鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽的影響

劉 敏，厲 悅，毛子軍，劉 龍

(1.東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040；2.齊齊哈爾大學生命科學與農林學院，黑龍江 齊齊哈爾 161006)

鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽的影響

劉 敏1,2，厲 悅2，毛子軍1，劉 龍2

(1.東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040；2.齊齊哈爾大學生命科學與農林學院，黑龍江 齊齊哈爾 161006)

為明確萬壽菊(Tageteserecta)在種子發(fā)芽階段對鹽分、溫度及其交互作用的響應，采用5個鹽分濃度和3個溫度處理分別模擬土壤鹽分脅迫條件和氣候變暖狀況進行研究。結果表明，萬壽菊種子能適應低濃度(2 g·L-1)的鹽分環(huán)境，但中高濃度鹽脅迫對種子發(fā)芽產生明顯的抑制作用。在無鹽及低鹽(2 g·L-1)環(huán)境下，萬壽菊種子能適應較寬的溫度范圍。鹽脅迫與溫度交互作用顯著(P<0.05)。一方面，鹽分濃度會影響溫度對萬壽菊種子發(fā)芽和幼苗生長的作用。在無鹽及低鹽分濃度下，3個溫度組的發(fā)芽率無顯著差異(P>0.05)，但在4～6 g·L-1鹽分濃度下，高溫組萬壽菊種子的發(fā)芽率和幼苗苗高和根長顯著低于另外兩個溫度組(P<0.05)。另一方面，溫度也會影響鹽分濃度對萬壽菊種子發(fā)芽和幼苗生長的作用。在15/25 ℃與20/30 ℃變溫環(huán)境下，只有較高鹽分濃度(≥6 g·L-1)時種子發(fā)芽率才顯著降低(P<0.05)；而在25/35℃的高溫變溫環(huán)境中，鹽分濃度≥4 g·L-1時種子發(fā)芽率、幼苗苗高和根長就顯著下降(P<0.05)。萬壽菊種子的發(fā)芽指數(shù)比發(fā)芽率對鹽分脅迫的反應更加敏感。

萬壽菊；種子發(fā)芽；幼苗生長；交互作用；鹽害指數(shù)

萬壽菊(Tageteserecta)為菊科(Asteraceae)植物，一、二年生草本花卉。萬壽菊花大、色艷，花期長，觀賞價值高，是常用的園林綠化植物；其因具有清熱解毒、化痰止咳、補血通經及消腫功效，是我國傳統(tǒng)的中藥材；此外，萬壽菊中的葉黃素，廣泛應用于食品著色劑、飼料添加劑領域和功能性保健食品的研發(fā)和生產方面。由于其具有很高的經濟、藥用和觀賞價值，被全國各地廣泛栽培。

當前，土壤鹽漬化是一個世界性的資源問題和生態(tài)問題。全球鹽堿地面積已達 9.5×108hm2，中國鹽漬土總面積約 1×108hm2，其中現(xiàn)代鹽漬化土壤約3.7×107hm2，殘余鹽漬化土壤約4.5×107hm2，潛在鹽漬化土壤約1.7×107hm2[1]。鹽堿地由于土壤中含鹽量高，很多草本花卉在這些地區(qū)栽培都會受到不同程度的鹽脅迫，甚至無法存活。種子發(fā)芽是植物生長最敏感的階段之一[2]，種子在鹽脅迫下萌發(fā)成苗，是植物在鹽堿環(huán)境下生存的前提。因此，有必要研究種子在鹽脅迫下的萌發(fā)生理[3]。

目前，有部分學者對萬壽菊種子發(fā)芽進行了研究，如模擬酸雨[4]、融雪劑[5]、沼液浸種[6]對萬壽菊種子萌發(fā)、幼苗生長的影響等；吳志剛等[7]認為,用標準法催芽時，萬壽菊種子發(fā)芽最適溫度是25 ℃，但該試驗只考慮了恒溫條件下萬壽菊種子的發(fā)芽情況，沒有考慮室外實際的日夜變溫情況；另外，鹽脅迫試驗表明，萬壽菊種子發(fā)芽期耐鹽能力較強[8-9]。有研究認為，鹽脅迫下的發(fā)芽率與溫度高低會有一定的關系[3,10]，那么在全球氣候變暖的今天，溫度的升高對鹽堿地區(qū)萬壽菊種子的發(fā)芽是不是有影響呢？本研究根據(jù)室外日夜變溫情況，利用人工光照培養(yǎng)箱模擬氣候變暖和日夜變溫，設置3個溫度梯度和5個鹽分(NaCl)濃度，探討氣溫升高和鹽分脅迫下萬壽菊種子的發(fā)芽和幼苗生長情況，以期為氣候變暖情況下鹽堿地區(qū)萬壽菊的栽培管理提供理論依據(jù)，同時也為我國鹽漬化地區(qū)的土壤改良和城市綠化及生態(tài)重建等提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料

以萬壽菊的迅雷品種為研究對象，種子來源于內蒙古赤峰春禾園藝科研開發(fā)有限責任公司。處理前挑選大小一致且顆粒飽滿的種子，千粒重為(0.363±0.004)g。用于鹽脅迫的鹽為化學分析純NaCl。

1.2 方法

本研究采用雙因素(鹽分濃度和溫度)交叉設計方法。鹽分設5個梯度，用蒸餾水分別配制0(CK，蒸餾水)、2、4、6、8 g·L-15個不同NaCl濃度的溶液；溫度設置3個梯度，分別為15/25 ℃、20/30 ℃、25/35 ℃。共15個處理，每個處理3次重復。在3個SPX-300-PG人工光照培養(yǎng)箱中進行試驗，每個培養(yǎng)箱進行一個溫度處理。人工光照培養(yǎng)箱設置如下：將一天分為4段，第1階段為09:00-15:00，光照強度為5 000 lx，3個培養(yǎng)箱溫度分別設置為(25±1) ℃、(30±1) ℃和(35±1) ℃。第2階段為15:00-19:00，光照強度為2 000 lx，溫度設置與第1階段相同；第3階段為19:00-04:00，光照強度為0，溫度分別設置為(15±1) ℃、(20±1) ℃和(25±1) ℃；第4階段為04:00-09:00，光照強度為2 000 lx，溫度與第3階段設置相同。

試驗前先將萬壽菊種子用1 g·L-1的KMnO4溶液浸泡消毒30 min，蒸餾水沖洗3遍，放入大燒杯中置于水溫恒定為40 ℃的水浴箱中，溫水浸種處理2 h。將培養(yǎng)皿(直徑9 cm)洗凈、烘干，內置兩層濾紙(直徑9 cm)，每個培養(yǎng)皿加各處理溶液10 mL，然后每皿均勻擺放100粒消毒和溫湯浸種處理后的萬壽菊種子。每粒種子之間留有一定的間隙，便于發(fā)芽和觀察計數(shù)。蓋好蓋子，貼好標簽，分別放置于設置好的光照培養(yǎng)箱中，進行發(fā)芽試驗。每天上午定時觀察種子發(fā)芽情況并記錄。發(fā)芽標準以胚根突破種皮且下胚軸長度不小于種子自身長度的1/2為基準，直至連續(xù)3 d發(fā)芽數(shù)不再增加時終止發(fā)芽試驗。試驗期間利用傾斜45°培養(yǎng)皿無明顯溶液方法補充蒸餾水以保持鹽分濃度[3]。試驗中霉爛的種子用升汞溶液消毒后放回原處繼續(xù)觀察，嚴重霉爛的種子將其挑出，避免感染其他種子，并將其記錄為未發(fā)芽種子。終止發(fā)芽試驗時，每處理選長勢一致的幼苗 10株，測量根長和苗高。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在試驗結束后計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和鹽害指數(shù)。發(fā)芽率(GP)=種子最終發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。式中，Gt為t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)。鹽害指數(shù)=(對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率×100%[11]。使用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，測定結果用平均值±標準差表示，分別對同一鹽分濃度不同溫度處理、同一溫度不同鹽分濃度處理進行單因素方差分析，并對溫度和鹽分濃度進行雙因素分析，用Duncan法和LSD法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較；采用Excel 2007進行制圖。

2 結果與分析

2.1 鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽率和鹽害指數(shù)的影響

由雙因素方差分析得知，鹽分濃度、溫度以及鹽分濃度與溫度的交互作用都對萬壽菊種子的發(fā)芽率有極顯著影響(P<0.01)(表1)。

表1 不同因素影響下萬壽菊種子發(fā)芽及幼苗生長的組間效應分析

隨著鹽分濃度的增高，在各溫度處理下萬壽菊種子的發(fā)芽率總體呈下降趨勢(圖1)，而其鹽害指數(shù)呈上升趨勢(圖2)，特別是在高鹽分濃度環(huán)境中變化非常顯著(P<0.05)，反映出高濃度鹽分嚴重抑制了萬壽菊種子的發(fā)芽。

鹽分濃度與溫度對種子發(fā)芽的交互作用比較明顯，表現(xiàn)在以下兩個方面。第一，溫度對種子發(fā)芽率和鹽害指數(shù)的影響程度受鹽分濃度的影響比較明顯。在無鹽及2 g·L-1低鹽分濃度下，3個溫度組的發(fā)芽率未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。隨著鹽分濃度的增大，25/35 ℃的高溫組萬壽菊種子的發(fā)芽率顯著低于另外兩個溫度組(P<0.05)，表明高溫嚴重抑制了中等鹽分環(huán)境下萬壽菊種子的發(fā)芽率。然而，在8 g·L-1高鹽分濃度下，雖然高溫組的發(fā)芽率低于其他兩個溫度組，但3個溫度組的發(fā)芽率差異不顯著(圖1)。說明在高鹽分環(huán)境下，鹽分對萬壽菊種子發(fā)芽的抑制作用比高溫的抑制作用更明顯。第二，鹽分濃度對種子發(fā)芽率的影響程度受溫度的影響也比較明顯。在15/25 ℃與20/30 ℃的溫度條件下，≤4 g·L-1的低鹽分濃度對種子發(fā)芽的抑制作用不顯著，鹽害指數(shù)低，甚至在2 g·L-1時的發(fā)芽率是最高，鹽害指數(shù)為負數(shù)，但與對照差異不顯著，只有鹽分濃度大于6 g·L-1時種子發(fā)芽率才極顯著降低，鹽害指數(shù)急劇增高。而在25/35 ℃的高溫環(huán)境中，鹽分濃度≥4 g·L-1時種子發(fā)芽率就極顯著下降，鹽害指數(shù)明顯升高(圖2)。

2.2 鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的重要指標，反映了種子發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度。發(fā)芽指數(shù)高，種子活力強，在自然條件下能快速出苗[12]。鹽分濃度、溫度以及鹽分濃度與溫度的交互作用都顯著影響(P≤0.05)萬壽菊種子的發(fā)芽指數(shù)(表1)。3個溫度處理下萬壽菊種子的發(fā)芽指數(shù)都隨著鹽分濃度的增加而迅速降低(圖3)。在最高鹽分濃度下，3個溫度處理的發(fā)芽指數(shù)分別為對照組的17.64%、17.77%和10.41%，說明鹽脅迫對萬壽菊種子活力的抑制作用很明顯。與發(fā)芽率不同的是，在15/25 ℃溫度條件下，鹽分濃度≥4 g·L-1時種子發(fā)芽指數(shù)極顯著下降(P<0.01)，在20/30 ℃和25/35 ℃溫度條件下，鹽分濃度≥2 g·L-1時種子發(fā)芽指數(shù)顯著下降。 無鹽脅迫時，25/35 ℃高溫組的發(fā)芽指數(shù)最高，20/30 ℃組次之，15/25 ℃組最低，主要是由于高溫環(huán)境中的前2 d萬壽菊種子發(fā)芽速度率明顯高于其他兩組，后期趨于平緩，說明短時間的高溫對種子發(fā)芽起促進作用。而在6 g·L-1鹽分濃度時，高溫組的發(fā)芽指數(shù)顯著低于其他兩個溫度組(P<0.05)，說明較高鹽分濃度下高溫反而抑制種子的發(fā)芽活力。

圖1 鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽率的影響

注：不同小寫字母表示同一鹽分濃度不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)；*和**分別表示同一溫度下不同鹽分濃度處理組與無鹽處理組間的差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。下同。

Note: Different lower case letters for the same concentration indicate significant difference between different temperature treatments under the same salt concentration at 0.05 level; * and ** indicate significant difference between different salt treatments under the same temperature at 0.05 and 0.01 level, respectively.The same blow.

圖2 鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽的鹽害指數(shù)

圖3 鹽分和溫度對萬壽菊種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 鹽分和溫度對萬壽菊幼苗生長的影響

方差分析(表1)顯示，鹽分濃度、溫度以及鹽分濃度與溫度的交互作用都對萬壽菊幼苗的苗高和根長有極顯著影響(P<0.01)。萬壽菊幼苗苗高和根長受鹽分的影響很相似，在同一溫度下，苗高和根長都是隨著鹽分濃度的增加而呈下降趨勢，除2 g·L-1鹽分濃度組與無鹽組差異不顯著(P>0.05)外，其余各鹽分組都與對照組差異顯著(P<0.05)(圖4、5)。萬壽菊幼苗苗高和根長受溫度的影響略有差異，但溫度與鹽分之間的交互作用對它們的影響都很明顯。無鹽和2g·L-1低鹽環(huán)境中，25/35 ℃高溫組的苗高顯著高于其他兩個溫度組；而其他鹽分中25/35 ℃高溫組的苗高顯著低于其他兩個溫度組。根長受溫度的影響與苗高略有不同，所有鹽分濃度下25/35 ℃高溫組的根長都顯著低于其他兩個溫度組。

圖4 鹽分和溫度對萬壽菊幼苗苗高的影響

圖5 鹽分和溫度對萬壽菊幼苗根長的影響

3 討論與結論

本研究表明，萬壽菊種子能適應低濃度的鹽脅迫，3個溫度水平都表現(xiàn)為2 g·L-1鹽分濃度組與對照組的發(fā)芽率和幼苗生長無明顯差異，但中、高濃度鹽脅迫對種子發(fā)芽和幼苗的生長產生明顯的抑制作用，高濃度鹽分抑制作用最顯著(P<0.05)，種子發(fā)芽情況與張桂玲[8]和劉淑賢[9]對萬壽菊種子的研究結果相似，也與張立磊和王少平[13]對同屬的孔雀草(Tagetespatula)種子發(fā)芽的研究相似；幼苗生長情況與劉敏等[14]對萬壽菊幼苗的研究結果和林偉等[11]對孔雀草的研究結果一致。高濃度鹽分抑制萬壽菊種子發(fā)芽和幼苗生長的作用機制，可能是NaCl毒害的結果[15]、離子滲透效應[16]，或者是NaCl毒害和離子滲透綜合作用的結果[17-18]。

在無鹽及低鹽(2 g·L-1)脅迫下，3個溫度處理之間的種子發(fā)芽率差異不顯著(P>0.05)，說明萬壽菊的種子發(fā)芽在無鹽和低濃度鹽脅迫下能夠適應較寬的溫度范圍。這與藺吉祥等[19]對小麥(Triticumaestivum)種子發(fā)芽的研究結果一致，但吳志剛等[7]認為，萬壽菊種子在25 ℃下發(fā)芽率最高，其次為20、30 ℃，35 ℃時最低，高溫會抑制萬壽菊種子的發(fā)芽?？赡苁怯捎诒狙芯坎捎玫氖怯?0 ℃日夜溫差的變溫條件，雖然20/30 ℃組和25/35 ℃組白天高溫時(09:00-19:00，10 h)溫度分別為30和35 ℃的高溫，但傍晚至凌晨(19:00-09:00，14 h)相對涼爽，只有20和25 ℃，不至于使種子一直遭受高溫脅迫。15/25 ℃組雖然白天高溫時(09:00-19:00，10 h)溫度為25 ℃，是吳志剛等[7]研究的萬壽菊種子最適發(fā)芽溫度，但傍晚至凌晨(19:00-09:00，14 h)溫度只有15 ℃，溫度較低，會影響種子發(fā)芽。高溫組夜間的低溫緩解了白天高溫對種子發(fā)芽的抑制作用，常溫組夜間的低溫抑制了種子發(fā)芽，因此3個溫度組的發(fā)芽率差異不顯著。應該說變溫情況更接近室外自然環(huán)境，本研究對室外植物管理來說更具有應用價值。

在無鹽及低鹽(2 g·L-1)環(huán)境中，25/35 ℃高溫組的萬壽菊幼苗有徒長的現(xiàn)象，雖然其苗高比其他兩個溫度組高，但其徑較細，植株比較弱。隨著鹽分濃度的增大，高溫環(huán)境中幼苗高度和根長都急劇下降，顯著低于其他兩個溫度組。

綜合種子發(fā)芽率、鹽害指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)和幼苗生長情況可知,鹽脅迫與溫度對萬壽菊種子發(fā)芽的交互作用明顯，這與Al-Helal等[10]、劉寅哲和張義[3]、高瑞如[20]、藺吉祥等[21]的結果一致，體現(xiàn)出鹽脅迫下的發(fā)芽率與溫度高低也有一定的關系，但不同物種的具體表現(xiàn)有所差別。本研究顯示，鹽分濃度會影響溫度對萬壽菊種子發(fā)芽和幼苗生長的作用。在無鹽及低鹽分濃度(2 g·L-1)下，3個溫度組的發(fā)芽率未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)，但在4～6 g·L-1鹽分濃度下，25/35 ℃的高溫組萬壽菊種子的發(fā)芽率顯著低于另外兩個溫度組(P<0.05)。說明在中高鹽分濃度時，萬壽菊種子對溫度的適應范圍變窄，不能忍受高溫環(huán)境。幼苗生長的數(shù)據(jù)同樣顯示,在高鹽環(huán)境中高溫嚴重抑制了苗高和根長的生長，植株雖然能發(fā)芽，但幼苗弱小，抗性弱，觀賞價值低。另外，溫度也會影響鹽分濃度對萬壽菊種子發(fā)芽的作用。在中低溫度(15/25 ℃與20/30 ℃)環(huán)境下，只有較高鹽分濃度(≥6 g·L-1)時種子發(fā)芽率才顯著降低，說明中低溫度環(huán)境下其耐鹽范圍較寬；而在25/35 ℃的高溫環(huán)境中，鹽分濃度≥4 g·L-1時，種子發(fā)芽率、苗高和根長就下降顯著，高溫組下降的速率明顯高于另外兩個溫度組，說明高溫下種子的耐鹽范圍下降明顯。高溫環(huán)境中鹽分脅迫會使種子酶活性紊亂，影響正常的生理代謝活動，高溫還會加速水分蒸發(fā)，進而增加鹽分濃度，此環(huán)境下造成的傷害往往是不可逆的[21-22]。

通過鹽分與溫度的互作效應可預測，在無鹽或低鹽(2 g·L-1)的環(huán)境中，氣候變暖對萬壽菊種子的發(fā)芽和幼苗生長影響不大；但在中等及較高鹽分濃度環(huán)境中，氣候變暖溫度達到高溫(25/35 ℃)時鹽和高溫共同作用將會嚴重抑制萬壽菊種子的發(fā)芽和幼苗生長，影響萬壽菊在鹽漬地區(qū)的種植。在高鹽分濃度(≥8 g·L-1)地區(qū)，無論什么溫度環(huán)境下，萬壽菊種子的發(fā)芽率都很低，幼苗生長狀況也很差，不適宜萬壽菊的種植。

萬壽菊種子的發(fā)芽指數(shù)從低鹽分濃度開始就明顯低于對照組，相比于種子發(fā)芽率，種子發(fā)芽指數(shù)較發(fā)芽率對NaCl脅迫的反應更加敏感，與宋彬等[23]的研究結果一致，說明鹽脅迫下萬壽菊種子發(fā)芽的整齊程度首先受到影響，在引種栽培中將會影響到出苗品質。

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(責任編輯 武艷培)

Effects of salt and temperature onTageteserectaseed germination

LIU Min1,2, LI Yue2, MAO Zi-jun1, LIU Long2

(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education,Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2.College of Life Science and Agriculture Forestry, Qiqihar University, Qiqihar 101006, China)

The two-factor interaction design was employed to explore the effects of different salt concentrations and temperatures onTageteserectaseed germination. The results showed thatT.erectaseed germinated well at saltless and low salt concentration (2 g·L-1) salinity environment which adapt to a wide temperature range. However,T.erectaseed germination was significantly (P<0.05) inhibited at high salt concentrations. There was significant interaction (P<0.05) between salt stress and temperature. The salt concentration affected the impacts of temperature on the germination and seedling growth. There was no significant difference between the germination of three temperature treatments at saltless and low salt concentration environment. The germination percentages, seedling height and root length of high temperature treatment were significantly lower (P<0.05) than those of the other two temperature treatments when the salt concentration were 4 and 6 g·L-1. The temperature also affected the impacts of salt concentration on the germination and seedling growth. At 15/25 ℃ and 20/30 ℃ treatments, the germination percentage significantly decreased (P<0.05) when the salt concentration was greater than or equal to 6 g·L-1. While at 25/35 ℃ treatment, it was significantly decreased (P<0.05) when the salt concentration was greater than or equal to 4 g·L-1. The germination index was more sensitive to salinity stress than the germination percentage.

Tageteserecta; seed germination; seedling growth; interaction; salt injury index

MAO Zi-jun E-mail:zijunm@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0440

2013-08-02 接受日期：2014-03-06

齊齊哈爾市生態(tài)園林城市建設中的城市生態(tài)環(huán)境建設研究(11531427)

劉敏(1979-)，女，湖南長沙人，副教授，在讀博士生，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail:liuminaa168@126.com

毛子軍(1958-)，女，黑龍江齊齊哈爾人，教授，博士，主要從事植物學及生態(tài)學研究。E-mail: zijunm@126.com

Q945.35

A

1001-0629(2014)06-1104-06*1