辛松林
(四川旅游學(xué)院,四川 成都 610100)
植物天然激素是指植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。已知的植物天然激素有五大類,即生長素(auxin)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、脫落酸(abscisicacid,ABA)和乙烯(ethyne,ETH)。按激素的來源可以分為內(nèi)源激素和外源激素,由植物體自身代謝產(chǎn)生的激素稱內(nèi)源激素,與之對應(yīng)的外源激素即生產(chǎn)實踐中應(yīng)用較為廣泛的植物生長調(diào)節(jié)劑,植物生長調(diào)節(jié)劑是在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與植物激素相同或相似,產(chǎn)生基本相同的生理和生物學(xué)效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素可以影響細(xì)胞的生長和發(fā)育,如影響植物的花、果實、種子的成熟、脫落、衰老等過程[1]。
蔬菜含有豐富的膳食纖維、維生素、礦物質(zhì),對于維持人體正常生理機(jī)能具有非常重要的作用,蔬菜也是人們?nèi)粘I钪胁豢扇鄙俚氖澄?,富含抗氧化成分、抗突變成分和抗癌成分,有助于延緩衰老、防癌保健,是保障人民群眾飲食健康的重要食品。蔬菜在采摘后,貯藏期普遍較短,特別是一些葉類蔬菜,如果貯藏不當(dāng),沒有采取一定的保鮮措施,品質(zhì)下降極快,并會造成營養(yǎng)成分流失,發(fā)生腐爛變質(zhì)而失去食用價值。
蔬菜保鮮主要有兩個途徑,一是通過內(nèi)因發(fā)生影響,通過抑制呼吸、延緩后熟、抑制衰老等作用達(dá)到保鮮的目的;二是通過外因手段進(jìn)行作用,使用殺菌劑或抑菌劑提升蔬菜的保鮮效果,避免微生物的侵染。相對而言,內(nèi)因?qū)κ卟似焚|(zhì)所產(chǎn)生的影響更為直接,植物天然激素對于蔬菜的保鮮作用就是基于內(nèi)因所產(chǎn)生的影響。
生長素是植物激素中的一個重要成員,也是人類發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用最早的植物激素,參與了植物生長、發(fā)育到成熟等各個方面。
近年來的研究發(fā)現(xiàn)生長素的穩(wěn)態(tài)調(diào)控、極性運(yùn)輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與葉片發(fā)育和葉片形態(tài)建成具有緊密聯(lián)系,暗示其可以發(fā)揮比較關(guān)鍵的調(diào)控功能,最新研究表明,在植物對寄生型病原菌的抗性反應(yīng)中,生長素起到負(fù)調(diào)控的作用;閆姣(2012)發(fā)現(xiàn)用腐生型病原菌A.brassicicola感染植物后,引起植株內(nèi)生長素水平升高,從而得出生長素和JA在植物抵抗腐生型病原菌過程中是相互協(xié)同,共同作用的結(jié)論[2]。
目前生長素除了在維持植物頂端優(yōu)勢、引導(dǎo)同化物質(zhì)向營養(yǎng)器官運(yùn)輸方面發(fā)揮作用,還可以促進(jìn)坐果和果實生長、促進(jìn)形成無籽果實及果實成熟、生根和種子萌發(fā)以及促進(jìn)植物傷口愈合[3]。常用的生長素主要是吲哚乙酸(IAA),李宏彬等(1999)采用7.5mg/L IAA+0.5%CaCl2溶液處理楊梅果實,貯藏腐爛指數(shù)比對照降低 53.24%[4]。
赤霉素的發(fā)現(xiàn)可以追溯到1926年,一位日本的科學(xué)家黑澤英一在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)了一種可以引起水稻徒長的物質(zhì),1938年日本科學(xué)家菽田貞次郎等從赤霉菌中分離出結(jié)晶體的赤霉素GA(Gibberelin A),現(xiàn)在已經(jīng)有一百余種赤霉素被發(fā)現(xiàn),其中最常見的是赤霉素(GA3)。赤霉素(GA3)能夠刺激植物的莖、葉等部位的細(xì)胞分裂,此外可以提高植物果實的坐果率,打破休眠,特別是能通過誘導(dǎo)一些重要的酶的合成,從而促進(jìn)細(xì)胞在生長過程中核酸和蛋白質(zhì)的合成。赤霉素在體內(nèi)各部位都有分布,主要合成于植物的幼葉、未成熟種子及根尖部位,具有很強(qiáng)的生物活性,可以清除活性氧,推遲酒化和褐變的發(fā)生,抑制葉綠素的降解。薛夢林等(2003)認(rèn)為GA3抑制了脆棗的乙醛、乙醇含量的上升以及乙醇脫氫酶和多酚氧化酶的活性。
最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素是1963年從未成熟的玉米籽粒中分離出的,被命名為玉米素(Zeatin,ZT)。此后,一些具有相同生理活性的、具有腺嘌呤環(huán)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)相繼被發(fā)現(xiàn),被統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素。天然的細(xì)胞分裂素是N6-異戊烯腺嘌呤衍生物,根據(jù)側(cè)鏈結(jié)構(gòu)的不同分為類異戊二烯形式和芳香族形式兩類,其主要功能是促進(jìn)植物細(xì)胞分裂,促進(jìn)細(xì)胞體積增大,提高植物體抗御多種傷害的能力以及打破枝芽和種子休眠等。在實際生產(chǎn)實踐中多選用外源的6-芐氨基嘌呤(6-BA),用于植物的貯藏保鮮,其作用可以清除已存在的活性氧,抑制早期活性氧形成。食莢豌豆采用15ml/L 6-BA溶液處理后置于1℃環(huán)境中貯存,可降低食莢豌豆呼吸強(qiáng)度,抑制POD、PPO活性與MDA生成、降低腐爛率。
脫落酸(abscisic acid,ABA)參與種子萌發(fā)、幼苗生長、葉片氣孔開閉等生長、發(fā)育過程。ABA的一個重要的生理功能是可以促進(jìn)離子流出保衛(wèi)細(xì)胞,降低細(xì)胞膨脹壓力,誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,從而降低水分散失,提高植物的抗旱保水能力。此外,ABA也可以抑制植物體內(nèi)生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素的生物合成以及它們所調(diào)節(jié)的生理過程[5]。許多研究證實,外源脫落酸處理可以提高植物對高溫、干旱等不良環(huán)境的抵御能力[6]。陳娟等(2006)發(fā)現(xiàn)脫落酸能夠提高植物體內(nèi)酶活,降低膜脂過氧化,增強(qiáng)植物逆境下的抗氧化能力[7]。
乙烯是植物細(xì)胞的正常代謝產(chǎn)物,對植物生長習(xí)性、不定根的形成、根的生長和分化、種子休眠與萌發(fā)、開花以及性別的分化、器官衰老、脫落、次生代謝物質(zhì)的分泌等產(chǎn)生影響。乙烯的產(chǎn)生和變化與植物體在不同生理周期密切相關(guān),特別是植物果實的成熟、衰老過程中伴隨著乙烯的變化,乙烯在植物體內(nèi)可以促進(jìn)蛋白質(zhì)合成,提高酶活性從而加快果實成熟。乙烯還能抑制多種內(nèi)源激素的合成,在衰老或感病的植物體內(nèi)可以加速組織的衰老。
乙烯作用劑包括乙烯發(fā)生劑和乙烯抑制劑。乙烯發(fā)生劑是能夠產(chǎn)生乙烯的激素類物質(zhì),如乙烯利(ANSI),它是通過被植物吸收后釋放出乙烯達(dá)到促進(jìn)果實成熟,在微酸性環(huán)境下其作用能力最強(qiáng)[8]。乙烯抑制劑是通過抑制植物體中的乙烯產(chǎn)生而發(fā)生作用。人們通過仿照根瘤毒素(一種能夠抑制乙烯發(fā)生的物質(zhì))的結(jié)構(gòu)而研制出了埃維吉(AVG,氨基乙氧乙烯基甘氨酸)。研究發(fā)現(xiàn),埃維吉噴于蘋果、梨果面能明顯減緩貯藏果實的硬度下降。
盡管植物天然激素在果蔬采后貯藏保鮮中作用顯著,但是也要注意在使用前全面了解和掌握植物激素的品種、作用及功能,根據(jù)實際情況和實際需要準(zhǔn)確選用,最后先經(jīng)過小面積試驗后再進(jìn)行規(guī)?;茝V,避免不當(dāng)使用造成損失。
植物激素具有用量小、作用大的特點,而且許多植物激素具有雙重效應(yīng),如生長素在適當(dāng)?shù)臐舛认驴梢源龠M(jìn)生長,但是濃度過大卻會抑制生長。因此,應(yīng)在使用過程中科學(xué)配比,嚴(yán)格定量,絕不可隨意加大濃度。
使用植物激素必須掌握最佳的時機(jī),除了適量使用外,適時使用也會對植物激素的作用效果產(chǎn)生巨大影響,適宜時期的確定,應(yīng)根據(jù)施用對象、植物激素的種類、激素藥效持續(xù)時間和使用的目的來確定。使用時機(jī)不當(dāng),可能導(dǎo)致無效甚至發(fā)生反作用。如把乙烯利(Ethrel,一種植物生長調(diào)節(jié)劑)噴施在西瓜上,可促使西瓜早熟,但必須在西瓜成熟前7~9天噴灑,過早或過遲使用都會影響西瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)[9]。
激素由于其具有用量微小、效果顯著的特點,因此科學(xué)配比和合理使用就顯得非常重要,也是影響使用效果的重要一個環(huán)節(jié)。通常而言,混用不同激素會比單一激素使用效果好,植物激素的復(fù)合使用,特別是將激素與農(nóng)藥、化肥合理混用,也是今后發(fā)展的新趨勢。此外,在使用中要了解不同種類激素的特性及作用效果,防止混用后產(chǎn)生的負(fù)面作用和不良影響[10]。
我國的蔬菜產(chǎn)量與面積均占世界的四成之多,位居世界第一,而且近年來全國蔬菜種植面積和產(chǎn)量都保持著7.0%以上的增長,同時也應(yīng)當(dāng)看到,我國蔬菜的采后加工環(huán)節(jié)還很薄弱,蔬菜90%是以初級產(chǎn)品上市,采后損失比例高,通??蛇_(dá)20%~25%,水分含量較高的蔬菜損失比例甚至高達(dá)50%,距離聯(lián)合國糧農(nóng)組織要求的指標(biāo)(5%)相差甚遠(yuǎn)。如何有效地對蔬菜進(jìn)行采后處理和貯藏已成為制約蔬菜產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的瓶頸。傳統(tǒng)的化學(xué)保鮮劑會使果蔬產(chǎn)生二次污染,可能有一定的毒害作用,已逐漸失去人們的信任,而植物激素作為天然產(chǎn)物,在果蔬采后貯藏保鮮中作用顯著,其在保鮮領(lǐng)域的應(yīng)用范圍將越來越廣。
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