特大洪水對浮游植物群落及其演替的影響
——以廣東高州水庫為例*

陳修康，郭躍華，馮 喻，張華俊，韓博平，2，肖利娟，2

(1： 暨南大學水生生物研究所，廣州 510632) (2： 廣東省水庫藍藻水華防治中心，廣州 510632)

浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受水體物理、化學、生物特性和水文水動力等環(huán)境因子的影響[1-3].其中，營養(yǎng)鹽(碳、氮、磷等)和光照是影響浮游植物生長的主要環(huán)境因子[2].水動力(沖刷率、垂直混合)、水體形態(tài)和水文等因素影響水體浮游植物空間分布與營養(yǎng)鹽的獲得性，從而直接或間接地影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)[4].

洪水是一種極端的水文事件，能影響洪泛區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)特征，其頻率、周期和強度影響下游水體的物理、化學和生物的年際變化和季節(jié)變化特征[5-7].洪水對水生生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為相互矛盾的二方面：一方面，大量固體顆粒物隨水流進入水體，降低水體的光照條件，限制藻類的生長[1]，同時，某些顆粒物質(zhì)類似于絮凝劑，能夠吸附營養(yǎng)鹽并最終沉積在沉積物中，降低可利用性營養(yǎng)鹽濃度，尤其是磷[5]，一定程度上減輕水體營養(yǎng)水平[8].另一方面，洪水攜帶大量的營養(yǎng)鹽等物質(zhì)進入水體，沉積在水體底部，增加水體營養(yǎng)鹽的負荷，對水體微生物群落產(chǎn)生一定的干擾[9].洪水對浮游植物的影響體現(xiàn)在兩個方面：一方面，浮游植物隨洪水直接流失，其生物量、豐度、群落結(jié)構(gòu)、種類多樣性等均受到影響[10-11]；另一方面，洪水事件改變水體環(huán)境(物理、化學、生物條件)，從而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu). 因此，雖然洪水是一個短期的事件，但是對生態(tài)系統(tǒng)和浮游植物群落有連續(xù)和長期的影響.

近年來，受全球氣候變化的影響，洪水等極端水文事件的發(fā)生愈加頻繁，洪水對其發(fā)生地區(qū)的水體生態(tài)系統(tǒng)的作用也變得重要.我國華南地區(qū)受亞熱帶季風氣候的影響，降雨豐富，氣候變化帶來的異常降雨天氣也時有發(fā)生，近年來，洪水事件發(fā)生較頻繁.水庫的流域面積/庫面積之比較大，對洪水事件更為敏感.2010年9月，高州水庫流域內(nèi)發(fā)生了洪水事件，簡稱“921特大洪水”，本文為了解特大洪水對水庫湖沼學特征和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年際影響，對比研究洪水前后兩年的湖沼學特征和浮游植物群落結(jié)構(gòu)，探討特大洪水對高州水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其演替的影響.浮游植物功能類群(phytoplankton functional groups， PFGs)是以浮游植物形態(tài)、生態(tài)和生理特性作為分類依據(jù)對浮游植物進行歸類的方法，即將具有相似形態(tài)、生態(tài)功能和生理特性的藻類作為一個功能群，該方法比傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法更能反映環(huán)境的變化[12]，因此本文以功能類群的方法對浮游植物群落變化進行分析.

圖1 高州水庫庫形圖以及采樣點分布Fig.1 Morphology of Gaozhou Reservoir and distribution of sampling sites

1 材料與方法

1.1 高州水庫概況

高州水庫(22°2′N，111°1′E)位于廣東省粵西地區(qū)鑒江流域(亞熱帶和熱帶的過渡地帶)，屬于亞熱帶海洋性季風氣候區(qū).該氣候區(qū)具有明顯的豐水期和枯水期，降雨主要集中在4-9月份，枯水期的降雨量較低.高州水庫是茂名市重要的供水水源地，其集雨面積1022km2，水庫面積58.49km2，水庫庫容為11.5×109m3，有兩條主要的入庫河流——曹江與大井河，屬于大型山谷型水庫，2009和2010年水庫庫區(qū)連續(xù)兩年發(fā)生春季藍藻水華[13-14].

1.2 采樣設置

2010年1月-2011年12月在高州水庫設置4個采樣點(圖1)，分別是供水口(S1)、大壩(S2)、庫中(S3)和河流入水口(S4).每月采樣1次(2010年2月、10月和2011年1月除外).

1.3 樣品采集與數(shù)據(jù)處理

浮游植物的定性樣品使用38μm浮游生物網(wǎng)于水平和垂直方向上拖取，在光學顯微鏡(OLYMPUS-BX51)下進行觀察和鑒定[16-17].同時于距表層0.5m處用采水器采集1L水樣，現(xiàn)場用福爾馬林固定，帶回實驗室沉淀、濃縮后在光學顯微鏡下對浮游植物進行定性和定量分析[16-17]，浮游植物體積根據(jù)種類相近幾何形狀的體積公式計算，按照密度為1g/cm3計算水體中浮游植物生物量[18].

使用Excel 2010和SPSS statistics 19進行數(shù)據(jù)分析，使用Origin 8.5作相關數(shù)據(jù)圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨量

2010年和2011年高州水庫的降雨量分別為2141和1358mm，主要集中在夏、秋兩季(圖2).受臺風影響，2010年9月21日-23日高州水庫流域內(nèi)遭遇特大暴雨，日降雨量達到120mm，引發(fā)洪水，大量的地表徑流匯入水庫，對整個水體帶產(chǎn)生了巨大沖擊.

圖2 高州水庫日降雨量變化Fig.2 Variation of daily precipitation in Gaozhou Reservoir

2.2 水體分層和透明度的季節(jié)變化

調(diào)查期間高州水庫表層水溫在17.8～31.9℃之間，其季節(jié)差異顯著，夏、秋季水溫高而春、冬季較低，5-10月表層水溫都在25℃以上.從水體混合模式上看，高州水庫屬于暖單次混合型水體，水體從4月份開始形成明顯分層但處于弱分層狀態(tài)，越趨近于夏季，表層水溫和底層水溫的差異越大，水體分層越明顯；9月份開始，隨著表層水溫的降低，水體混合開始，至11月份水體混合深度達到20m，在12月份整個水體的溫度都下降到20℃以下，水體完全混合(圖3).

圖3 2011年高州水庫水溫(℃)垂直剖面圖Fig.3 Vertical profile of water temperature(℃) in 2011 of Gaozhou Reservoir

采樣期間，高州水庫水體透明度在0.5～4.0m之間變化，平均為1.8m，其時空異質(zhì)性較大(圖4). 在空間上，枯水期水體透明度的空間異質(zhì)性不顯著(P>0.05)，豐水期河流入水口的水體透明度顯著低于供水口、大壩和庫中(P<0.01)，供水口和庫中的透明度略低于大壩，但差異不顯著(P>0.05).在時間上，水體分層時期，尤其是8-9月透明度相對較高，水體混合時期(1月和12月)整個水庫的透明度明顯下降；在兩年的調(diào)查期間，水庫的透明度有較大的年際差異，2011年水體透明度明顯比2010年高.大壩處，2010年2-3月透明度相對于1月是降低的，而在2011年2-3月透明度卻明顯升高(圖4).

圖4 高州水庫水體透明度的時空變化Fig.4 Spatio-temporal variation of transparency in Gaozhou Reservoir

2.3 水體營養(yǎng)鹽

高州水庫總氮濃度范圍為0.46～1.54mg/L，平均為0.78mg/L.洪水前水體中總氮濃度的空間差異不顯著(P>0.05)，且在低水位的枯水期(1-4月)壩前總氮濃度明顯高于其他各點，同時大壩處的季節(jié)變化與其他各點有明顯的不同，說明壩前總氮的主要來源與其他各點略有區(qū)別.洪水后，總氮的空間分布為河流區(qū)最大，庫中和供水口比較接近，大壩處最低，且4個采樣點的總氮濃度季節(jié)變化趨勢一致，說明其主要來源相似，同時所有的樣點在低水位的枯水期總氮濃度都相對較低(圖5).溶解性無機氮的濃度在洪水前后沒有明顯的變化(表1).

表1 采樣期間豐水期和枯水期的溶解態(tài)氮、磷營養(yǎng)鹽濃度

高州水庫總磷濃度為0.003～0.075mg/L，平均為0.018mg/L.洪水前，4個監(jiān)測點總磷濃度的季節(jié)變化不一致，且呈現(xiàn)大壩處略大于其他各點的特征，枯水期和豐水期沒有明顯的差異；洪水后，4個監(jiān)測點總磷濃度的變化趨勢相一致，呈現(xiàn)出河流入水口高于其他各點且大壩處相對較低的特征，同時低水位的枯水期總磷濃度也低于豐水期的濃度(圖5).洪水后磷酸鹽磷濃度明顯低于洪水前的濃度(表1).

圖5 高州水庫總氮和總磷的時空變化Fig.5 Spatio-temporal variations of total nitrogen and total phosphorus concentrations in Gaozhou Reservoir

2.4 表層沉積物定性

對高州水庫沉積物分析的結(jié)果表明，洪水后，高州水庫沉積物表層被一層紅色的土壤顆粒覆蓋，其下層是偏黑色的淤泥，該結(jié)果說明“921特大洪水”帶進大量的流域內(nèi)紅壤，經(jīng)過沉淀作用覆蓋在原有的以有機物為主的沉積表層，形成厚厚的覆蓋層將原有沉積物覆蓋(圖6).

圖6 高州水庫的沉積物Fig.6 Sediment in Gaozhou Reservoir

2.5 浮游植物群落動態(tài)變化與演替

2.5.1浮游植物生物量的動態(tài)變化 高州水庫浮游植物生物量在0.12～7.26mg/L之間變化，平均為1.51mg/L. 洪水前，枯水期低水位時期(3-4月)河流區(qū)的浮游植物生物量相對于其他各點低，而豐水期高水位時期(8-10月)河流區(qū)的浮游植物生物量相對較大，全年浮游植物空間差異較明顯.洪水后，浮游植物生物量明顯降低，且空間差異減小.雖然洪水前后浮游植物的季節(jié)變化都呈現(xiàn)類似的“三峰”現(xiàn)象，即在3月、8/9月、11/12月出現(xiàn)浮游植物生物量的峰值，但是其變化幅度洪水后遠低于洪水前(圖7).

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圖7 浮游植物生物量的時空變化Fig.7 Spatio-temporal variation of phytoplankton biomass

2.5.2 浮游植物優(yōu)勢種的演替 調(diào)查期間，在高州水庫樣品中共鑒定出161種(屬)浮游植物，隸屬于29種浮游植物功能類群.調(diào)查期間浮游植物優(yōu)勢功能類群有A、B、C、F、G、H1、J、LO、N、NA、P、T和W1，主要優(yōu)勢功能類群有A、H1、NA、B和LO.4個采樣點的浮游植物功能類群的優(yōu)勢度呈極顯著正相關(r>0.809，P<0.01)，差異不顯著(P>0.05).功能類群結(jié)構(gòu)的演替序列為A+H1→H1→ H1+NA→NA→A→A+B→B+LO→B→A+B.

A功能類群是扎卡四棘藻(Attheyazachariasi)和長刺根管藻(Rhizosolenialongiseta)等大型中心綱浮游硅藻類，是2010年1月和2011年高州水庫枯水期的主要優(yōu)勢功能類群.2010年藍藻水華期間A功能類群優(yōu)勢度降低甚至難以檢測到.然而，洪水后春季水體中A功能類群是主要優(yōu)勢功能類群.B功能類群浮游植物以小細胞個體的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和圓篩藻(Coscinodiscussp.)為主，洪水前高州水庫豐水期和枯水期的B功能類群生物量均相對較低，絕大多數(shù)樣品中B功能類群的優(yōu)勢度低于10%.然而，洪水后枯水期B功能類群浮游植物的優(yōu)勢度與洪水前的差異極顯著(P<0.01)，優(yōu)勢度均大于10%，夏季成為第一優(yōu)勢功能類群.粘質(zhì)魚腥藻(Anabeanamucosa)是高州水庫H1功能類群的唯一浮游植物種類，是2010年春季藍藻水華的主要功能類群.洪水后，未檢測到H1功能類群浮游植物.薄甲藻(Glenodiniumsp.)、加頓多甲藻(P.gatunense)和飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)是高州水庫LO功能類群的主要浮游植物種類，洪水后，水體LO功能類群的優(yōu)勢度明顯增加.NA功能類群主要由扁鼓藻(Cosmariumdepressum)、項圈鼓藻(C.moniliforme)、史密斯角星鼓藻(Staurastrumsmithii)和多棘鼓藻(Xanthidiumsp.)組成，主要出現(xiàn)在夏季水體分層時期，洪水后NA功能類群的生物量明顯低于洪水前該時期，但由于洪水后浮游植物總生物量降低，洪水后仍占一定的優(yōu)勢(圖8).總體上，洪水過后浮游植物的群落結(jié)構(gòu)有較明顯的改變，藻相由洪水前的藍藻-綠藻型轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙?甲藻型.

圖8 主要優(yōu)勢功能群優(yōu)勢度的時空變化Fig.8 Spatio-temporal variation ofmajor dominant phytoplankton functional groups

3 討論

3.1 洪水對水體理化環(huán)境的影響

水庫的營養(yǎng)鹽的來源可概括為兩條途徑：外源輸入和內(nèi)源輸入.由于入庫徑流在從河流區(qū)到水庫湖泊區(qū)的方向上，流速不斷降低，水體深度不斷增加，通過沉降作用，水體中徑流輸入的懸浮物和營養(yǎng)鹽在水庫的縱向梯度上往往呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢[19].內(nèi)源營養(yǎng)釋放在底泥中營養(yǎng)含量高的潛水水體或上下水層混合較好的水體中更容易發(fā)生[19].高州水庫的營養(yǎng)鹽外源輸入主要通過入庫河流的徑流輸入，內(nèi)源輸入主要是沉積物中營養(yǎng)鹽的釋放.在時間上，枯水期(1-3月和11-12月)對應水體弱分層或混合時期，而豐水期(4-9月)對應于水體穩(wěn)定性較高的分層時期，因此，高州水庫的營養(yǎng)鹽內(nèi)源輸入在枯水期更容易發(fā)生，而在豐水期外源輸入對于上層水體營養(yǎng)鹽的補充更重要.洪水前，在枯水期的水體混合時期(1月)，高州水庫水體總磷和總氮濃度空間差異較小，且大壩處的濃度略高于河流區(qū)，同時在水體弱分層的3、4月大壩處的總氮濃度相對于其他采樣點更高，這些特征表明，內(nèi)源循環(huán)對于水體營養(yǎng)鹽的補充有重要的作用；洪水后，枯水期(2-4月)營養(yǎng)鹽的空間分布改變，庫區(qū)營養(yǎng)濃度下降明顯，河流區(qū)的營養(yǎng)鹽濃度最大，同時對高州水庫沉積物的觀察表明，洪水后原有的含有機物較多的深色沉積物被新的含黃泥泥沙較多的沉積物所覆蓋，說明枯水期內(nèi)源營養(yǎng)釋放受到限制，導致庫區(qū)營養(yǎng)鹽濃度降低，尤其是總磷濃度.在豐水期，洪水前4個采樣點的總氮、總磷濃度空間差異不顯著，而洪水后河流區(qū)總氮、總磷濃度明顯高于其他各點，而且從河流區(qū)到大壩也呈現(xiàn)逐漸遞減的空間趨勢，因此可以判斷洪水后外源徑流對水體營養(yǎng)的補充有更重要的作用.

透明度是衡量水下光場的重要參數(shù)，影響水體透明度的主要是水體中的懸浮物，懸浮物含量高水體透明度低，懸浮物含量低則透明度高[20].水體中懸浮物包括無機顆粒(泥沙等)和有機顆粒(浮游植物、腐殖質(zhì)等).由于河流徑流中往往攜帶大量的泥沙，因此透明度較低，河流徑流量大的水庫河流區(qū)透明度也往往較低[19].若水體泥沙等無機顆粒較少但藻類等有機顆粒較多，水體透明度也會降低.高州水庫透明度在枯水期空間差異小而在豐水期空間差異大且河流入水口明顯高于其他點，說明水體透明度受河流徑流的影響較明顯，同時也說明河流徑流帶入的懸浮顆粒物對水庫懸浮物的空間分布有明顯的影響.影響水體中懸浮物的垂直分布的因素有兩方面：無機懸浮顆粒物受重力沉降作用的影響；而藻類等有機懸浮物主要取決于其生物量的積累量[1，19-20].在“921特大洪水”后，高州水庫透明度明顯升高且此時浮游植物生物量也明顯降低，因此2010年9月透明度的升高與藻類的減少有關；但在接下來的12月，庫區(qū)(庫中、大壩和供水口)水體透明度突然下降且此時藻類生物量也顯著降低，水體中無機懸浮物增加是造成透明度降低的主要原因，此時屬于枯水期水體混合時期，降雨較少，河流徑流減少，水體穩(wěn)定性最弱，因此判斷增加的無機懸浮物主要來源于深層水體的無機物再懸浮.隨后的2-3月水體分層開始，有利于無機懸浮物沉降，水體透明度增加.這種狀況的出現(xiàn)，與洪水期間洪水攜帶大量的泥沙入庫有關.總體上，2011年水庫的透明度明顯低于2010年，同時2011年浮游植物生物量也低于2010年，由此表明，浮游植物的減少是水體透明度升高的重要原因.

3.2 洪水對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化主要受水體中可獲得性資源的狀況所決定，即水體中溶解性營養(yǎng)鹽和光照條件是影響浮游植物群落組成的重要因素[1-4].洪水前后高州水庫水體溶解態(tài)氮的變化不大，甚至洪水后還略高于洪水前，但洪水后水體中溶解態(tài)磷明顯降低，且往往低于0.01mg/L，甚至低于對于大多數(shù)藻類都屬于限制性濃度(0.003mg/L)的水平[1].低磷環(huán)境有利于耐低磷或具有自主運動能力的藻類獲得競爭優(yōu)勢.而且洪水事件導致的透明度的變化說明洪水事件對水下光場也有較大的影響.透明度的升高有利于增加喜高光浮游植物的競爭能力.

浮游植物功能類群是根據(jù)浮游植物生理和生態(tài)特征以及所適應的環(huán)境條件歸納出來的浮游植物集群，每個代碼代表一類浮游植物[12].高州水庫浮游植物功能類群的組成結(jié)構(gòu)在洪水前后有較大的變化.洪水前以群體藍藻和大個體綠藻(H1和NA功能類群)為優(yōu)勢類群，洪水后以中心綱浮游硅藻和甲藻(A、B和LO功能類群)為優(yōu)勢類群.

在水體分層較弱的枯水期(2-4月和9-11月)，洪水前以H1功能類群為主，而洪水后以A功能類群為主，H1功能類群主要由粘質(zhì)魚腥藻組成，A功能類群由扎卡四棘藻和長刺根管藻組成.粘質(zhì)魚腥藻有偽空泡，能夠通過偽空泡的調(diào)節(jié)在光照條件較差的環(huán)境中獲得競爭優(yōu)勢[21]，同時該種類對低氮環(huán)境有更好的適應性，但是該種類不適應水體營養(yǎng)水平太低尤其是溶解態(tài)磷太低的水體，同時H1功能類群不耐受低磷環(huán)境[22].A功能類群多出現(xiàn)在清潔、深水貧營養(yǎng)水體中，此外扎卡四棘藻和長刺根管藻對低光和低營養(yǎng)鹽的環(huán)境有較好的適應性[22].本次洪水事件導致高州水庫營養(yǎng)鹽的降低，尤其是溶解態(tài)磷的降低是導致枯水期H1功能類群被A功能類群取代的主要原因.

在水體分層的豐水期，洪水前以NA功能類群為主，而洪水后以LO和B功能類群為主.高州水庫NA功能類群主要由扁鼓藻、項圈鼓藻、史密斯角星鼓藻和多棘鼓藻組成，這些藻類均耐受低營養(yǎng)條件、具有較大的個體且具有較好的反牧食能力[7，23-24]；NA功能類群適宜生長的生境較廣，貧營養(yǎng)至富營養(yǎng)水體均有分布，水體分層減弱不利于NA功能類群的浮游植物種類生長[22-24].此外，較高的水溫有利于鼓藻的生長[23-24].LO功能類群的生境分布較廣，主要適應于分層的水體營養(yǎng)鹽被分隔的水體，不適應于較強混合的水體.薄甲藻、加頓多甲藻和飛燕角甲藻是高州水庫LO功能類群的主要浮游植物種類.甲藻細胞個體較大，且具有運動能力，能耐受低營養(yǎng)條件，尤其是在低磷水體中有較強的競爭能力[19，22].B功能類群浮游植物以小細胞個體的小環(huán)藻和圓篩藻為主，這些藻類細胞體積較小，能耐受低營養(yǎng)環(huán)境，繁殖速度比大細胞更快，但是其反牧食能力較差[7].水體分層是這些功能類群該時期成為優(yōu)勢類群的前提條件，而且這些功能類群均能耐受低營養(yǎng)條件，但LO和B功能類群對低磷條件有更好的適應性[19，22].洪水后水體磷濃度的降低是導致LO和B功能類群取代NA功能類群的重要原因.此外小個體藻類(B功能類群)的增加可能與洪水事件導致浮游動物群落的改變有關，但是由于本次研究沒有對浮游動物進行分析，因此無法獲得更多的信息.

4 結(jié)論

1) 特大洪水事件能夠?qū)⒘饔騼?nèi)大量泥沙顆粒帶入水庫，改變水體沉積物的狀態(tài)，影響水體營養(yǎng)循環(huán)過程，降低枯水期低水位時期內(nèi)源營養(yǎng)的釋放，降低內(nèi)源營養(yǎng)循環(huán)的重要性，導致水體中外源營養(yǎng)輸入成為主要的營養(yǎng)來源.

2) 洪水過后總氮濃度和溶解態(tài)磷明顯降低，水體的營養(yǎng)水平降低.

3) 洪水帶入的顆粒物質(zhì)影響水體的透明度和浮游植物生物量，洪水過后，接下來的水體混合導致懸浮物質(zhì)的再懸浮，降低了水體透明度的同時也減少了浮游植物生物量，但在水體穩(wěn)定度較高的分層時期，水體透明度升高.

4) 水體理化條件的改變導致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變，高州水庫浮游植物群落由洪水前的藍藻-綠藻型轉(zhuǎn)變?yōu)楹樗蟮墓柙?甲藻型，浮游植物優(yōu)勢功能類群由洪水前的H1和NA功能類群轉(zhuǎn)變?yōu)楹樗蟮腁、B和LO功能類群，發(fā)生的藍藻水華消失.

致謝：感謝鑒江流域管理局提供良好的采樣條件和相關數(shù)據(jù)資料！

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