油棕QTL定位的研究進展

石鵬等

摘 要 QTL定位是以遺傳連鎖圖譜為基礎，利用分子標記與QTL之間的連鎖關系來確定控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。油棕的產(chǎn)量性狀、品質性狀和發(fā)育性狀等重要的農藝性狀都是數(shù)量性狀，利用QTL定位是對數(shù)量性狀進行分析的重要方法之一，它有利于加快油棕育種進程。綜述油棕重要農藝性狀的QTL定位研究進展，闡述存在的問題并對未來的研究方向提出建議。

關鍵詞 油棕 ；數(shù)量性狀位點（QTL） ；作圖群體

分類號 S59 ；Q348

Agricultural Sciences， Wenchang， Hainan 571339）

Abstract QTL mapping is the way which identify the position of gene controlling quantitative trait in genome by using linkage of molecular markers and QTL based on genetic linkage map. The important agronomic traits are quantitative traits in oil palm， including yield， quality and developmental traits， QTL mapping which is one of the crucial approaches analyzing the quantitative traits will facilitate accelerating progress in oil palm breeding. The progress of QTL mapping for important agronomic traits was reviewed in oil palm， existing problems described and suggestions for future research gave in this paper.

Keywords oil palm ； quantitative trait locus ； mapping population

油棕（Elaeis guineensis Jacq.，2n=2x=32）作為重要的熱帶油料作物，有“世界油王”之稱[1]。油棕是世界產(chǎn)油量最高的作物之一。目前為止是單位面積產(chǎn)油量最高的作物，平均每公頃年產(chǎn)油量高達4.27 t，是花生的5～6倍、大豆的9～10倍[2]。油棕用途廣泛，經(jīng)濟價值高，其主要產(chǎn)品棕櫚油和棕櫚仁油，在食品、化工及生物能源方面具有廣泛的應用[3]。油棕的大多數(shù)重要農藝性狀，比如產(chǎn)量性狀、品質性狀和發(fā)育性狀等都是數(shù)量性狀，QTL定位是對這些數(shù)量性狀進行初步解析的重要方法之一。油棕重要農藝性狀QTL定位研究對于性狀遺傳機制解析和分子標記輔助育種具有重要意義[4]。

1 QTL定位基本原理和方法

QTL（Quantitative Trait Locus）即數(shù)量性狀位點，是基因組中控制數(shù)量性狀的基因組區(qū)域。QTL定位（QTL Mapping）是檢測分子標記和QTL位點之間的連鎖關系，并估計QTL的效應，從而檢測出控制某一個性狀的QTL[5]。QTL定位主要依據(jù)的理論基礎是假設某個標記與某個QTL之間存在連鎖關系，則在雜交分離群體中，該標記與QTL會發(fā)生一定程度的共分離，所以該標記在不同基因型的均值、方差和數(shù)量性狀分布情況上都會有差異，標記分析法正是通過檢驗標記的不同基因型之間的差異來推斷標記與QTL是否連鎖。簡而言之，QTL定位基本原理就是分析標記基因型和數(shù)量性狀值之間的連鎖[6]。

QTL定位常用的群體主要有F2群體[7]、RIL（重組自交系）群體[8]和DH（雙單倍體）群體[9]等初級作圖群體。F2群體構建所需時間短，且能提供大量的信息，但是不能做重復性實驗。而構建永久性分離群體是作圖成功和高效的關鍵，RIL和DH群體是永久性群體，穩(wěn)定性較好，其中DH群體構建所需時間短，而RIL構建時間較長[10]。在構建好作圖群體之后，需要開發(fā)分子標記來構建遺傳連鎖圖譜。分子標記相比表型標記和生化標記這兩類遺傳標記，多態(tài)性更加豐富，隨著DNA提取和檢測技術的發(fā)展，分子標記已經(jīng)廣泛應用于動植物遺傳學研究[11]。按照分子標記開發(fā)的原理和技術差異，分子標記大致分為三類：（1）基于雜交技術的分子標記，如RFLP，限制性片段長度多態(tài)性[12]；（2）基于PCR技術的分子標記，如RAPD，隨機擴增多態(tài)性[13]、SSR，微衛(wèi)星標記[14]、STS，特定序列位點[15]、SCAR，特征序列擴增區(qū)域[16]等；（3）基于高通量測序技術的分子標記，如SNP，單核苷酸多態(tài)性標記[17]等。

遺傳圖譜可以被看作是來自兩個不同親本染色體的路線圖，連鎖圖譜上標示著每一個標記的位置和標記間的遺傳距離。連鎖圖譜最重要的用途就是確認包含有與感興趣的性狀相關的基因和QTL的染色體區(qū)域。連鎖圖譜構建一般分為3個主要步驟：（1）作圖群體的構建；（2）多態(tài)性標記篩選；（3）標記連鎖分析。在利用分子標記和作圖群體建立完整的遺傳連鎖圖譜后，就可以在全基因組進行QTL檢測，目前QTL定位方法主要有單標記分析法（SMA，single marker analysis）、區(qū)間作圖法（IM，interval mapping）、復合區(qū)間作圖法（CIM，composite interval mapping）、完備復合區(qū)間作圖法（ICIM，inclusive interval mapping）和基于混合線性模型復合區(qū)間作圖法（MCIM，mixed-model-based composite interval mapping）等[18-21]。endprint

2 油棕重要性狀QTL研究進展

油棕產(chǎn)量性狀和品質性狀等數(shù)量性狀受到多基因控制，并且受環(huán)境因素的影響，傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學無法研究控制這些重要農藝性狀的QTL的數(shù)目、單個QTL的遺傳效應及其在染色體上的位置。分子遺傳學的發(fā)展和RFLP、AFLP、SSR等分子標記技術的完善，尤其是高密度遺傳圖譜的構建，使得對數(shù)量性狀位點（QTL）進行定位和遺傳效應分析成為可能。從Paterson等[22]首次在番茄中用RFLP連鎖圖譜進行QTL定位研究開始，植物QTL定位研究蓬勃發(fā)展，重要農作物如水稻、小麥、棉花和油菜等都取得了不錯進展，而油棕相關研究起步較晚。目前，油棕QTL研究報道主要集中在以下幾個方面，詳情見表1。

2.1 產(chǎn)量性狀

產(chǎn)量是油棕最重要的經(jīng)濟性狀，目前主要針對產(chǎn)量及其構成因子開展QTL定位研究，包括果串平均重量、平均果串數(shù)量、單株產(chǎn)油量和果殼厚度等性狀。Mayes等[23]首次在油棕中定位到了距離控制果殼厚度基因Sh最近的RFLP標記pOPgSP1282，其距離為9.8 cM，并且在更小的包含45個油棕單株的群體（A137/30×E80/29）中其距離進一步縮短為6.6 cM，作圖群體是重要的育種材料A137/30自交得到的分離群體，且群體中果殼厚度（Sh）性狀產(chǎn)生分離，使得有可能定位到這個重要的經(jīng)濟性狀位點，基于該群體構建的連鎖圖譜包含103個RFLP標記，圖譜全長860 cM，其標記覆蓋度較高，偏分離水平低，具有較高的質量。Rance等[24]對油棕果實重量、果殼與果實比率、中果皮與果實比率和果仁與果實比率等產(chǎn)量相關性狀進行了QTL定位，檢測到了顯著相關的QTL位點，為高產(chǎn)油棕分子標記輔助育種奠定了基礎。Billotte等[25]首次定位到距離Sh位點最近的AFLP標記E-Agg/M-CAA132，距離為4.7 cM，作圖群體由來自于La Me群體的薄殼油棕LM2T和來自于Deli群體的DA10D雜交得來，在油棕中共開發(fā)了390個SSR標記，并用21個椰子SSR標記評估了遺傳多態(tài)性，遺傳圖譜包含255個微衛(wèi)星標記和688個AFLP標記，以及一個控制油棕果實中種殼有無的Sh基因位點，構建了一張基于微衛(wèi)星標記的高密度連鎖圖譜，作為油棕中第一張對應16對同源染色體的連鎖圖譜，該圖譜是棕櫚科植物中唯一的包含微衛(wèi)星標記的高密度遺傳圖譜，是油棕物種中進行數(shù)量性狀位點分析和物理作圖的重要一步。Billotte等[4]進一步在油棕中利用多親本連鎖作圖進行QTL定位研究，檢測到控制包括平均果串數(shù)量、平均果串重量和平均每果串果實數(shù)量等19個產(chǎn)量相關性狀的76個QTL位點，連鎖圖譜構建使用了251個微衛(wèi)星標記，控制果殼有無的Sh基因位點和一個AFLP標記，通過比較QTL檢測結果發(fā)現(xiàn)雜交群體對于QTL分析更加有效，但是家族的大小問題還有待解決。Seng等[26]構建了一張可以用于定位產(chǎn)量相關QTL的遺傳圖譜，作圖群體的親本分別是厚殼Deli dura和無殼Yangambi，與目前最好的商業(yè)種植材料相比，雜交群體在4個試驗中產(chǎn)量平均提高8%～21%，從CIRAD、MPOB和FELDA上公布信息中收集到的SSR標記和自己設計的AFLP標記一起用來作圖。母本連鎖圖譜包含317個標記，父本圖譜有331個標記，都有16個連鎖群，每個連鎖群的標記數(shù)目分別為8～47和12～40個，整合圖譜全長2247.5 cM，包含479個標記和168個錨定位點，每個連鎖群上標記數(shù)目是15～57，平均為29個，平均圖譜密度4.7 cM，連鎖群長度從77.5～223.7 cM不等，平均長度137 cM。Kittipat等[27]對油棕果殼厚度等重要性狀進行了QTL定位，在控制油棕果實類型的Sh位點附近找到兩個新的SSR標記。目前，產(chǎn)量性狀的QTL定位研究主要集中于果殼厚度，而其它相關性狀的定位研究和功能標記開發(fā)還有待于進一步展開。

2.2 品質性狀

目前，品質性狀QTL定位研究主要集中在脂肪酸及其組分的含量和碘值等方面，而對于維生素E、β-胡蘿卜素和植物甾醇等功能性成分的研究較少。Rajinder等[28]在油棕雜交群體中定位了控制脂肪酸組分的QTL，碘值、肉豆蔻酸、棕櫚酸、棕櫚油酸、硬脂酸、油酸和亞油酸含量等相關QTL都被檢測到，其中1號連鎖群上的一個基因組區(qū)域存在控制著包括碘值、C14：0、C16：0、C18：0和C18：1含量的QTL位點，2號連鎖群上檢測到控制C18：2的一個微效QTL，3號連鎖群上檢測到控制C18：0的另一個QTL，15號連鎖群上同一個位點存在著控制C14：0、C16：0、C18：0和C18：1含量的顯著性QTL位點，因此揭示了另一個影響油棕脂肪酸組分的主效位點，其作圖群體的親本為哥倫比亞美洲油棕UP1026和尼日利亞的非洲油棕T128，遺傳圖譜上共有252個標記（199個AFLP，38個RFLP和15個SSR），21個連鎖群（1815cM）。Carmenza等[29]利用美洲油棕和非洲油棕的回交群體進行棕櫚油脂肪酸組分QTL定位，最終定位到19個控制棕櫚油脂肪酸組分的QTL位點，連鎖圖譜包含362個微衛(wèi)星標記，圖譜全長1 485 cM，有16個連鎖群，大量有豐富多態(tài)性的SSR標記和QTL信息使得在其它棕櫚屬材料中進行定位研究成為可能。Morcillo等[30]通過定位引起油降解的脂肪酶基因，提供了一個可以鑒定脂肪酸酶基因型的標記，可以用來進行棕櫚油品質改良，油棕中果皮包含有使果穗收獲時提高脂肪酸降解的高含量脂肪酸酶，脂肪酸酶會引起油脂減少，因此需要采取措施來控制脂肪酸質量，低含量脂肪酸酶的品種有更少的自由脂肪酸，使得在收獲過程中提高油脂的穩(wěn)定性。品質性狀的定位研究相對較少，有用的分子標記還需要不斷開發(fā)。

2.3 發(fā)育性狀

油棕發(fā)育性狀的QTL研究主要集中在葉片長寬和數(shù)目、莖高和雌雄花比率等方面，還有待于進一步挖掘油棕不同器官和發(fā)育不同時期的性狀，比如油棕苗期根莖葉的長寬和數(shù)目等性狀。Rance等[24]利用153個RFLP標記在F2群體中對油棕發(fā)育相關性狀（包括葉柄橫截面和葉軸長度等）進行了QTL定位，在分析的13個性狀中，有11個性狀找到了顯著相關的QTL位點，QTL定位分析采用區(qū)間作圖法，未連鎖標記采用單標記法進行分析，QTL檢測的顯著性閾值通過排布測驗獲得，其中通過單標記法計算的均值為27%，區(qū)間作圖法計算的均值為19%，作圖群體由84個果殼厚度基因分離的油棕單株構成，連鎖圖譜包含22個連鎖群，在商業(yè)群體中進行QTL定位的最大目的是使用如標記輔助選擇的新育種策略，本文也討論了MAS在油棕育種過程中的潛在作用。Billotte等[4]利用多親本群體對油棕發(fā)育相關性狀進行了QTL定位，包括主莖高、平均葉片數(shù)目、平均葉片長度和平均葉片寬度等，這些QTL定位研究為油棕株型的分子標記輔助育種打下了基礎。Kittipat等[27]對油棕雌雄花比率等重要性狀進行了QTL定位，在6個連鎖群上共定位到8個控制雌雄花比率和相關性狀的QTL位點，QTL解釋表型變異為8.1%～13.1%，在8號連鎖群上同時檢測到控制雌雄花比率和雄花序數(shù)量的QTL，作圖群體是來自于兩個雌雄花比率有差異的薄殼油棕親本雜交得到的208個子代，圖譜包含210個基因組SSR標記，28個EST-SSRs，185個AFLP標記和控制果殼厚度的Sh位點，圖譜包含16個連鎖群，全長1931 cM，平均標記間距離為4.6 cM。發(fā)育性狀的QTL定位針對的性狀較多，但是每個性狀研究的深度不夠，今后可以加大對例如雌雄花比率這類在生產(chǎn)上有用性狀的研究力度。endprint

2.4 其它性狀

組織培養(yǎng)是快速繁育優(yōu)良油棕種質資源和純化材料的重要方法，愈傷組織發(fā)生是組織培養(yǎng)中的重要環(huán)節(jié)，目前QTL定位研究著重于愈傷組織的發(fā)生時間和發(fā)生比率。Ngoot等[31]用軟件MapQTL 4.0的區(qū)間作圖法對第一次愈傷組織發(fā)生時間進行QTL定位分析，在99%和95%顯著性閾值下分別檢測到3個和2個QTL位點，在Deli dura和Yangambi pisifera雜交得來的87個F1單株中利用400個分子標記（126個RFLP標記和274個AFLP標記）構建連鎖圖譜，無殼種和厚殼種油棕遺傳圖譜總長分別為1 714和1 225 cM，本研究是第一次在油棕中定位到組織培養(yǎng)過程中愈傷組織發(fā)生相關性狀的QTL，是解析油棕無性繁殖過程分子機制的重要一步。Rajinder等[32]介紹了從油棕基因組序列中簡單高效分離SSR標記的方法，總共12個有信息的SSR標記，除了遺傳定位SSR標記也可以作為分子探針進行油棕組培克隆的DNA指紋分析和克隆的認定。Ngoot等[33]進一步利用SSR標記構建的遺傳圖譜定位控制油棕無性系繁殖和胚胎發(fā)生相關QTL位點，利用SSR圖譜，兩個愈傷組織發(fā)生率和胚胎發(fā)生率的QTL位點被檢測到，愈傷組織發(fā)生的QTL定位在ENL48的D4b連鎖群上，解釋表型變異的17.5%，胚胎發(fā)生的QTL定位在ML161圖譜的P16b連鎖群上，解釋表型變異的20.1%，作圖群體由厚殼種ENL48和無殼種ML161構建而來，SSR標記整合到用2006年由AFLP和RFLP標記構建的圖譜上，新的ENL48連鎖圖譜包含148個標記（33個AFLPs，38個RFLPs和77SSRs），共23個連鎖群，圖譜全長798 cM，ML161圖譜共240個標記（50個AFLPs，71個FRLPs和119個SSRs），24個連鎖群，總長1 328.1 cM。胚胎發(fā)生率等其它性狀的QTL定位研究找到了一些有用的分子標記，但是還沒有出現(xiàn)大范圍應用這些分子標記的報道。

3 目前存在的問題與展望

油棕QTL定位研究雖然取得了一些進展，但是無論是在定位到的QTL數(shù)量、涉及性狀和遺傳圖譜密度等方面，和水稻、油菜及小麥等作物相比還很少，仍需進一步的深入研究。此外，目前油棕QTL定位針對的性狀主要是產(chǎn)量和品質性狀，對抗寒性、抗旱性和抗病性等抗逆性狀研究較少。油棕遺傳連鎖圖譜構建采用的分子標記多是RFLP、AFLP和SSR等第一、二代分子標記，最新發(fā)展起來的高通量SNP標記還未能應用到油棕圖譜構建中。

隨著油棕QTL研究的不斷深入，油棕重要數(shù)量性狀的遺傳基礎及分子調控機制將進一步得到闡述，而且基于QTL定位的分子標記輔助選擇可以用來提高育種效率，比傳統(tǒng)的依靠形態(tài)特征進行育種更高效，育種目標更明確。隨著油棕基因組測序完成和高通量分子標記技術的發(fā)展，對油棕重要農藝性狀的遺傳機制解析將更加深入，使得油棕遺傳育種進入到一個新的水平[34-35]。今后油棕QTL定位可以采用最新的高通量分子標記，構建更大密度的遺傳圖譜，來研究更多的重要數(shù)量性狀。國內油棕QTL定位研究剛剛起步，可以借鑒國外QTL定位研究采用的先進經(jīng)驗，包括理想的作圖親本和群體類型、合適的作圖群體大小、具有豐富遺傳信息的新一代分子標記和更準確的定位方法，針對油棕產(chǎn)量相關性狀及抗逆性性狀開展研究工作，為培育適合在我國熱區(qū)栽培種植的油棕奠定基礎。

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