生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素在馬鈴薯塊莖發(fā)育中的作用

文/張玲

山東省萊蕪市農(nóng)業(yè)局 山東萊蕪 271100

在自然條件下，馬鈴薯的形成是由匍匐莖的形成和匍匐莖頂端膨大兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程完成的，其發(fā)育過(guò)程如下：匍匐莖的發(fā)生，匍匐莖的伸長(zhǎng)，匍匐莖縱向生長(zhǎng)停止，匍匐莖頂端輻射生長(zhǎng)，塊莖發(fā)生和膨大(柳俊，謝從華，2001)。

在馬鈴薯塊莖發(fā)育過(guò)程中，多種因素對(duì)其起著共同調(diào)節(jié)作用。全黑暗條件下，試管薯形成最適溫度為15～20℃，對(duì)于試管薯大小和重量，溫度效應(yīng)高于外源誘導(dǎo)劑(連勇等，1996)。試管苗經(jīng)黑暗處理2天，每天光照8小時(shí)單株結(jié)薯率最高（柳俊等，1994）。另外，植物激素在塊莖發(fā)育中起著重要作用，目前可以肯定的是GA3可以促進(jìn)匍匐莖的形成，同時(shí)對(duì)塊莖有很強(qiáng)的抑制作用（馬崇堅(jiān)等，2003；連勇等，2002；劉夢(mèng)蕓等，1997）。

1 CTK對(duì)塊莖發(fā)育的作用

細(xì)胞分裂素能促進(jìn)細(xì)胞分裂與膨大，促進(jìn)短日照的開(kāi)花，甚至還能促進(jìn)長(zhǎng)日照植物開(kāi)花。細(xì)胞分裂素還能促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，打破頂端優(yōu)勢(shì)，同時(shí)能延緩衰老，延長(zhǎng)開(kāi)花期。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為細(xì)胞分裂素對(duì)塊莖形成有促進(jìn)作用，部分學(xué)者認(rèn)為細(xì)胞分裂素不能促進(jìn)塊莖的形成，也有學(xué)者認(rèn)為細(xì)胞分裂素對(duì)塊莖形成沒(méi)有決定性作用，塊莖形成是細(xì)胞分裂素與其他因素共同作用的結(jié)果。

1.1 CTK對(duì)塊莖形成有促進(jìn)作用

Pamler和Smith將培養(yǎng)在不含激動(dòng)素（KT）的MS培養(yǎng)基上的匍匐枝轉(zhuǎn)移到含有激動(dòng)素的培養(yǎng)基上時(shí)，7天后匍匐枝末端膨大，最后形成塊莖，首次證明細(xì)胞分裂素對(duì)塊莖的促進(jìn)作用（Palmer， Smith， 1969； Palmer，Smith， 1970）。在離體條件下，用BA和KT局部處理馬鈴薯地上部的腋芽，也成功的使其發(fā)育成氣生塊莖(王軍，王家旺，1984)。

連勇，鄒穎等以馬鈴薯早熟品種“費(fèi)烏瑞它”脫毒試管苗為材料，對(duì)試管薯形成過(guò)程中的激素變化進(jìn)行了研究。在光照誘導(dǎo)期時(shí)細(xì)胞分裂素（KT）在莖葉和根內(nèi)的含量出現(xiàn)高峰，而在形態(tài)觀察有大量塊莖發(fā)生的黑暗培養(yǎng)3d時(shí)，處于低谷，隨著黑暗時(shí)間的延長(zhǎng)其含量增加。莖葉內(nèi)IAA含量在轉(zhuǎn)入誘導(dǎo)培養(yǎng)基第二天光照培養(yǎng)階段（正直匍匐莖形成時(shí)期）有一個(gè)高峰值出現(xiàn)，到黑暗培養(yǎng)7天時(shí)，塊莖進(jìn)入膨大階段，根內(nèi)IAA含量開(kāi)始增加。由此推斷，細(xì)胞分裂素能促進(jìn)腋芽的細(xì)胞分裂和擴(kuò)展，解除內(nèi)源生長(zhǎng)素對(duì)腋芽的抑制，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向所需部位運(yùn)輸。進(jìn)一步得出細(xì)胞分裂素對(duì)塊莖的促進(jìn)作用不在塊莖形成時(shí)期，而是在匍匐莖的發(fā)育時(shí)期，即它可能對(duì)新生腋芽的發(fā)育取向有關(guān)，也與新形成塊莖膨大有關(guān)。

1.2 CTK不能促進(jìn)塊莖形成

盡管很多學(xué)者指出塊莖形成期間葉片中的細(xì)胞分裂素活性增高，Mauk和Langille等認(rèn)為這并非是誘導(dǎo)塊莖形成的原因，并提出是由于塊莖長(zhǎng)成后，其本身成了新的代謝庫(kù)，該代謝庫(kù)的存在導(dǎo)致了葉片中CTK增加。

Koda Y和Okazawa Y的測(cè)定結(jié)果與其一致，在細(xì)胞分裂素活性低，并沒(méi)有呈現(xiàn)出促進(jìn)塊莖形成的作用，而在4%蔗糖濃度的MS培養(yǎng)基中，塊莖剛開(kāi)始形成，匍匐枝中的CTK活性增加不大，只是塊莖進(jìn)入膨大期時(shí)，莖中的CTK活性才迅速上升。

1.3 塊莖形成是CTK與其他因素共同作用的結(jié)果

由于關(guān)于細(xì)胞分裂素對(duì)塊莖形成影響的報(bào)道存在分歧，很多學(xué)者提出細(xì)胞分裂素可能不是一種唯一對(duì)塊莖形成起決定作用的因子，它可能與其他激素相配合調(diào)節(jié)塊莖的形成。

徐欣、連勇等認(rèn)為當(dāng)存在較高濃度GA3時(shí)，細(xì)胞分裂素促進(jìn)葉枝的形成；在較高乙烯和GA比例時(shí)，它促進(jìn)塊莖的發(fā)生(徐欣，連勇，1997)與Vreugdenhil D 和 Strik PC觀點(diǎn)一致（Vreugdenhil and Strik，1989）。另外，在李燦輝的試驗(yàn)中，在立體培養(yǎng)條件下，BA雖能延緩衰老，但在全黑暗條件下，卻沒(méi)有促進(jìn)結(jié)薯的作用，同樣在長(zhǎng)日照和短日照加光間斷條件下也不能誘導(dǎo)結(jié)薯。在試管塊莖形成過(guò)程中，BA濃度和BA加入時(shí)間對(duì)塊莖形成有明顯影響，加入時(shí)間過(guò)早，抑制小苗正常生長(zhǎng)，結(jié)薯提早，但數(shù)量少；加入時(shí)間過(guò)晚又誤過(guò)了匍匐莖頂端膨大的時(shí)間而形成分枝，使結(jié)薯數(shù)減少(柳俊等，1995)。

2 IAA對(duì)塊莖發(fā)育的作用

IAA是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素，其生理作用具有兩重性，既能促進(jìn)生長(zhǎng)，也能抑制生長(zhǎng)；既能促進(jìn)發(fā)芽又能抑制發(fā)芽；既能防止落花落果，也能疏花疏果，低濃度時(shí)起促進(jìn)作用，高濃度時(shí)起抑制作用。但是其在馬鈴薯塊莖發(fā)育中的作用的相關(guān)報(bào)道卻很少，而且現(xiàn)有觀點(diǎn)報(bào)道也不一致。

連勇，劉蕾等對(duì)中薯3號(hào)、大西洋、米拉等脫毒材料加入不同濃度的外源GA3和IAA配比，均能促進(jìn)匍匐莖的發(fā)生，推遲結(jié)薯期，且以GA30.5mg/l+IAA 1mg/l單株結(jié)薯量最大。但I(xiàn)AA的單獨(dú)作用仍不清楚，認(rèn)為IAA功能主要是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上抑制了碳水化合物和淀粉的形成，因而匍匐莖異常健壯而沒(méi)有塊莖膨大。胡云海，蔣先明等卻得出相反結(jié)論，他們用生長(zhǎng)素處理馬鈴薯，結(jié)果不僅促進(jìn)了微型薯數(shù)的增加，而且也是微型薯的重量和大小增加，并且提出三種生長(zhǎng)素的效應(yīng)大小為NAA＞IAA＞2，4D。

馬崇堅(jiān)等對(duì)鄂馬鈴薯1號(hào)（E1）和南中552（N552）不同生長(zhǎng)期內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)的變化研究表明塊莖發(fā)育前夕IAA含量負(fù)相關(guān)于單株結(jié)薯，可能是IAA能抑制匍匐莖的形成。而在塊莖形成高峰期，單株結(jié)薯率負(fù)相關(guān)于GA3與IAA的比值，據(jù)此推測(cè)IAA能抵消GA3的生長(zhǎng)作用，促使匍匐莖生長(zhǎng)停止而使塊莖得以發(fā)生。相信隨著技術(shù)的發(fā)展與成熟，深入到分子水平對(duì)其進(jìn)行研究，一定可以弄清楚塊莖發(fā)育中細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素的作用，這對(duì)進(jìn)一步了解馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程以及其生產(chǎn)應(yīng)用將會(huì)有很大的作用。

[1]連勇，鄒穎，楊宏福等，馬鈴薯試管薯發(fā)育機(jī)理-溫度對(duì)試管薯形成的影響，馬鈴薯雜志，1996

[2]柳俊，謝從華等.馬鈴薯試管塊莖形成機(jī)制的研究-BA對(duì)試管塊莖形成與膨大的影響[J].馬鈴薯雜志，1995，9（1）：7～11.

[3]劉夢(mèng)蕓，蒙美蓮等。GA3、IAA、CTK和ABA對(duì)馬鈴薯塊莖形成調(diào)控作用的研究[J]。內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報(bào)，1997,18（2）：16～20

[4]馬崇堅(jiān)，謝從華，柳俊等，內(nèi)源物質(zhì)在馬鈴薯試管塊莖形成中的作用，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，389～394

[5]Gregory LE. Some factors for tuberization in the potato plant. Ann Bot 1956,41:281.