尼洋河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)時空變化特征

為了判斷尼洋河各個季度各個采樣點大型底棲動物的優(yōu)勢物種，本文比較分析大型底棲動物的密度百分比，如表1所示.對于采樣點Ⅰ，春季以蜉蝣為主，密度百分比超過了60%，夏季以紋石蛾幼蟲為主，密度百分比超過了40%，秋季以扁蜉為主，密度百分比超過了80%，冬季僅為扁蜉一種大型底棲動物;對于采樣點Ⅱ，春季以搖蚊幼蟲為主，密度百分比接近40%，夏季以短尾石蠅為主，密度百分比超過了60%，秋季以扁蜉為主，密度百分比接近60%，冬季未采集到大型底棲動物;對于采樣點Ⅲ，春季以蘿卜螺為主，密度百分比接近60%，夏季則蜉蝣、短尾石蠅、搖蚊幼蟲、蘿卜螺各占1/4，秋季僅為搖蚊幼蟲一種大型底棲動物，冬季以石蠶幼蟲為主，密度百分比接近40%;對于采樣點Ⅳ，春季以蘿卜螺為主，密度百分比超過50%，夏、秋、冬季均以石蠶幼蟲為主，密度百分比分別超過了80%、40%和70%.

尼洋河出現(xiàn)率較高的前4種大型底棲動物分別是石蠶幼蟲、蘿卜螺、扁蜉、搖蚊幼蟲，總豐度則與出現(xiàn)率在物種以及排序上略有不同，前4種分別是石蠶幼蟲、蘿卜螺、紋石蛾幼蟲、搖蚊幼蟲，比較尼洋河大型底棲動物出現(xiàn)率和總豐度，發(fā)現(xiàn)石蠶幼蟲、蘿卜螺、搖蚊幼蟲不管是在出現(xiàn)率或者在總豐度方面，均排在較前的位置，可以認(rèn)為這3類大型底棲動物是尼洋河主要的底棲動物(圖1).

表1 尼洋河各個季節(jié)各個采樣點大型底棲動物密度百分比(%)*Tab.1 Percentage of the macrozoobenthos density in Niyang River for seasons and sampling sites

圖1 尼洋河各大型底棲動物總豐度和出現(xiàn)率Fig.1 Total abundance and occurrence of macrozoobenthos in Niyang River

對尼洋河大型底棲動物總豐度差異性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明4個采樣點之間以及季節(jié)之間在P=0.05水平上均不存在顯著差異(圖2).其中，采樣點Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ大型底棲動物總豐度在10 ind./m3左右，而采樣點Ⅳ大型底棲動物總豐度在60 ind./m3左右，平均值最小值出現(xiàn)在采樣點Ⅱ;4個季節(jié)中，總豐度最大值出現(xiàn)在秋季，在40 ind./m3以上，接下來依次為夏、春和冬季，總豐度最小值出現(xiàn)在冬季，在10 ind./m3以下.

2.2 基于PCA分析尼洋河大型底棲動物時空特征

用PCA方法分析了尼洋河大型底棲動物時空分布特征，結(jié)果表明14種大型底棲動物除第二象限內(nèi)沒有分布之外，其他三個象限均有分布(圖3).第一象限主要是溝蝦屬、尺蠖魚蛭、石蠶幼蟲、水蚯蚓、蘿卜螺5種大型底棲動物，可解釋為尼洋河中下游(采樣點Ⅲ和采樣點Ⅳ)的主要大型底棲動物，圓扁螺屬、紋石蛾幼蟲、扁蜉、搖蚊幼蟲4種大型底棲動物，可解釋為尼洋河下游(采樣點Ⅳ)主要大型底棲動物，其他大型底棲動物則解釋為尼洋河中上游(采樣點Ⅰ和采樣點Ⅱ)的主要大型底棲動物.

圖2 尼洋河大型底棲動物總豐度時空特征(用Duncan法檢驗各采樣點差異性，不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P＜0.05))Fig.2 Spatio-temporal characteristics for total abundance of macrozoobenthos in Niyang River

同時，采樣點方面大型底棲動物分布情況可大體概括為:尼洋河下游與其他3個采樣點有較大分離，囊括了第一象限和第四象限的大部分大型底棲動物，可認(rèn)為該采樣點大型底棲動物豐富度較多，采樣點Ⅱ所囊括的大型底棲動物范圍最小，可認(rèn)為該采樣點大型底棲動物豐富度較少.季節(jié)方面大型底棲動物分布情況可大體概括為:秋季較其他3個季節(jié)有較大分離，同時囊括的大型底棲動物范圍較小;囊括大型底棲動物范圍最大的是春季，其次是夏季，最小的是冬季，可認(rèn)為大型底棲動物總豐度最高值出現(xiàn)在秋季，最低值出現(xiàn)在冬季.

2.3 尼洋河大型底棲動物與環(huán)境因子關(guān)系探析

用CCA方法對尼洋河大型底棲動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析，其中第一、四象限和第二、三象限分別主要解釋的是尼洋河中下游(樣點9、12～16)和尼洋河中上游(樣點1～8)的大型底棲動物與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系(圖4).尼洋河中下游主要的大型底棲動物包括溝蝦屬、蘿卜螺、圓扁螺屬、水蚯蚓、尺蠖魚蛭、石蠶幼蟲，這些大型底棲動物主要與水體的總磷、礦化度、底層溶解氧以及總氮等理化因子關(guān)聯(lián)性較大;尼洋河中上游主要的大型底棲動物包括扁蜉、紋石蛾幼蟲、搖蚊幼蟲、石蠅、蜉蝣、短尾石蠅，這些大型底棲動物主要與水體的pH值、氨氮、底層水溫、硬度、堿度等理化因子關(guān)聯(lián)性較大.

用CART模型分析了尼洋河大型底棲動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖5)，結(jié)果表明當(dāng)?shù)V化度＜79.41 mg/L時，大型底棲動物總豐度則等于7 ind./m3，當(dāng)?shù)V化度≥79.41 mg/L且總磷 ＜0.035 mg/L時，大型底棲動物總豐度則等于4 ind./m3;當(dāng)?shù)V化度≥79.41 mg/L且總磷≥0.035 mg/L且海拔≥3086 m時，大型底棲動物總豐度則等于0 ind./m3;在秋、冬季，在海拔＜3086 m同時礦化度≥79.41 mg/L且總磷≥0.035 mg/L時，大型底棲動物總豐度為4.67 ind./m3;在春、夏季，在海拔＜3086 m同時礦化度≥79.41 mg/L且總磷≥0.035 mg/L時，大型底棲動物總豐度則等于16 ind./m3.

3 討論

由于環(huán)境因子的異質(zhì)性，使底棲動物產(chǎn)生了生態(tài)位的分化［17］，因此本文期待通過判別環(huán)境因子與大型底棲動物之間的相關(guān)關(guān)系，尋找影響尼洋河大型底棲動物豐度的關(guān)鍵因子.通過CCA分析，本文梳理了在尼洋河中上游以及中下游兩個河段主要的大型底棲動物以及影響它們豐度的主要理化指標(biāo).通過CART模型，從11項環(huán)境因子中，篩選到了礦化度、總磷、海拔和季節(jié)等4項環(huán)境因子，作為判別大型底棲動物總豐度的關(guān)鍵指標(biāo)，能夠很好地解釋尼洋河大型底棲動物與環(huán)境之間的關(guān)系.

圖3 基于PCA分析的尼洋河大型底棲動物時空特征(圖中數(shù)字為樣點標(biāo)記，其中1～4分別為采樣點Ⅰ的春、夏、秋、冬季;5～8分別為采樣點Ⅱ的四季;9～12分別為采樣點Ⅲ的四季;13～16分別為采樣點Ⅳ的四季.S1、S2、S3和S4分別代表采樣點Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ.第一主成分解釋率為31.0%(圖中右上圖第一條黑色柱所示)，第二主成分解釋率為17.6%(圖中右上圖第二條黑色柱所示))Fig.3 Spatio-temporal characteristics for macrozoobenthos in Niyang River based on PCA

海拔決定了一個地區(qū)的溫度和光照等環(huán)境因素的變化，屬于宏觀尺度的環(huán)境因子，因此從根本上決定了河流底棲動物的群落結(jié)構(gòu)組成［8］.通常情況下，由于海拔的升高、水域溫度降低、冰凍期延長［18-19］，物種的豐富度也隨之降低［20］，渠曉東等［8］同樣指出水域海拔與底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成呈負(fù)相關(guān).本研究結(jié)果表明，尼洋河流域隨著海拔的升高，大型底棲動物的總豐度呈現(xiàn)降低的趨勢.相反的是，部分研究結(jié)果表明海拔與底棲動物的分布呈正相關(guān)［21-22］，原因是海拔越高，加之流域內(nèi)植被面積越大，水域的底棲動物豐富度和完整性越好，受人為的干擾因素也越?。?1］.產(chǎn)生截然相反結(jié)果的原因在于:海拔梯度較大時(上千米)，底棲生物豐富度隨海拔升高而降低，海拔梯度較小時(幾百米)，底棲生物豐富度隨海拔升高而升高［20］.

尼洋河作為雅魯藏布江較大的支流之一，在工布地區(qū)社會和經(jīng)濟(jì)發(fā)展過程中發(fā)揮著重要的作用，但隨著水電站的建設(shè)和開發(fā)，對尼洋河水域生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提出了很大的挑戰(zhàn).

圖4 基于CCA方法分析尼洋河大型底棲動物的豐度、環(huán)境因子、樣點之間的關(guān)系Fig.4 Relationships among abundance of macrozoobenthos，environmental factors and sampling sites in Niyang River based on CCA

圖5 基于分類回歸樹分析尼洋河大型底棲動物總豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系(分支左側(cè)代表條件成立，右側(cè)代表相反條件成立)Fig.5 Relationship between total abundance of macrozoobenthos and environmental factors in Niyang River based on CART

在這樣的背景下，建立有效的尼洋河水域生態(tài)安全預(yù)警系統(tǒng)，應(yīng)該是當(dāng)前重要的任務(wù).鑒于底棲動物在水域生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色，底棲動物功能群多樣性是對環(huán)境梯度和生境質(zhì)量的綜合反映［23］，篩選和關(guān)注關(guān)鍵環(huán)境因子，對發(fā)揮底棲動物的生態(tài)多樣性有著重要的作用.CART模型指出，用礦化度、總磷、海拔以及季節(jié)4項環(huán)境因子，能很好地演繹尼洋河大型底棲動物與環(huán)境之間的關(guān)系.結(jié)果顯示，礦化度≥79.41 mg/L時，大型底棲動物總豐度總是在低海拔時(海拔＜3086 m)較高，同時春、夏季比秋、冬季的大型底棲動物總豐度高.建議加強大型底棲動物和水體理化指標(biāo)的監(jiān)測和控制，在保證尼洋河流域生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的前提下，推動社會和經(jīng)濟(jì)的區(qū)域發(fā)展.

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