野生側(cè)金盞花的花粉活力與柱頭可授性

孫 穎，王阿香，陳士惠，馬翠青，楊麗麗，何 淼

(1.東北林業(yè)大學園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.劉家河鎮(zhèn)人民政府林業(yè)站，遼寧 鳳城 118100)

野生側(cè)金盞花的花粉活力與柱頭可授性

孫 穎1，王阿香1，陳士惠1，馬翠青1，楊麗麗2，何 淼1

(1.東北林業(yè)大學園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.劉家河鎮(zhèn)人民政府林業(yè)站，遼寧 鳳城 118100)

以黑龍江省野生草本地被植物側(cè)金盞花(Adonisamurensis)為對象，對其進行了花粉形態(tài)的觀測、花粉活力檢測方法的篩選，同時進行了花粉活力、柱頭可授性的研究，探討了兩者與授粉成功的關(guān)系。結(jié)果表明，側(cè)金盞花花粉萌發(fā)的最適培養(yǎng)基為10%蔗糖+0.1 g·L-1H3BO3+0.1 g·L-1Ca(NO3)2?；ǚ刍盍υ陂_花前3 d保持在70%以上，開花第2天活力最大。開花第4天花粉活力開始顯著降低，至開花第5天花粉活力下降為31.92%。側(cè)金盞花的柱頭在開花當天即有微弱可授性，開花第2天進入強可授期，此時期可維持2～3 d。因開花后2～3 d花藥才開裂，為異花授粉提供了機會。但因環(huán)境條件的限制及自花花粉空間上的優(yōu)勢，不排除其存在一定的自交率。

側(cè)金盞花；花粉活力；柱頭可授性；檢測方法

側(cè)金盞花(Adonisamurensis)為毛茛科多年生草本植物，又名冰涼花、福壽草、頂冰花，一般生長在東北地區(qū)山坡或山腳的灌木叢間、闊葉林下以及林緣地上[1]?；S色艷，成株株高30～40 cm，3月中下旬即可發(fā)芽、開花；適應性強，建植、栽培、養(yǎng)護成本低，是一種有很大開發(fā)潛力的珍奇野生花卉。側(cè)金盞花是高寒地區(qū)組成綴花草坪、構(gòu)建護坡、布置花境花壇的優(yōu)秀植物材料，可廣泛應用于公園、庭院、鄉(xiāng)村道路、高爾夫球場及待開發(fā)地帶，形成色彩豐富、層次多樣的草坪及園林景觀。側(cè)金盞花在國外已經(jīng)有100多年的栽培歷史，培育出100多個花色品種[2]，我國則基本處于野生狀態(tài)[3],針對其的研究主要集中在分類[4-5]、藥理成分[6]、抗寒性[7-8]等方面。為更充分地開發(fā)側(cè)金盞花野生種質(zhì)資源，使其能夠廣泛應用于北方高寒城市綠地，對其進行系統(tǒng)地野外觀察及引種試驗，認識整個開花過程的自然規(guī)律及有性繁殖特性顯得十分必要。

傳粉是種子植物有性生殖的必經(jīng)階段，傳粉系統(tǒng)由花粉、柱頭、傳粉媒介3個部分組成。一般人們把有花植物的傳粉過程分成3個階段：花粉從花藥中釋放；花粉從父系結(jié)構(gòu)(花藥)向母系結(jié)構(gòu)(柱頭)傳送；花粉成功地落置于柱頭表面繼而萌發(fā)[9]。花粉從花藥傳送到柱頭表面是一個復雜的過程，需要借助一定的載體，經(jīng)過一定的空間。正是由于花粉攜帶精子運動的復雜傳粉過程，為物種的進化提供了契機，成為植物進化生物學和繁殖生物學關(guān)注的焦點[10-12]。正因如此，花粉活力的高低及柱頭可授性的強弱就成為植物生殖成功與否、結(jié)實率高低的關(guān)鍵因素之一。近年來，花粉活力與柱頭可授性的研究引起很多學者的重視[13-17]。在自然條件下側(cè)金盞花以種子進行繁殖，掌握其花粉活力和柱頭可授性對于進行側(cè)金盞花的種子生產(chǎn)和良種選育，提高側(cè)金盞花的制種效率，以及進一步進行種質(zhì)栽培和基地建設(shè)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試材為分布于黑龍江省哈爾濱市帽兒山老山人工林試驗站(45°20′ N，127°34′ E)的野生側(cè)金盞花。選擇具有代表性的落葉松林樣地，于樣地內(nèi)取10個2 m×2 m樣方，以樣方內(nèi)正常生長的側(cè)金盞植株作為研究對象。

1.2 試驗方法

1.2.1 花粉及柱頭綜合特征觀察 在側(cè)金盞花花蕾期，選取10個樣地側(cè)金盞花的花朵共100枚進行掛牌標記?；ǘ溟_放前，每天觀察一次。開花當天及第2天從07：00觀察到17：00，隨后每天觀測一次，直到花瓣萎蔫。記錄花朵的各部分器官發(fā)生變化的時間、動態(tài)過程，注意花粉散出、花柱彎曲的情況。

1.2.2 花粉及柱頭微觀結(jié)構(gòu)觀察 于樣地隨機選取10枚新鮮的側(cè)金盞花花朵，對花粉及柱頭樣品經(jīng)過固定、脫水、粘臺、噴金等處理后，置于掃描電鏡下觀察表面結(jié)構(gòu)并拍照。

1.2.3 花粉活力測定方法的篩選 對比TTC法[18]、I2-KI法[19]和離體萌發(fā)法[18]的試驗結(jié)果，以確定花粉活力的測定方法。其中離體萌發(fā)法的具體操作方法為：將盛花期混合均勻的側(cè)金盞花花粉散播在蔗糖濃度100 g·L-1，H3BO30.05 g·L-1，Ca(NO3)20.1 g·L-1的培養(yǎng)液中，置于30 ℃的恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)2 h后，于160×顯微鏡下統(tǒng)計3個視野花粉的萌發(fā)率，3次重復。

萌發(fā)率的計算：在顯微鏡下觀察花粉的萌發(fā)情況。以花粉管長度大于花粉粒直徑為萌發(fā)標準，讀取一個視野中的花粉總數(shù)和萌發(fā)花粉數(shù)，以此計算萌發(fā)率。

1.2.4 花粉離體萌發(fā)最適培養(yǎng)液的篩選 采用3因素3水平L9(34)正交設(shè)計。蔗糖、Ca(NO3)2、H3BO3為3因素，具體用量見表1。此外，其他元素的配制用量為：瓊脂9 g·L-1、KNO30.2 g·L-1、MgSO40.1 g·L-1。試驗共設(shè)9個處理，每處理3次重復。根據(jù)試驗結(jié)果確定各成分的加入量。

表1 L9(34)正交設(shè)計的因素與水平

1.2.5 不同開花天數(shù)花粉活力的測定 開花前1天對開放程度大致相同的側(cè)金盞花花蕾進行套袋，同時進行標記。第2天清晨將硫酸紙袋撤掉，使其同時開放，每天10:00-11:00采集10枚花的花粉混勻播于最適培養(yǎng)液中。連續(xù)觀測5 d，記錄花粉萌發(fā)率。

1.2.6 柱頭可授性檢測 采用兩種方法進行柱頭可授性的檢測：1)對開花不同天數(shù)的柱頭進行粘液分泌情況的觀察，主要借助放大鏡進行外觀的觀察，同時用聯(lián)苯胺-過氧化氫的方法檢測柱頭的可授性[13]。每個時期檢測30枚花的柱頭。2)人工授粉。在開花前1天，開花第1、2、3、4、5天分別對60枚單花進行去雄、套袋的人工授粉試驗?；ǚ蹃碓礊楫惢ɑǚ?。統(tǒng)計授粉后的座果率情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 側(cè)金盞花雄蕊及柱頭的形態(tài)特征

2.1.1 開花過程中側(cè)金盞花雄蕊及柱頭的形態(tài)變化 側(cè)金盞花花朵初開時直徑較小，花瓣為黃綠色。隨著花被的增長逐漸變?yōu)轷r黃色，花朵直徑逐漸變大?；ㄋ幣c花被同步生長，開花后2～3 d外輪花藥開始開裂，其余交替開裂，當天氣晴朗時所有花藥全部開裂大約需要1 h，當天氣陰冷時花藥散粉持續(xù)時間較長，常長達1～2 d。側(cè)金盞花花藥平展于花瓣上，散粉過程中花絲逐漸伸長到直立，進而向心發(fā)育，包圍于雌蕊群之上(表2)。

2.1.2 側(cè)金盞花花粉及柱頭的微觀形態(tài)特征 側(cè)金盞花花粉為單?；ǚ?，形狀為橢球形(圖1)?；ǚ蹣O面觀為三裂圓形，赤道面觀為紡錘形。具三溝，溝寬4.5～5.0 μm，長至近兩極。溝端圓鈍，溝沿部整齊不加厚，溝膜具密集小刺?；ǚ弁獗诒砻嬉嘤芯鶆蚍植嫉拇虪钔蛊?，小刺長0.2～0.3 μm?；ǚ哿４笮〖s為31.57 μm×22.51 μm。側(cè)金盞花的柱頭相對表面積較大，柱頭表面有很多長柱狀凸起。柱頭成熟后表面有粘液出現(xiàn)，這有助于黏附和嵌入花粉(圖1)。

2.2 側(cè)金盞花花粉活力測定方法的確定

選用I2-KI染色法和TTC染色法測得的側(cè)金盞花花粉活力分別為25.18%和57.41%，離體萌發(fā)法測得的側(cè)金盞花花粉活力為70.15%，三者之間差異顯著(P<0.05)。因此，選擇離體萌發(fā)法進行側(cè)金盞花花粉活力測定。

通過不同培養(yǎng)液的花粉萌發(fā)試驗發(fā)現(xiàn)(表3)，蔗糖、H3BO3、Ca(NO3)2在不同程度上對側(cè)金盞花的花粉萌發(fā)有影響。3個蔗糖水平下的側(cè)金盞花的花粉萌發(fā)率分別為20.33%、44.58%、29.79%，3個H3BO3水平下側(cè)金盞花的花粉萌發(fā)率分別為30.63%、30.36%、33.71%，3個Ca(NO3)2水平下側(cè)金盞花的花粉萌發(fā)率分別為23.02%、43.37%、28.31%。極差對比發(fā)現(xiàn)，蔗糖的影響最大，Ca(NO3)2次之，影響最小者為H3BO3。三者對側(cè)金盞花花粉萌發(fā)率的影響均不顯著(表4)。

2.3 側(cè)金盞花花粉活力檢測結(jié)果

檢測發(fā)現(xiàn)，側(cè)金盞花的花粉在開花前即有活力，開花前1天的花粉活力達到62.22%，與開花當天的花粉活力持平。隨后花粉活力隨開花天數(shù)增加升高，至開花第2天花粉活力達到最高的74.09%。開花第4天花粉活力下降至53.55%，開花第5天花粉活力降至31.92%。開花第2天和第3天花粉活力顯著高于其他(P<0.05)。側(cè)金盞花花粉活力在開花的前3 d基本保持穩(wěn)定。

表2 側(cè)金盞花開花過程雄蕊與柱頭形態(tài)特征變化

圖1 側(cè)金盞花花粉、柱頭微形態(tài)

注：1～2，花粉形態(tài)；3，花粉外壁；4～5，柱頭形態(tài)；6，花粉散落于柱頭表面的狀態(tài)。

Note: 1～2，Pollen morphology；3，Outer layer of pollen；4～5，Stigma morphology；6，Pollination of pollen and stigma (SEM).

表3 不同蔗糖、H3BO3、Ca (NO3)2水平對花粉萌發(fā)的影響

表4 蔗糖、H3BO3和Ca (NO3)2在不同水平下花粉萌發(fā)率的顯著性分析

2.4 側(cè)金盞花柱頭可授性檢測結(jié)果

側(cè)金盞花在開花前1天(此時花藥被花被片包被，與柱頭存在空間隔離)無粘液分泌，柱頭顏色為淺綠色，不具有可授性；開花當天部分花朵柱頭開始分泌粘液，柱頭進入微弱的可授期；至開花第2天時柱頭開始分泌大量粘液，柱頭顏色變?yōu)辄S綠色，進入較強可授期，此狀態(tài)一直維持3 d；開花第4天時柱頭可授性變?nèi)酰骋悍置诹繙p少；開花第5天時已經(jīng)有部分柱頭失去可授性，顏色由黃色變?yōu)辄S褐色；在花末期，粘液分泌已停止，柱頭顏色已轉(zhuǎn)為深褐色，此時側(cè)金盞花的子房開始發(fā)育，但花朵仍可開放3～4 d，直至完全枯萎。

表5 側(cè)金盞花的柱頭可授性及粘液分泌情況

注：-表示柱頭不具有可授性；-/+表示部分柱頭具有可授性；+表示柱頭具有可授性；++表示柱頭可授性較強。

Note: -means stigmas are not receptive；-/+means some stigmas are receptive；+means stigmas are receptive；++means stigma receptivity is strong.

通過對側(cè)金盞花進行不同開花天數(shù)的人工授粉檢測發(fā)現(xiàn)，在開花前1天進行授粉的植株沒有成功座果。開花當天的座果率為61.67%，開花第2和3天時的座果率則超過75%；開花第4天時的座果率又降為46.67%；開花第5天時座果率急速下降，僅為6.67%。說明側(cè)金盞花在開花當天即可進行授粉，在開花第2天時柱頭可授性開始加強，授粉成功率升高。此結(jié)果與上述的聯(lián)苯胺-過氧化氫檢測結(jié)果是一致的。

3 討論

花粉在植物有性繁殖中傳遞雄性親本的遺傳信息[15,20]。側(cè)金盞花的花粉約為31.57 μm×22.51 μm，按照埃爾特曼的花粉劃分標準[21]，這種大小的花粉屬于小孢粉。側(cè)金盞花的花粉雖然體積小，但其形狀為橢球形，且外壁較粗糙，具有刺狀突起，有利于黏附在昆蟲身上進行傳播，這是典型的蟲媒花特征[22]。側(cè)金盞花的花粉在開花前即具有活力，在開花前3 d活力基本穩(wěn)定在70%左右，花后第5天仍有31.92%的花粉具有活力，活力較高。一方面，這是由遺傳因素所決定，另一方面也受到環(huán)境條件的影響。有研究認為溫度、濕度和光照是影響花粉活力的主要因素[23]。很多相關(guān)研究也證明了這一點：如刺五加(Eleutherococcussenticosus)在光照條件好的生境中花粉活力在開花之初較高但下降迅速，而在光照條件較差的生境中花粉活力在開花之初較低但下降較慢[20]；連翹(Forsythiasuspense)花粉在室溫環(huán)境下能存活5 d，而在低溫干燥環(huán)境下能存活10 d[24]；地被菊‘毛白玉’(Dendranthemamorifolium‘Maobaiyu’)的花粉活力在全光照環(huán)境中的活力超過35%，而在60%遮陰環(huán)境中的活力低于20%[25]。側(cè)金盞花的花粉生活環(huán)境相對氣溫低，能減弱花粉的代謝作用，減少營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，保持酶的活性?；ǚ圯^長時間保持高活力對授粉具有積極意義。這一特點為短期保存?zhèn)冉鸨K花粉提供有益啟示，同時可以采集開花后3 d內(nèi)的花粉進行人工授粉，為側(cè)金盞花的引種栽培提供技術(shù)保證。

柱頭可授性是花朵成熟過程中一個重要時期，其能在很大程度上影響植物自交率[16]。不同植物的柱頭可授期時間從幾小時到十幾天不等。如刺五加的柱頭在開花后5～9 d具有可授性，而其花粉壽命只有4 d，說明其基本沒有自花授粉的機會[20]；連翹柱頭從開花當天至開花第4天均有可授性，花粉活力較強期為花后第2天，說明其存在一定自花授粉能力[24]。同時，花朵開放期間，柱頭有無分泌物對其授粉效果也有影響。側(cè)金盞花的柱頭在開花當天即分泌少量粘液，開花第2天粘液大量分泌，說明其屬于濕型柱頭，這種柱頭可作為昆蟲的誘物黏著花粉，又可以為花粉萌發(fā)提供必要的物質(zhì)。經(jīng)聯(lián)苯胺-過氧化氫檢測發(fā)現(xiàn)，側(cè)金盞花開花當天部分柱頭即具備可授性，可授期可維持4 d左右。不同開花天數(shù)的人工授粉試驗也證明從開花第1天至開花第4天柱頭均可成功授粉。但由于花藥在開花后2～3 d才開始開裂，這就造成了花藥散粉與部分柱頭可授期時間上一定的間隔，為異花授粉提供了可能性?；ǚ酆椭^在出現(xiàn)時間上的不同步是一種較為常見的限制自花傳粉的機制[26-28]。但植株的自交率不僅取決于自身授粉的花粉量，而且取決于它從種群內(nèi)其他個體那里接受外來花粉的數(shù)量、時機，尤其是取決于傳粉媒介對花粉的有效傳送[29-31]。對于側(cè)金盞花來說，其花期在北方的3-4月，此時常常冰雪尚未消融，傳粉昆蟲的數(shù)量、訪花頻率、傳粉效率較難得到保證。另外，側(cè)金盞花在開花第2天花藥開裂時，花粉活力達到最大，此時也是其柱頭的強可授期，對于開花第1天未能成功授粉的植株來說，此時花絲變長，花藥與柱頭之間間距變短，自花花粉具有空間上的優(yōu)勢，不能排除其存在一定的自花授粉機會。在這種情況下自交可以提高植物的結(jié)實率，提高植株的生殖適合度。側(cè)金盞花的自交率是多少，在多大程度上產(chǎn)生繁殖保障效應，及其隨環(huán)境條件的改變是否產(chǎn)生變化、變化的幅度，需要通過更加詳細的人工授粉試驗及環(huán)境控制試驗來進一步明確。

4 結(jié)論

側(cè)金盞花花粉體積較小但外壁較粗糙，具有刺狀突起，是典型的蟲媒花花粉，其適宜的萌發(fā)培養(yǎng)基為10%蔗糖+0.1 g·L-1H3BO3+0.1 g·L-1Ca(NO3)2。經(jīng)萌發(fā)培養(yǎng)檢測發(fā)現(xiàn)，側(cè)金盞花花粉活力在開花前3 d保持在70%以上，開花第2天活力最大。開花第4天開始花粉活力顯著降低，至開花第5天花粉活力比前3 d降低50%以上。經(jīng)聯(lián)苯胺-過氧化氫法檢測和不同開花天數(shù)的人工授粉試驗發(fā)現(xiàn)，側(cè)金盞花的柱頭在開花當天即有微弱可授性，開花第2天進入強可授期，此時期可維持2～3 d。因開花后2～3 d花藥才開裂，為異花授粉提供了機會。但因環(huán)境條件的限制及自花花粉空間上的優(yōu)勢，不排除其存在一定的自交率。

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(責任編輯 武艷培)

Research on pollen viability and stigma receptivity ofAdonisamurensis

SUN Ying1, WANG A-xiang1, CHEN Shi-hui1, MA Cui-qing1, YANG Li-li2, HE Miao1

(1.College of Landscape and Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2.Forestry Station of Liujiahe Town People’s Government, Fengcheng 118100, China)

In order to study pollen morphology, pollen viability and stigma receptivity, an investigation on pollen and stigma ofAdonisamurensisin Heilongjiang, China was conducted. The relationships between pollen viability, stigma receptivity and pollination success were also analyzed. The results showed that the best medium for pollen germination was 10% sucrose + 0.1 g·L-1H3BO3+0.1 g·L-1Ca (NO3)2. Pollen viability maintained more than 70% at the first three days of blossom. The highest pollen viability was observed at the second day and decreased significantly since the fourth day. Pollen viability was 31.92% at the end of florescence. Stigma had weak receptivity ability at the first day and strong receptivity ability since the second day which maintained 2～3 days. Pollen had germination ability at the first day of blossom and anther crack delayed 2～3 days which provided the opportunity for cross-pollination. At the same time, there was the possiblity of self-fertilize for the environmental constraints and space advantage of self pollen.

Adonisamurensis; pollen viability; stigma receptivity; detection method

HE Miao E-mail:hemiao_xu@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0459

2013-08-14 接受日期：2013-09-03

中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金項目(DL13BA08)

孫穎(1979-)女，吉林長春人，副教授，博士，主要研究方向為園林植物種質(zhì)資源開發(fā)與利用。E-mail:littlesuning@126.com

何淼(1975-)女，遼寧本溪人，副教授，博士，主要研究方向為園林植物培育、養(yǎng)護管理。E-mail: hemiao_xu@126.com

Q949.746;Q944.42

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1001-0629(2014)06-1045-07*1