近海雙殼類筏式養(yǎng)殖對大型底棲動物群落影響綜述

韓慶喜，劉東艷

（中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室（煙臺海岸帶研究所）山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所，山東 煙臺 264003）

中國作為全球最大的海水養(yǎng)殖國家，早在2008年海水養(yǎng)殖即占據(jù)62.3%的全球總產(chǎn)量和51.4%的總產(chǎn)值，海水養(yǎng)殖產(chǎn)量在1970年至2008年間的年均增長率達到了10.4% （FAO，2010），海水養(yǎng)殖產(chǎn)量占世界海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的80%（國家海洋局海洋發(fā)展戰(zhàn)略研究所課題組，2013），其中，2012年的海水養(yǎng)殖產(chǎn)量為1 643.81萬噸，總產(chǎn)值為2 264.54億元，超過國民生產(chǎn)總值的10%（國家海洋局海洋發(fā)展戰(zhàn)略研究所課題組，2013）。貝類養(yǎng)殖作為我國海水養(yǎng)殖業(yè)的重要組成部分，2012年年產(chǎn)量約1 208多萬噸，超過海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的73.5%（農(nóng)業(yè)部漁業(yè)司，2013）。貝類養(yǎng)殖主要有三種形式，即潮間帶和潮下帶的底播養(yǎng)殖、潮間帶插樁養(yǎng)殖和淺海筏式養(yǎng)殖（楊紅生等，1998）。在海水養(yǎng)殖中，雙殼類淺海筏式養(yǎng)殖的產(chǎn)量（包括扇貝、牡蠣和貽貝）達613萬噸，占貝類養(yǎng)殖的50.7% （農(nóng)業(yè)部漁業(yè)司，2013）。國內(nèi)筏式養(yǎng)殖的種類主要包括扇貝，貽貝和牡蠣，貽貝作為我國較早養(yǎng)殖的貝類品種之一，其養(yǎng)殖面積曾一度占據(jù)了淺海養(yǎng)殖的主導(dǎo)地位，隨著20世紀90年代以櫛孔扇貝為代表的貝類養(yǎng)殖的興起，才逐漸衰落并由扇貝取代了其優(yōu)勢地位（任宗偉，2003）。

雙殼類的淺海筏式養(yǎng)殖無需任何額外餌料即能獲得較好的生長效果和收益，因而很受歡迎（楊紅生 等 ， 1998； da Costa et al， 2006； Gibbs，2007；Fabietal，2009）。然而，長時間大規(guī)模養(yǎng)殖雙殼類，不僅有可能引起其遺傳品質(zhì)的下降，也可能對海岸帶水域的生態(tài)系統(tǒng)健康帶來不良影響，因此，越來越多的研究關(guān)注到雙殼類養(yǎng)殖引起的生態(tài)和環(huán)境效應(yīng)（Borja etal，2009；Cranford etal，2009；Fabietal，2009）。例如：盡管國外的水產(chǎn)養(yǎng)殖的規(guī)模和強度遠遜于中國，但歐盟已經(jīng)啟動多個計劃，如ECASA計劃（Ecosystem Approach for Sustainable Aquaculture）和 WFD（European Water Framework Directive）計劃 （Devlin et al， 2007），致力于保護和改善水環(huán)境及生態(tài)環(huán)境的狀況，為科學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用起到了良好的引導(dǎo)作用。

已有的研究結(jié)果顯示，雙殼類筏式養(yǎng)殖會對海洋浮游動植物、海水中懸浮物含量、海底有機質(zhì)含量、水文、營養(yǎng)鹽循環(huán)等產(chǎn)生影響。淺海筏式養(yǎng)殖中的雙殼類作為濾食動物，能夠濾食水體中絕大多數(shù)的小有機顆粒物（Dame，1993；楊紅生等，1998）、浮游植物 （Lam-Hoaietal， 1997； Lam-Hoaiand Rougier，2001；王俊等，2001）、典型的浮游動物和魚類的浮游階段幼體 （Gibbs，2004），甚至更大的底棲和浮游生物（Davenportet al，2000；Lehane etal，2002）。貝類濾食的這些有機碎屑與生物中，相當(dāng)一部分會通過糞便或假糞的形式排出，并通過生物沉降作用沉淀到海底底質(zhì)中 （Gilbert et al， 1997； da Costa et al， 2006），將海洋中的營養(yǎng)物質(zhì)富集到局部養(yǎng)殖海區(qū)，造成有機質(zhì)在底質(zhì)表面的大量聚集（鄭向榮等，2008；Mirtoetal，2000），從而導(dǎo)致貝類養(yǎng)殖系統(tǒng)的自身污染，并可能改變海洋底部環(huán)境狀態(tài)，進而影響底棲環(huán)境質(zhì)量。

養(yǎng)殖的雙殼類也會影響?zhàn)B殖系統(tǒng)中營養(yǎng)鹽的循環(huán)。一方面，濾食性雙殼類可向水體中直接排泄無機營養(yǎng)鹽（如氨等），另外它排放于海底的糞和假糞，在微生物的作用下經(jīng)礦化作用和再懸浮作用，又可重新進人水體進行物質(zhì)循環(huán)（楊衛(wèi)華等，2007），在合適的氧化還原條件下，貽貝養(yǎng)殖區(qū)的氨氮釋放速率能達到非養(yǎng)殖區(qū)的5～10倍（Prins et al，1994），磷酸鹽的釋放速率也明顯較高（Strang，2003）。另一方面，可通過濾食水體中的營養(yǎng)顆粒物，將其包裝成糞便和假糞，可有效降低水體中的氮等營養(yǎng)物質(zhì)的濃度（Lindahl et al，2005；張繼紅，2008）。

除養(yǎng)殖貝類以外，養(yǎng)殖設(shè)施（如繩子、浮標(biāo)、網(wǎng)箱、架子、網(wǎng)袋等）會直接影響所在海域的水文，降低當(dāng)?shù)睾Ｓ虻暮Ａ鳡顩r，加劇有機物的富集和溶氧降低。筏式養(yǎng)殖的筏架和吊繩通過阻擋海流或潮汐而降低流速36%～63%（Plew etal，2005）。

大型底棲生物作為海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在碎屑的分解、物質(zhì)循環(huán)和能量流動中扮演著重要角色（沈國英等，2002）。底棲生物具有相對穩(wěn)定的生活環(huán)境和較差的運動性，因而對海底環(huán)境的擾動敏感而深刻，是監(jiān)測海岸帶環(huán)境的良好的指 示 生 物 （Elias et al， 1994； Gesteira et al，2003），是研究環(huán)境壓力對生態(tài)系統(tǒng)綜合影響的最佳選擇 （Lim et al，1994；Nipper，2000； Shin et al，2004），在水環(huán)境質(zhì)量的檢測和評價的應(yīng)用中，取得了一系列具有借鑒意義的成果（孫剛 等，2013）。

海洋污染的生物評估最先是從小頭蟲的污染指示（Warwick，1986）開始的，后來底棲群落的生態(tài)指數(shù)（包括香農(nóng)指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)等）在污染評價中獲得廣泛應(yīng)用（Warwick etal，1987； 蔡立哲， 2003）。以 Caswell（1978）的中度干擾模型和Pearson等（1978）的有機質(zhì)富集模型為基礎(chǔ)，利用底棲生物的各種類群或特定類群對環(huán)境壓力的不同響應(yīng)，并將生態(tài)指數(shù)整合進來，發(fā)展了多種生物指數(shù)，使得底棲生物對環(huán)境變化評價的準確性達到了新的高度，從而使得底棲生物在環(huán)境評價中獲得了更廣泛的應(yīng)用（Borja et al，2000； Simboura et al， 2002； Rosenberg et al，2004； Dauvin et al，2007； Muxika et al， 2007；Borjaetal， 2009； Weise etal， 2009）。

1 雙殼類筏式養(yǎng)殖對于大型底棲動物的影響

1.1 雙殼類筏式養(yǎng)殖對大型底上群落的影響

雙殼類養(yǎng)殖通過養(yǎng)殖筏架、養(yǎng)殖生物本身、養(yǎng)殖排泄物等對周圍生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，進而對較大型的和運動能力較高的底上動物（如大型無脊椎動物和魚類）產(chǎn)生直接或間接影響。

（1）雙殼類養(yǎng)殖筏架可起到人工魚礁相似的作用，它的立體結(jié)構(gòu)（如繩索，錨，浮標(biāo)，網(wǎng)籠或網(wǎng)袋）改變了周圍的環(huán)境，為海洋生物提供了復(fù)雜的三維生境，為眾多生物提供了棲息場所和庇護場所（Costa-Pierce etal，2002；McKindsey etal， 2006；Powers etal，2007），增加了魚類和大型無脊椎動物的生產(chǎn)力，起到了如海草床等自然界復(fù)雜生境相似的作用（Clynick etal，2008）。天然的復(fù)雜生境，如海草床、紅樹林等，由于提供了植被等初級生產(chǎn)者，使得進入食物網(wǎng)的食物來源增加（Lubbers et al，1990）；這些人工魚礁等復(fù)雜生境亦為魚類和其它無脊椎動物提供庇護場所，以逃避捕食的危險并最終促進了這些動物生產(chǎn)力的提高（Carss，1990；Irlandi et al，1995；Dempster et al，2002；Boyra etal，2004；Brickhill et al，2005）。但也有研究顯示（Clynick etal，2008）桁桿拖網(wǎng)采得的大型底上動物，在養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)的并無明顯差別，但這可能是由于很多大型魚類靠近養(yǎng)殖裝置生活，桁式拖網(wǎng)很難采集得到（D’Amours et al，2008），因為SCUBA潛水采樣和觀察的結(jié)果顯示貽貝養(yǎng)殖對這些底上生物的影響非常顯著，養(yǎng)殖區(qū)的生物豐度明顯要高于養(yǎng)殖區(qū)外圍（D’Amourset al，2008）。

養(yǎng)殖設(shè)施的存在，保護底上動物免受漁業(yè)捕撈等強烈擾動的影響。軟泥質(zhì)群落盛產(chǎn)甲殼動物、鲆鰈等底層魚類，因而底層拖網(wǎng)是目前中國附近海域軟底質(zhì)群落擾動主要來源，高強度的漁業(yè)拖網(wǎng)嚴重改變了底棲動物群落結(jié)構(gòu)（Jennings etal，2001），過度捕撈使得擾動敏感種消失，而雜食性的機會性物種依靠改變食物來源，如食用丟棄或拖網(wǎng)殺死的有機體而存活（Bergmann etal，2002）。漁業(yè)養(yǎng)殖本身的養(yǎng)殖設(shè)施，杜絕了漁業(yè)拖網(wǎng)等對大型底棲動物的影響，保護了對拖網(wǎng)敏感的大型底棲動物種類，對于保護大型底棲動物的物種多樣性和物種豐富度都具有一定的積極作用（韓慶喜等，2011）。

除養(yǎng)殖筏架外，養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的死殼也會對某些生物的生存起到庇護作用，如牡蠣的死殼即能為鲇魚或鰕虎魚提供避難區(qū)或筑巢區(qū)（Breitburg，1999）。

（2）養(yǎng)殖筏架及養(yǎng)殖雙殼類增加了大型無脊椎動物和底層魚類可利用的餌料數(shù)量。第一，雙殼類能夠提供新的或增加的餌料，尤其是它們從養(yǎng)殖筏架上脫落至海底，Magdalen Islands島的貽貝養(yǎng)殖區(qū)，每天脫落的活貽貝達 130 g/m2（Leonard，2004），從而導(dǎo)致養(yǎng)殖區(qū)捕食性種類（石蟹、龍蝦及海星）生物量顯著增加 （McKindsey et al，2006）；第二，污損生物在掉落雙殼類上的生長，同時增加了餌料的豐度和多樣性（D’Amours et al，2008），這些養(yǎng)殖設(shè)施被污損生物附著之后，能為底上捕食者提供更多的獵食機會。筏式貝類養(yǎng)殖設(shè)施上能附著大量污損生物，不僅種類繁多，而且生物量也很大。在牡蠣養(yǎng)殖筏架上出現(xiàn)了45種附著的多毛類和軟體動物 （O'Beirn etal，2004），貽貝養(yǎng)殖設(shè)施僅一個養(yǎng)殖袋上的附著生物干重就達20 g（Leblanc etal，2003），污損生物的生物量有時能達到養(yǎng)殖筏架總生物量的75%以上（Stenton-Dozey etal，1999），這些大量的附著生物為魚類和大型無脊椎動物提供了食物和餌料來源，促進它們在養(yǎng)殖區(qū)或養(yǎng)殖設(shè)施附近的聚集（Carbines，1993； Brooks， 2000； Brehmer etal， 2003）。第三，生物沉積能夠提高沉積食性的多毛類的生物量（Stehlik and Meise 2000； Mattsson and Lindén，1983），同樣提供更多的餌料生物，促進底棲魚類的生物量和產(chǎn)量。第四，由養(yǎng)殖貝類產(chǎn)生的大量有機質(zhì)生物沉降，也為海參等沉積食性的動物提供了更加充足的營養(yǎng)和食物（Kang etal，2003；袁秀堂等，2008）。

魚類和大型無脊椎動物會被養(yǎng)殖設(shè)施提供的餌料吸引（Morrisey etal，2006），從而影響周圍地區(qū)魚類和無脊椎動物的時空分布和食物組成（Inglis etal，2003； D’Amours etal， 2008）。尤其是海盤車Asterias sp.和黃道蟹Cancer irroratus豐度的增加（D’Amoursetal，2008）。群落貽貝養(yǎng)殖區(qū)與養(yǎng)殖區(qū)外圍明顯不同，群落在外圍明顯較養(yǎng)殖區(qū)及附近（＜50m），研究結(jié)果表明貽貝養(yǎng)殖對于大型無脊椎動物和底棲魚類（包括一些重要的生態(tài)和經(jīng)濟種）具有積極的正面影響（D’Amourset al，2008）。例如，作為捕食者的海盤車，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)的平均密度是非養(yǎng)殖區(qū)的39倍，海盤車在養(yǎng)殖區(qū)高度密集，彼此之間的距離約為2m，而非養(yǎng)殖區(qū)的海星相當(dāng)分散，每個海盤車占據(jù)了180m2的海底面積 （Inglisetal，2003）。

1.2 雙殼類筏式養(yǎng)殖對大型底內(nèi)群落的影響

雙殼類養(yǎng)殖通過改變海洋底部環(huán)境狀態(tài)，進而影響底棲群落的結(jié)構(gòu)和組成。各種雙殼類筏式養(yǎng)殖均能增強養(yǎng)殖海域附近區(qū)域有機質(zhì)的生物沉降速率（Dahlb?ck etal，1981；Hatcher etal，1994；Grant etal，1995）。這些有機質(zhì)在海底底質(zhì)中的大量聚集，會引起底棲群落的演替，使得底棲種類的豐富度、多樣性等發(fā)生改變（Pearson etal，1978），底質(zhì)變動也會改變?nèi)郝鋽z食功能群的變化，并最終導(dǎo)致底棲群落整體的群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，如不穩(wěn)定的底質(zhì)和水體擾動將會對懸浮物攝食者不利，濾食者將會對底質(zhì)進行改造，而管棲的多毛類將會穩(wěn)定底質(zhì)，并為其它生物提供一個庇護所（Ong and Krishnan，1995）。密集的雙殼類養(yǎng)殖能夠在養(yǎng)殖區(qū)下方的海底產(chǎn)生大量的有機質(zhì)積累（Mirto etal， 2000； Grantetal， 2012），并造成溶氧的降低 （Kaiser，2000），并且經(jīng)由糞和假糞的生物沉降會對底棲群落產(chǎn)生不良的影響（Gilbertetal，1997； da Costaetal，2006；Fabietal，2009）。

按照 Caswell（1978）的中度干擾模型和Pearson等（1978）的有機質(zhì)富集模型，有機質(zhì)的富集程度的不同會對底棲群落產(chǎn)生完全不同的影響，低水平的有機質(zhì)富集擾動將會提高有機體的生長速率，某些競爭能力強的物種將會在底棲群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，使得群落的多樣性降低；中等程度的干擾情況下，沒有物種能夠占據(jù)優(yōu)勢地位，從而使得群落的多樣性較高，而隨著擾動程度的進一步增加，過量的生物沉降會在缺乏擴散的條件下造成底質(zhì)環(huán)境的缺氧以及硫化物的聚集，從而強烈改變大型底棲群落結(jié)構(gòu) （Duboisetal，2007），造成多毛類的聚集，并對養(yǎng)殖區(qū)底棲群落組成和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深刻影響 （Dubois et al， 2007； Cranford et al，2009），使其豐度和物種多樣性減少，群落多樣性和豐富度降低，僅余少量的有機質(zhì)耐受種（Smith etal，2004； da Costa etal，2006），從而機會性的食碎屑底內(nèi)動物將會在海底的底內(nèi)生物群落中占據(jù)優(yōu)勢地位 （Smaal，1991；Stenton-dozey et al，1999；Fabietal，2009），使得養(yǎng)殖區(qū)種類將以有機質(zhì)污染的指示種或初級演替的先鋒種為主（Smaal， 1991； Fabi et al， 2009），最極端的情形，海底將變成無生命區(qū)（Grall et al，1997；Callier etal，2008），但此極端情況多發(fā)生于投餌強度較大的魚類的網(wǎng)箱養(yǎng)殖之中，大量的有機質(zhì)富集由于餌料的不充分利用，而引起的網(wǎng)箱底部富集（高愛根等，2005；楊俊毅等，2007；黃洪輝等，2005；許巧情等，2009），而雙殼類養(yǎng)殖對則沒有類似的報道。

受多種環(huán)境因素和養(yǎng)殖技術(shù)因素綜合和交叉影響，貝類筏式養(yǎng)殖也可能對底棲環(huán)境和生物無負面影響 （da Costa etal，2006； Fabi， 2009）或具有相當(dāng)有限的影響 （Chamberlain et al， 2001；Crawford etal，2003）。通過這些研究證實，貝類養(yǎng)殖對底棲環(huán)境的影響遠較鮭魚養(yǎng)殖為小，甚至不必對貝類養(yǎng)殖造成的環(huán)境影響進行檢測（Crawford etal，2003），對底棲生物的影響也基本可以忽略（Han etal，2013）；水產(chǎn)養(yǎng)殖活動僅對養(yǎng)殖區(qū)下的大型底棲生物存在影響，而對養(yǎng)殖區(qū)周圍一定范圍內(nèi)的底棲生物則只具有有限的影響（Fabi et al，2009）；甚至在某些貽貝筏式養(yǎng)殖區(qū)中，大型底棲生物多樣性明顯高于對照區(qū)的多樣性，但在個體豐度水平上，對照區(qū)較之養(yǎng)殖區(qū)更高，得出筏式養(yǎng)殖對底棲環(huán)境無負面影響（da Costa etal，2006）。上述研究結(jié)論的得出，應(yīng)該與當(dāng)?shù)赜邢薜酿B(yǎng)殖規(guī)模和養(yǎng)殖強度、以及較強的海流水文條件密切相關(guān)，因為站位、水深、養(yǎng)殖產(chǎn)量、海流速度等都會影響有機質(zhì)的富集，養(yǎng)殖規(guī)模和養(yǎng)殖強度直接影響有機質(zhì)的富集量，在較高的養(yǎng)殖密度之下，海流則與有機污染的運輸息息相關(guān)（Borja et al，2009；Han et al，2013），與有機質(zhì)沉降速率呈負相關(guān)（Hartstein etal，2005），亦即海流的強度與海水養(yǎng)殖帶來的影 響 呈 負 相 關(guān) （Borja et al， 2009； Han et al，2013）。在較高的海流或潮流（平均流速為10 cm/s以上，最大流速超過30 cm/s）海域（da Costa and Nalesso，2006；Cranford et al，2009； Fabiet al，2009； Han et al， 2013）海 域 或 開 闊 海 域（Crawford etal，2003），水交換能力較大，有機物沉降并未給底質(zhì)帶來明顯變化或影響（Anderson et al，2003），該區(qū)域的有機質(zhì)含量維持在一個較低的水平，而總有機質(zhì)（TOC）對大型底棲生物產(chǎn)生毒害的閾值為35mg/g（Hyland etal，2005；Han etal， 2013），按照 Pearson等 （1978）的有機質(zhì)富集模型中，在閾值之上物種豐富度和多樣性會隨著有機質(zhì)聚集的增加而降低，而在10mg/g的有機質(zhì)含量濃度之下，底棲群落不表現(xiàn)明顯改變（Hyland etal， 2005； Han etal， 2013）。

盡管雙殼類筏式養(yǎng)殖能明顯增加有機質(zhì)的生物沉降，養(yǎng)殖區(qū)的生物沉降速率可達到非養(yǎng)殖區(qū)域的1～2.46 倍 （Graf et al，1997；Zhou et al，2006；Han etal，2013），由高密度養(yǎng)殖帶來的有機質(zhì)，應(yīng)該足以對養(yǎng)殖區(qū)域的大型底棲動物產(chǎn)生不良影響。但這類情形僅發(fā)生于較低的海流強度之下，在雙殼類養(yǎng)殖對大型底棲群落產(chǎn)生明顯不良影響的養(yǎng)殖海域，海域的平均流速僅為3.16～10.21 cm/s（Hartstein etal，2004）或 5 cm/s （Callier etal，2008）。鑒于較高的海流是控制有機質(zhì)生物沉降的關(guān)鍵因素，在較高海流或潮汐流的海域進行雙殼類養(yǎng)殖活動，在雙殼類養(yǎng)殖的選址上，能將雙殼類養(yǎng)殖帶給大型底棲群落的影響降至最低（Han etal，2013）。

2 未來展望

對于雙殼類養(yǎng)殖來說，它帶給生態(tài)系統(tǒng)的影響不僅僅包含大型底棲生物，也包括中小型底棲生物，浮游動物，浮游植物，以及對環(huán)境條件包括水文、光照、透明度、營養(yǎng)鹽、顆粒搬運等各個因素的影響，對這些方面的綜合研究，可以為正確評估、評價貝類養(yǎng)殖活動對生態(tài)環(huán)境的影響或壓力提供科學(xué)依據(jù)，正確的養(yǎng)殖選址結(jié)合科學(xué)的生態(tài)容量評估，是保證雙殼類淺海筏式養(yǎng)殖健康可持續(xù)發(fā)展的重要先決條件。除此之外，多營養(yǎng)層次的綜合養(yǎng)殖（張繼紅等，2009）也是未來集約化養(yǎng)殖的一個發(fā)展趨勢。不同食性養(yǎng)殖對象的混養(yǎng)（例如投餌類的魚類和蝦類、濾食性的貝類、植食性的海蜇類、沉積食性的海參以及大型藻類等），減輕養(yǎng)殖帶來的生態(tài)壓力，提高生態(tài)和經(jīng)濟效益，保證海水養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展（董貫倉等，2007；袁秀堂等，2008）。在混養(yǎng)模式下，餌料甚至養(yǎng)殖生物排泄物都能得到充分利用，可將營養(yǎng)損耗及潛在的經(jīng)濟損耗降低到最低，從而使系統(tǒng)具有較高的容納量和經(jīng)濟產(chǎn)出，從而有效降低養(yǎng)殖活動對海域環(huán)境及底棲生物的壓力（張繼紅等，2009）。

Anderson M R,Stirling C,Roy A,et al,2003.Assessing potential for habitat modification under longline mussel farms using multibeam acoustic surveys.In Reportofthe National Science Workshop,Edited by Stirling C H,2003.Fisheries and Oceans Canada,St.John's,Newfoundland,Canadian Technical Reportof Fisheries and Aquatic Sciences,2530:1-58.

Bergmann M,Wieczorek S K,Moore P G,etal,2002.Discard composition of the Nephrops fishery in the Clyde Sea area,Scotland.Fisheries Research,57:169-183.

Borja á,Franco J,Pérez V,2000.A Marine Biotic Index to Establish the Ecological Quality of Soft-Bottom Benthos within European Estuarine and Coastal Environments.Marine Pollution Bulletin,40(12):1100-1114.

Borja á,Rodrígez J G,Black K,etal,2009.Assessing the suitability of a range ofbenthic indices in the evaluation ofenvironmentalimpactof fin and shellfish aquaculture located in sites across Europe.Aquaculture,293(3-4):231-240.

Boyra A,Sanchez-Jerez P,Tuya F,et al,2004.Attraction ofwild coastal fishes to an Atlantic subtropical cage fish farms,Gran Canaria,Canary Islands.Environmental Biology of Fishes,70:393-401.

Brehmer P,Gerlotto F,Guillard J,et al,2003.New applications of hydroacoustic methods for monitoring shallow water aquatic ecosystems:the case ofmusselculture grounds.Aquatic Living Resources,16:333-338.

Brickhill M J,Lee S Y,Connolly R M,2005.Fishes associated with artificialreefs:attributing changes to attraction or production using novel approaches.JournalofFish Biology,67:53-71.

Brooks K M,2000.Literature review and modelevaluation describing theenvironmental effects and carrying capacity associated with the intensive culture ofmussels(Mytilus edulis galloprovincialis).Taylor Resources.Environmentalimpactstatement,technicalappendix,1-128.

Callier M D,McKindsey C W,Desrosiers G,2008.Evaluation of indicators used to detect mussel farm influence on the benthos:Two case studies in the Magdalen Islands,Eastern Canada.Aquaculture,278:77-88.

Carbines G D,1993.The ecology and early life history of Notolabrus celidotus(Pisces:Labridae)around mussel farms in the Marlborough Sounds.Thesis(MSc),University ofCanterbury,Canterbury,1-134.

Carss D N,1990.Concentrations ofwild and escaped fishes immediately adjacentto fish farm cages.Aquaculture,90:29-40.

Caswell H,1978.A general formula for the sensitivity of population growth rate to changes in life history parameters.Theoretical Population Biology,14:215-230.

Chamberlain J,Fernandes T F,Read P,etal,2001.Impacts ofbiodeposits from suspended mussel(Mytilus edulis L.)culture on the surrounding surficialsediments.ICES JournalofMarine Science,58:411-416.

Clynick B G,McKindsey C W,Archambault P,2008.Distribution and productivity of fish and macroinvertebrates in mussel aquaculture sites in the Magdalen islands(Québec,Canada).Aquaculture,283:203-210.

Costa-Pierce B A,Bridger C J,2002.The role of marine aquaculture facilities as habitats and ecosystems.In:Stickney RR,McVey JP(eds)Responsible marine aquaculture.CABI Publishing,Wallingford,105-144.

Cranford P J,Hargrave B T,Doucette L I,2009.Benthic organic enrichmentfrom suspended mussel(Mytilus edulis)culture in Prince Edward Island,Canada.Aquaculture,292(3-4):189-196.

Crawford C M,Macleod C K A,Mitchell I M,2003.Effects of shellfish farming on the benthic environment.Aquaculture,224:117-140.

D'Amours O,Archambault P,McKindsey C W,et al,2008.Local enhancementofepibenthic macrofauna by aquaculture activities.Marine Ecology Progress Series,371:73-84.

da Costa K G,Nalesso R C,2006.Effects ofmusselfarming on macrobenthic community structure in Southeastern Brazil.Aquaculture,258(1-4):655-663.

Dahlb?ck B,Gunnarsson L A H,1981.Sedimentation and sulfate reduction undera musselculture.Marine Biology,63:269-275.

Dame R F,1993.The role ofbivalve filter feeder materialfluxes in estuarine ecosystems.In:Dame,R.F.(ed.)Bivalve filter feeders in estuarine and coastal ecosystem processes,NATO,A.S.I.Series,Vol.G33.Springer-Verlag,Berlin,p.245-269.

Dauvin J C,RuelletT,2007.Polychaete/Amphipod ratio revisited.Marine Pollution Bulletin,55(1-6):215-224.

DavenportJ,Smith R J J W,Packer M,2000.Mussels Mytilus edulis:significant consumers and destroyers of mesozooplankton.Marine E-cology Progress Series,198:131-137.

Dempster T,Sanchez-Jerez P,Bayle-Sempere J T,etal,2002.Attraction of wild fish to sea-cage fish farms in the south-western Mediterranean Sea:spatial and short-term temporal variability.Marine E-cology Progress Series,242:237-252.

Devlin M,Best M,Haynes D,2007.Implementation ofthe Water Framework Directive in European marine waters.Marine Pollution Bulletin,55(1-6):1-2.

Dubois S,Marin-Léal,J C,Ropert M,etal,2007.Effects of oyster farming on macrofaunal assemblages associated with Lanice conchilega tubeworm populations:A trophic analysis using natural stable isotopes.Aquaculture,271(1-4):336-349.

Elias R,Bremec C S,1994.Biomonitoring of water quality using benthic communities in Blanca Bay(Argentina).Science of Total Environment,158:45-49.

Fabi G,Manoukian S,Spagnolo A,2009.Impact of an open-sea suspended musselculture on macrobenthic community(Western Adriatic Sea).Aquaculture,289(1-2):54-63.

FAO,2010.The state ofworld fisheries and aquaculture.Rome,1-197.

Gaudêncio M J,Cabral H N,2007.Trophic structure of macrobenthos in the Tagus estuary and adjacent coastal shelf.Hydrobiologia,587:241-251.

Gesteira J L G,Dauvin J C,Fraga,M S,2003.Taxonomic levelforassessing oil spill effects on soft-bottom sublittoral benthic communities.Marine Pollution Bulletin,46:562-572.

Gibbs M T,2004.Interactions between bivalve shellfish farms and fishery resources.Aquaculture,240:267-296.

Gibbs T M,2007.Sustainability performance indicators for suspended bivalve aquaculture activities.EcologicalIndicators,7:94-107.

GilbertF,Souchu P,BianchiM,etal,1997.Influence ofshellfish farming activities on nitrification,nitrate reduction to ammonium and denitrification at the water sediment interface of the Thau lagoon,France.Marine Ecology Progress Series,151:143-153.

Graf G,Rosenberg,R.1997.Bioresuspension and biodeposition:a review.JournalofMarine Systems,11:269-278.

Grall J,Glémarec M,1997.Using biotic indices to estimate macrobenthic community perturbations in the Bay of Brest.Estuarine,Coastaland ShelfScience,44(Supplement1):43-53.

Grant C,Archambault P,Olivier F,et al,2012.Influence of'bouchot'mussel culture on the benthic environment in a dynamic intertidal system.Aquaculture EnvironmentInteractions,2:117-131.

GrantJA,Hatcher D B,ScottP,etal,1995.A multidisciplinary approach to evaluating impacts ofshellfish aquaculture on benthic communities.Estuaries,18:124-144.

Han Q X,Wang Y Q,Zhang Y,et al,2013.Effects of intensive scallop mariculture on macrobenthic assemblages in Sishili Bay,the northern Yellow Sea ofChina.Hydrobiologia,718(1):1-15.

Hartstein N D,Rowden A A,2004.Effectofbiodeposits from musselculture on macroinvertebrate assemblages at site of different hydrodynamic regime.Marine EnvironmentalResearch,57:339-357.

Hartstein N D,Stevens C L,2005.Deposition beneath long-line mussel farms.AquaculturalEngineering,33:192-213.

Hatcher A,Grant J,Schofield B,1994.Effects of suspended mussel culture(Mytilus spp.)on sedimentation,benthic respiration and sediment nutrient dynamics in a coastal bay.Marine Ecology Progress Series,115:219-235.

Hyland J,Balthis L,Karakassis I,etal,2005.Organic carbon contents of sediments as an indicatorofstress in the marine benthos.Marine E－cology Progress Series,295:91-103.

Inglis G J,Gust N,2003.Potential indirecteffects of shellfish culture on the reproductive success ofthe benthic predators.Journalof Applied Ecology,40:1077-1089.

IrlandiE A,Ambrose Jr WG,Orlando,B A,1995.Landscape ecology and the marine environment:how spatial configuration of seagrasses influences growth and survivalofthe bay scallop.Oikos,72:307-313.

Jennings S,Pinnegar J K,Polunin N V C,etal,2001.Impacts oftrawling disturbance on the trophic structure of benthic invertebrate communities.Marine Ecology Progress Series,213:127-142.

Kaiser M J,2000.Ecologicaleffects ofshellfish cultivation.In:Black,K.D.(Ed.),Environmentalimpacts ofaquaculture.Sheffield Academic Press,Sheffield,UK,51-75.

Kang K H,Kwon J Y,Kim Y M,2003.A beneficial coculture:Charm ablone Haliotis discus hannai and sea cucumber Stichopus japonicus.Aquaculture,216:87-93.

Lam-Hoai T,Rougier C,2001.Zooplankton assemblages and biomass during a 4-period survey in a northern Mediterranean coastal lagoon.Water Research,35:271-283.

Lam-Hoai T,Rougier C,Lasserre G,1997.Tintinnids and rotifers in a northern Mediterranean coastal lagoon.Structural diversity and function through biomass estimations.Marine Ecology Progress Series,152:13-25.

LeBlanc A R,Landry T,Miron G,2003.Identification of fouling organisms covering mussel lines and impact of a common defouling method on the abundance offoulers in Tracadie Bay,Prince Edward Island.Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2477:vii+18 p.

Lehane C,Davenport J,2002.Ingestion of mesozooplankton by three species of bivalve；Mytilus edulis,Cerastoderma edule and Aequipecten opercularis.Journal of the Marine Biological Association ofthe UK,82:615-619.

Leonard,M.2004.Evaluation et caractérisation de la chute de moules dans la lagune de Havre-aux-Maisons aux Iles-de-la-Madeleine,Québec.Thesis(BSc),ENITA Clermont-Ferrand,1-63.

Lim H S,Hong J S,1994.An environmentalimpact assessmentbased on benthic macrofauna in Chinhae Bay,Korea.Bulletin of Korean Fisheries Society,27:659-674.

Lindahl O,HartR,Hernroth B,etal,2005.Improving marine water quality by musselfarming:a profitable solution for Swedish society.Ambio,34:131-138.

Lubbers L,Boynton WR,Kemp W M,1990.Variations in structure ofestuarine fish communities in relation to abundance ofsubmersed vascularplants.Marine Ecology Progress Series,65:1-14.

Mattsson J,Lindén O,1983.Benthic macrofauna succession under mussels,Mytilus edulis L.(Bivalvia),cultured on hanging long-lines.Sarsia,68:97-102.

McKindsey C W,Anderson M R,Barnes P,etal,2006.Effects ofshellfish aquaculture on fish habitat.Fisheries and Oceans Canada Science Advisory Secretariat Research Document 2006/011.www.dfo-mpo.gc.ca/csas/Csas/DocREC/2006/RES2006_011_e.pdf.

Mirto S,Rosa T L,Danovaro R,etal,2000.Microbialand Meiofaunal Response to Intensive Mussel-Farm Biodeposition in Coastal Sediments of the Western Mediterranean.Marine Pollution Bulletin,40(3):244-252.

Morrisey D J,Cole R G,Davey N K,etal,2006.Abundance and diversity of fish on mussel farms in New Zealand.Aquaculture,252:277-288.

Muxika I,Borjaá,Bald J,2007.Using historical data,expert judgement and multivariate analysis in assessing reference conditions and benthic ecological status,according to the European Water Framework Directive.Marine Pollution Bulletin,55(1-6):16-29.

Nipper M,2000.Current approaches and future directions for contaminant-related impact assessments in coastalenvironments:Brazilian perspective.Aquatic Ecosystem Health and Management,3:433-447.

O'Beirn F X,Ross P G,Luckenbach M W,2004.Organisms associated with oysters cultured in floating systems in Virginia,USA.Journalof Shellfish Research,23:825-829.

Ong B,Krishnan S,1995.Changes in the macrobenthos community of a sand flat after erosion.Estuarine,Coastal and Shelf Science,40(1):21-33.

Pearson T H,Rosenberg R,1978.Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment.O－ceanographic Marine Biology AnnualReview,16:229-311.

Plew D R,Stevens C L,Spigel R H,et al,2005.Hydrodynamic implications oflarge offshore musselfarms.IEEE Journalof Oceanic Engineering,30:95-108.

Powers M J,Peterson C H,Summerson H C,et al,2007.Macroalgal growth on bivalve aquaculture netting enhances nursery habitat for mobile invertebrates and juvenile fishes.Marine Ecology Progress Series,339:109-122.

Prins T C,Smaal A C,1994.The role ofthe blue mussel Mytilus edulis in the cycling ofnutrients in the Oosterschelde Estuary(The Netherlands).Hydrobiologia,282/283:413-429.

Rosenberg R,Blomqvist M,Nilsson H C,et al,2004.Marine quality assessmentby use ofbenthic species-abundance distributions:a proposed new protocol within the European Water Framework Directive.Marine Pollution Bulletin,49:728-739.

Shin P K S,Huang Z G,Wu R S S,2004.An updated baseline of subtropicalmacrobenthic communities in Hong Kong.Marine Pollution Bulletin,49(1-2):128-135.

Simboura N,Zenetos A,2002.Benthic indicators to use in ecological quality classification of Mediterranean soft bottom marine ecosys－tems,including a new biotic index.Mediterranean Marine Science,3(2):77-111.

Smaal A C,1991.The ecology and cultivation ofmussels:new advances.Aquaculture,94:245-261.

Smith J,Shackley S E,2004.Effects of a commercial mussel Mytilus edulis lay on a sublittoral,softsedimentbenthic community.Marine Ecology Progress Series,282:185-191.

Stehlik L L,Meise C J,2000.Dietofwinter flounder in a New Jersey estuary:ontogenetic change and spatialvariation.Estuaries,23:381-391.

Stenton-dozey J M E,Jackson L F,Busby A J,1999.Impact of Mussel Culture on Macrobenthic Community Structure in Saldanha Bay,South Africa.Marine Pollution Bulletin,39(1-12):357-366.

Strang T J,2003.Nutrientregeneration under mussel farms:the environmental effects of mussel aquaculture in coastal bays.Thesis(MSc),memorialUniversity ofNewfoundland,St.John's,1-98.

Warwick R M,1986.A new method fordetecting pollution effects on marine macrobenthic communities.Marine Biology,92:557-562.

Warwick R M,Pearson T H,Ruswahyuni,1987.Detection ofpollution effects on marine macrobenthos:further evaluation of the species abundance/biomass method.Marine Biology,95(2):193-200.

Weise A M,Cromey C J,Callier M D,etal,2009.Shellfish-DEPOMOD:Modelling the biodeposition from suspended shellfish aquaculture and assessing benthic effects.Aquaculture,288(3-4):239-253.

Zhou Y,Yang H S,Zhang T,etal,2006.Influence offiltering and biodeposition by the cultured scallop Chlamys farrerion benthic-pelagic coupling in a eutrophic bay in China.Marine Ecology Progress Series,317:127-141.

蔡立哲,2003.大型底棲動物污染指數(shù)(MPI）.環(huán)境科學(xué)學(xué)報,23(5):625-629.

董貫倉,田相利,董雙林,等,2007.幾種蝦、貝、藻混養(yǎng)模式能量收支及轉(zhuǎn)化效率的研究.中國海洋大學(xué)學(xué)報,37(6):899-906.

高愛根,陳全震,胡錫鋼,等,2005.象山港網(wǎng)箱養(yǎng)魚區(qū)大型底棲生物生態(tài)特征.海洋學(xué)報,27(04):108-113.

國家海洋局海洋發(fā)展戰(zhàn)略研究所課題組,2013.中國海洋發(fā)展報告(2013）.北京：海洋出版社,1-403.

韓慶喜,李寶泉,韓秋影,等,2011.漁業(yè)捕撈對威海港附近海域底上大型底棲群落結(jié)構(gòu)影響的初步研究.海洋通報,30(2):121-126.

黃洪輝,林欽,林燕棠,等,2005.大亞灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖海域大型底棲動物的時空變化.中國環(huán)境科學(xué),25(4):412-416.

農(nóng)業(yè)部漁業(yè)司,2013.2013中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,1-145.

任宗偉,2003.貽貝淺海筏式養(yǎng)殖方法.齊魯漁業(yè),20(3):3.

沈國英,施并章,2002.海洋生態(tài)學(xué).2,editor.北京：科學(xué)出版社,1-446.

孫剛,房巖,2013.底棲動物的生物擾動效應(yīng).北京:科學(xué)出版社,1-222.

王俊,姜祖輝,董雙林,2001.濾食性貝類對浮游植物群落增殖作用的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,12(5):765-768.

許巧情,過龍根,劉紹平,2009.網(wǎng)箱養(yǎng)殖對底棲動物豐度和生物量的影響.長江大學(xué)學(xué)報,6(3):35-38.

楊紅生,周毅,1998.濾食性貝類養(yǎng)殖對海區(qū)環(huán)境影響的研究進展.海洋科學(xué),22(2):42-44.

楊俊毅,高愛根,寧修仁,等,2007.樂清灣大型底棲生物群落特征及其對水產(chǎn)養(yǎng)殖的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,27(1):34-41.

楊衛(wèi)華,高會旺,劉紅英,等,2007.膠州灣扇貝養(yǎng)殖對海域環(huán)境影響的初步研究.海洋湖沼通報,2：86-93.

袁秀堂,楊紅生,周毅,等,2008.刺參對淺海筏式貝類養(yǎng)殖系統(tǒng)的修復(fù)潛力.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,19(4):866-872.

張繼紅,2008.濾食性貝類養(yǎng)殖活動對海域生態(tài)系統(tǒng)的影響及生態(tài)容量評估.中國科學(xué)院研究生院 (海洋研究所),博士畢業(yè)論文,1-171.

張繼紅,方建光,王巍,2009.淺海養(yǎng)殖濾食性貝類生態(tài)容量的研究進展.中國水產(chǎn)科學(xué),16(4):626-632.

鄭向榮,孫桂清,楊金曉,等,2008.昌黎縣扇貝養(yǎng)殖區(qū)營養(yǎng)鹽調(diào)查及水質(zhì)評價.河北漁業(yè),(2):43-45.