秋季遼河口海域浮游動物群落特征及其環(huán)境影響因子

張曉舉，馮春輝，王丕波，溫若冰

（1.國家海洋局北海海洋工程勘察研究院，山東 青島 266003；2.國家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測中心，山東 青島 266033）

遼河水系流域面積21.90萬km2，多年平均徑流量126億m3，是遼東灣流量最大的入海水系。遼河陸源物質(zhì)的持續(xù)輸入對遼東灣北部海域的富營養(yǎng)化程度及海洋生態(tài)系統(tǒng)有著重大的影響（曲麗梅等，2006；雷坤等，2007）。近年來，許多學(xué)者對遼河口的水質(zhì)環(huán)境展開了一系列理化水平的調(diào)查研究（王繼龍等，2004a；田金等，2007；王毅等，2001；王繼龍等，2004b），然而理化監(jiān)測只能測出污染物濃度和瞬時水質(zhì)情況，污染物的毒性強度和持久性污染效應(yīng)通過水生生物的監(jiān)測才更為合理。浮游動物是初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化的重要組成部分（宋星宇等，2004），是海洋生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)，浮游動物的研究在河口生態(tài)系統(tǒng)研究中占有十分重要的意義（李開枝等，2007）。浮游動物的分布及群落特征能對棲息環(huán)境的改變做出敏感反應(yīng)（Chang et al，2009；王文杰，2011），可以在一定程度上客觀反映海洋生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況。為客觀反映遼河口海域生態(tài)環(huán)境狀況，揭示河口海域浮游動物群落的演變規(guī)律，了解浮游動物在河口生態(tài)系統(tǒng)中的功能，于2010年秋季對遼河口海域浮游動物的種類組成、空間分布、生物量及多樣性等生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了研究，并結(jié)合有關(guān)理化指標(biāo)分析了其與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，探討了遼河口海域影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的因素，可為河口水環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)的管理信息，同時為研究該海域浮游動物的長期演變提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位與樣品采集

于2010年10月進(jìn)行遼河口海上調(diào)查工作，沿遼河徑流方向設(shè)置3條斷面共10個監(jiān)測站位（圖1），站位水深在2～11m之間。浮游動物取樣采用淺水Ⅰ、Ⅱ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)目口徑0.160mm，網(wǎng)長140mm）于各站自水體底層至表層垂直拖取樣品用5%福爾馬林溶液固定保存。生物量按Ⅰ型網(wǎng)樣品稱重，豐度按Ⅱ型網(wǎng)樣品計數(shù)，浮游植物取樣用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)，浮游動物、浮游植物樣品浮游動物的處理按照《海洋調(diào)查規(guī)范第六部分：海洋生物調(diào)查》 （GB 12763.6－2007）要求的方法進(jìn)行。環(huán)境要素的調(diào)查與之同步，調(diào)查方法按照《海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分：海水分析》 （GB 17378.4-2007）的要求進(jìn)行。

1.2 分析方法

采用Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分析浮游動物的群落結(jié)構(gòu)。

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

富營養(yǎng)化指數(shù)：

式中：ni為第i種的個體數(shù)量；Pi=ni/N，N為采集樣品種的所有種類總個體數(shù)；S為采集樣品的種類總數(shù)。F為該種出現(xiàn)的頻率。COD、CDIN、CDIP分別為化學(xué)需氧量（mg/L）、無機(jī)氮（μg/L）、無機(jī)磷（μg/L）含量，E≥1即為富營養(yǎng)化。

根據(jù)同步觀測到的水溫、鹽度、DO、營養(yǎng)鹽濃度等數(shù)據(jù)，采用Primer5.0完成了環(huán)境因子的主成分分析（PCA），并利用BIOEN分析得出各環(huán)境因子與浮游動物群落的相關(guān)系數(shù)，再通過BVSTEP分析來選擇能夠解釋群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合。構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣，據(jù)此對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行聚類分析。

圖1 遼河口浮游動物調(diào)查站位分布

2 結(jié)果

2.1 種類組成

調(diào)查共鑒定浮游動物17種（表1），其中橈足類6種，水螅水母5種，被囊類2種，管水母、櫛水母、毛顎類及原生動物各1種，另外還有浮游幼體10類。橈足類、被囊類是浮游動物的主要類群（表1）。根據(jù)浮游動物對溫鹽適應(yīng)性不同的生態(tài)及地理分布特點，浮游動物種類可歸為2種生態(tài)類型（尹健強等，2008；宋倫等，2010；尹健強等，2003）：（1）廣溫廣鹽生態(tài)類型。這一類群廣泛分布于我國各海域，可以適應(yīng)較大幅度的溫鹽變化，在調(diào)查海域浮游動物總量中占很大比例，也是調(diào)查海域的優(yōu)勢類群。主要代表種有小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、中 華哲水蚤 （Calanus sinicus）、長尾住囊蟲 （Oikopleura longicauda）等，其中小擬哲水蚤是本次調(diào)查的絕對優(yōu)勢種。（2）廣溫低鹽生態(tài)類型。該生態(tài)類群主要分布在鹽度較低的沿岸水域及河口附近，是調(diào)查海區(qū)種類最多的生態(tài)類群，部分種類在豐度上也占有一定優(yōu)勢。代表種包括夜光蟲（Noctiluca scintillans）、真刺唇角水蚤 （Labidocera euchaeta）、強壯箭蟲（Sagittacrassa）、異體住囊蟲（Oikopleuradioica）等。

表1 遼河口及鄰近海域浮游動物種類組成

表2 秋季浮游動物優(yōu)勢種

2.2 數(shù)量分布

調(diào)查海域浮游動物豐度在（1.42～4.86）×104ind./m3之間，平均為3.06×104ind./m3，最高值出現(xiàn)在10號站，該站有發(fā)現(xiàn)大量小擬哲水蚤，豐度高達(dá)3.52×104ind./m3；最低值位于河口處的2號站，小擬哲水蚤數(shù)量豐度僅0.56×104ind./m3，小擬哲水蚤數(shù)量豐度的減少是該站豐度較低的主要原因。浮游動物豐度受控于優(yōu)勢種小擬哲水蚤的數(shù)量分布，其平面分布呈現(xiàn)自南向北漸低的趨勢，低值區(qū)位于河口附近。

生物量變化范圍在69.4-228.1mg/m3之間，平均為147.6mg/m3。最高值出現(xiàn)在2號站，最低值位于9號站。河口附近是高值區(qū)，低值區(qū)位于調(diào)查區(qū)中部，生物量與豐度的平面分布趨勢并不一致，豐度最低的2號站生物量反而最高，該站中小型浮游動物較少而體型較大的強壯箭蟲、針刺唇角水蚤等相對較多是該站高生物量低豐度的主要原因。體型較大的大中型浮游動物的分布是影響浮游動物群落生物量的決定性因素。

圖2 浮游動物豐度及生物量平面分布

2.3 浮游動物群落分析

調(diào)查海域浮游動物多樣性水平較低，多樣性指數(shù)的范圍在1.39（2號站）～2.66（4號站）之間，平均值為1.90，最高值位于2號站，最低值位于4號站。多樣性指數(shù)的平面分布趨勢與生物量的分布趨勢大致相似，河口附近為多樣性指數(shù)的高值區(qū)。小擬哲水蚤優(yōu)勢減少，豐度分布相對均勻是河口多樣性水平較高的直接原因。均勻度的變化范圍在0.38～0.74之間，平均值為0.51。小擬哲水蚤的優(yōu)勢對調(diào)查海域多樣性指數(shù)和均勻度的分布產(chǎn)生了明顯的影響。

聚類分析和MDS標(biāo)序的結(jié)果表明，調(diào)查海域浮游動物的群落相似性較高（圖3），調(diào)查時段遼河對浮游動物群落的影響體現(xiàn)在河口區(qū)域。浮游動物群落可在80%相似度上可分為兩個類群：類群Ⅰ位于河口處，包括1、2號站，該類群受遼河徑流影響較為明顯，以廣溫低鹽性種如真刺唇角水蚤為主要組成部分，這些種類個體較大，數(shù)量較高，而調(diào)查海域優(yōu)勢種小擬哲水蚤在該類群中數(shù)量相對較低，導(dǎo)致該類群豐度低而生物量較高。多樣性指數(shù)平均2.43，是調(diào)查海域多樣性指數(shù)的高值區(qū)。類群Ⅱ為3～10號站，該類群以小擬哲水蚤、中華哲水蚤、長尾住囊蟲等廣溫廣鹽性種類為主要組成種類。中小型浮游動物小擬哲水蚤的大量分布導(dǎo)致了該類群浮游動物的豐度較高而生物量相對較低。該類群豐度平均值為3.35×104ind./m3，多樣性指數(shù)平均1.77，與同季節(jié)遼東灣北部的總體水平十分接近（宋倫等，2010），說明該群落與遼東灣北部海域的浮游動物群落相似，遼河徑流對該類群的影響有限。從多樣性水平的高低判斷遼河徑流對群落Ⅰ的影響表現(xiàn)為正邊緣效應(yīng)（Lian etal，2000）。河口區(qū)復(fù)雜的環(huán)境條件及高度空間異質(zhì)性為浮游動物提供了更廣闊的生存空間可能是群落Ⅰ浮游生物種類多樣性較高的原因之一。

2.4 浮游動物數(shù)量與環(huán)境因素的關(guān)系

圖3 浮游動物系統(tǒng)聚類分析（左）及非參數(shù)多變量標(biāo)序分析（右）結(jié)果

調(diào)查海域富營養(yǎng)化水平（E）在1.8～11.7之間（表2、表3），平均值為6.9，與該海域歷史資料比較（王繼龍等，2004）基本處于同一水平，富營養(yǎng)化程度較高。主成分分析的結(jié)果表明，調(diào)查海域環(huán)境差異較明顯，在2個主成分上得到較好的分化，第一主成分負(fù)載值較高的分別是鹽度、磷酸鹽和總氮（表3、表4），PC1軸自左向右反映了水體營養(yǎng)鹽的逐漸增加和鹽度的逐漸減少。第二主成分負(fù)載較高的是葉綠素a的含量和懸浮物含量，PC2軸自下而上反映了葉綠素a和懸浮物含量的逐漸增加（圖4）。第一和第二主成分分別解釋了總環(huán)境變量變異的48.5%、16.8%，總解釋率達(dá)65.3%。無機(jī)氮與磷酸鹽分布呈南低北高的趨勢，均與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.768（P<0.01）和-0.721（P<0.05），說明遼河徑流是無機(jī)氮和磷酸鹽的主要來源，是導(dǎo)致調(diào)查海域環(huán)境差異的主要原因。

表3 調(diào)查海域水質(zhì)參數(shù)

表4 調(diào)查海區(qū)主要環(huán)境因子主成分分析

浮游動物生物量與鹽度、無機(jī)氮之間呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.712和0.697；豐度與理化因子間沒有明顯的相關(guān)關(guān)系，而與浮游植物數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)-0.921。BIOENV分析得出鹽度、無機(jī)氮是影響浮游動物生物量分布的主要環(huán)境因子。豐度與浮游植物的極顯著相關(guān)說明生物因素也是影響浮游動物數(shù)量分布的因素之一。

遼河口徑流的輸入不但對浮游動物的數(shù)量分布產(chǎn)生了影響，也體現(xiàn)在群落特征上。由于半咸水種隨著沖淡水向外海推移并在外海短暫性出現(xiàn)，河口下游多樣性指數(shù)通常較高（Kibirige et al，2003；Taylor etal，2003；劉守海等，2013；吳玲玲等，2012）。而本次調(diào)查河口下游反而是多樣性的低值區(qū)。這種現(xiàn)象的成因主要有：

（1）調(diào)查時段遼河徑流量較小，低鹽水對浮游動物的影響局限于河口處，河口的正邊緣效應(yīng)僅在河口附近有所體現(xiàn)。低鹽水與海水混合提高了混合區(qū)域的空間異質(zhì)性，為提高該區(qū)域生物多樣性提供了基礎(chǔ) （Alan etal，1994）。

（2）河口處復(fù)雜的水文條件和惡劣的光照條件降低了小擬哲水蚤的優(yōu)勢（韓希福等，2001），使浮游動物的數(shù)量分布更加均勻，提高了浮游動物群落的多樣性水平。結(jié)合聚類分析和BIOENV分析的結(jié)果，說明遼河沖淡水通過鹽度對浮游動物群落構(gòu)成和分布產(chǎn)生的影響十分顯著，但這種影響局限在河口區(qū)域。

圖4 調(diào)查海區(qū)環(huán)境因子主成分分析排序圖

3 結(jié)論

（1）遼河口海域共發(fā)現(xiàn)17種浮游動物及10種幼體，群落組成以橈撓足類和被囊類浮游動物為主，浮游動物群落可劃分為廣溫廣鹽群落和分布于河口處的廣溫低鹽群落，其中廣溫廣鹽性種類是浮游動物群落的主要組成部分，近岸河口處則以廣溫低鹽性種類為主要組成類群。強壯箭蟲、夜光蟲等渤海常見種類在調(diào)查海域也有廣泛分布。

（2）浮游動物豐度平均值為3.06×104ind./m3，小擬哲水蚤的數(shù)量對浮游動物豐度的分布起到關(guān)鍵作用，豐度呈自河口向外逐漸降低的趨勢；生物量平均為147.6mg/m3，生物量受控于中華哲水蚤、強壯箭蟲等大中型浮游動物種類的分布，其分布趨勢不明顯。浮游動物的多樣性水平一般，河口區(qū)是多樣性指數(shù)分布的高值區(qū)。河口復(fù)雜多變的環(huán)境導(dǎo)致小擬哲水蚤優(yōu)勢減少，豐度的均勻分布是生物多樣性相對較高的原因。河口邊緣效應(yīng)表現(xiàn)為正效應(yīng)，浮游動物數(shù)量受控于無機(jī)氮的分布，鹽度則是影響浮游動物群落特征的主要因素。遼河徑流是影響浮游動物分布的重要因素，其影響局限于河口附近。

（3）遼河口海域長期處于富營養(yǎng)狀態(tài)，沖淡水和營養(yǎng)鹽的輸入對遼河口海域的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了持續(xù)的影響。本次研究表明，遼河攜帶的營養(yǎng)鹽對浮游動物的數(shù)量分布有明顯的影響，浮游動物群落的特征與無機(jī)氮、沖淡水有直接的關(guān)聯(lián)，浮游動物群落的結(jié)構(gòu)特點能夠敏感的反映出遼河沖淡水的影響范圍。已有的文獻(xiàn)還不能清楚闡明河口水體富營養(yǎng)化對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制。如能對浮游動物群落及遼河口理化環(huán)境進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測，對于揭示河口富營養(yǎng)化對浮游動物群落的影響機(jī)制，評估河口生態(tài)系統(tǒng)的演化方向都具有十分積極的意義。

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