楊樹(shù)授粉親和性與雌蕊生理生化變化的關(guān)系1)

張 鵬 周駿輝 荊艷萍

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

楊樹(shù)授粉親和性與雌蕊生理生化變化的關(guān)系1)

張 鵬 周駿輝 荊艷萍

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

對(duì)楊樹(shù)不同親和性授粉過(guò)程中(加楊×加楊,加楊×銀腺楊)花粉的萌發(fā)及花粉管的伸長(zhǎng)進(jìn)行了熒光染色觀察，并對(duì)雌蕊的內(nèi)源性激素及保護(hù)性酶的含量進(jìn)行分析。結(jié)果表明，加楊×銀腺楊授粉后花粉管伸長(zhǎng)明顯慢于加楊×加楊，同時(shí)，授粉均引發(fā)了柱頭保護(hù)性酶SOD和POD的波動(dòng)，但兩種授粉所引發(fā)的酶活性變化不同，加楊×加楊授粉后SOD活性升高要早于加楊×銀腺楊，而加楊×銀腺楊授粉后POD活性在增加過(guò)程中有下降的變化。加楊×加楊授粉后雌蕊內(nèi)源激素生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)及玉米核苷素(ZR)等質(zhì)量分?jǐn)?shù)要高于加楊×銀腺楊，而ABA質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)低于加楊×銀腺楊。結(jié)果表明，SOD活性的延遲升高,低水平的IAA、GA3、ZR以及高水平的ABA可能對(duì)授粉后花粉管的伸長(zhǎng)起抑制作用，是引發(fā)楊樹(shù)雜交授粉不親和性的原因之一。

楊樹(shù)；雜交授粉；內(nèi)源激素；保護(hù)性酶

授粉是大部分植物進(jìn)行繁衍的前提，花粉與柱頭接觸后，主要經(jīng)過(guò)花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)這兩個(gè)階段，并最終到達(dá)胚珠和胚囊[1]，這一過(guò)程受到多種酶的調(diào)節(jié)[2]。在甘藍(lán)(Brassicaoleracea)[3]、百合(Lilium)[4]、蘋(píng)果(Malusdomestica)[5]、郁金香(Tulipa)[6]等植物中，均發(fā)現(xiàn)SOD、POD等保護(hù)性酶在授粉過(guò)程中含量發(fā)生明顯變化，并且授粉親和性品種與不親和性品種中，上述酶的變化趨勢(shì)也存在差異。此外，花粉管的生長(zhǎng)與花柱中內(nèi)源激素的變化相關(guān)[7]。梨屬植物授粉后，雜交親和性授粉的花柱內(nèi)激素變化與自花不親和授粉的花柱不同[8]，親和性授粉花柱中促進(jìn)生長(zhǎng)的激素如IAA、GA3、ZR等含量均高于不親和授粉的花柱，而ABA含量顯著低于不親和授粉的花柱。楊曉苓等[4]也認(rèn)為高水平的ABA與雜交不親和授粉機(jī)理相關(guān)。

楊樹(shù)派間雜交育種過(guò)程中存在嚴(yán)重的雜交不親和現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為授粉后花粉萌發(fā)率低或花粉管生長(zhǎng)緩慢、花粉管在柱頭上表現(xiàn)異常，扭曲、盤(pán)繞、爬行等現(xiàn)象[9]，而有關(guān)楊樹(shù)雜交授粉不親和性機(jī)制的研究尚不多見(jiàn)。本研究主要探究不同親和性楊樹(shù)授粉后花柱內(nèi)的保護(hù)性酶及激素含量的變化，以期闡明保護(hù)性酶及內(nèi)源激素與楊樹(shù)雜交授粉不親和性的關(guān)系，進(jìn)而為楊樹(shù)雜交育種工作提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

以雌性加楊(北京林業(yè)大學(xué)校區(qū))為母本，雄性加楊(北京林業(yè)大學(xué)校區(qū))和銀腺楊(山東冠縣苗圃)為父本。在2012年2月上旬采集發(fā)育良好帶有花芽的枝條，于溫室水培。雄蕊成熟前1周套袋收集花粉，花粉儲(chǔ)藏在冰箱中-20 ℃保存。雌蕊柱頭長(zhǎng)出后觀察可授性。對(duì)處于可授期的雌蕊進(jìn)行人工授粉，分2種組合進(jìn)行：加楊×加楊、加楊×銀腺楊。在授粉后1、2、5、10、24和48 h時(shí)間段分別取雌蕊，一部分放入FAA固定液用于觀察花粉管伸長(zhǎng)情況，另一部分于冰箱-80 ℃保存。

1.1 授粉后不同時(shí)期花粉管行為的熒光觀察

分批水培雌性加楊枝條,當(dāng)雌蕊進(jìn)入最佳可授期之后進(jìn)行人工授粉。并于授粉后1、2、5、10、24和48 h分時(shí)間段收集樣品，每個(gè)時(shí)間段加楊和銀腺楊授粉的雌蕊各取若干，以FAA固定液固定2 h以上，轉(zhuǎn)移到70%酒精之中保存，用蒸餾水清洗3次，每次3 min，以洗去固定液。將花柱從雌蕊上剪下，然后用5mol/L氫氧化鈉解離40 min，蒸餾水沖洗數(shù)次，再用0.1%水溶性苯胺藍(lán)避光染色20 min并壓片。在熒光顯微鏡下用紫外光激發(fā),觀察花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)情況，并照相記錄。

1.2 雌蕊中保護(hù)性酶和激素含量的測(cè)定

分批水培雌性加楊枝條，當(dāng)雌蕊進(jìn)入最佳可授期后進(jìn)行人工授粉，并收集未授粉及授粉后1、2、5、10、24和48 h的雌蕊，每個(gè)時(shí)間段加楊和銀腺楊授粉的雌蕊各0.5 g，液氮冷凍后轉(zhuǎn)移到冰箱中-80 ℃保存，重復(fù)3次。超氧化物歧化酶(SOD)測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法，過(guò)氧化物酶(POD)測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[10]。應(yīng)用酶聯(lián)免疫(ELISA)方法測(cè)定雌蕊柱頭四種激素——生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米核苷素(ZR)和脫落酸(ABA)的含量[11]。激素試劑盒及酶標(biāo)板購(gòu)自中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，各時(shí)期樣品激素測(cè)定重復(fù)3次，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 授粉后花粉在雌蕊上的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

加楊×加楊和加楊×銀腺楊兩種組合授粉后不同時(shí)間段的花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)情況如圖1所示。授粉后1和2 h兩種授粉組合均沒(méi)有大量花粉萌發(fā)。授粉后5 h，加楊授粉的花粉已經(jīng)萌發(fā)，花粉管伸長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度；銀腺楊授粉的花粉也已經(jīng)萌發(fā)，但花粉管伸長(zhǎng)長(zhǎng)度較短。授粉后10 h，加楊授粉的花粉管繼續(xù)伸長(zhǎng)，長(zhǎng)度約到達(dá)整個(gè)花柱的1/2處；銀腺楊的花粉管伸長(zhǎng)速度較慢，長(zhǎng)度約到整個(gè)花柱的1/4處。授粉后24 h，加楊授粉的花粉管伸長(zhǎng)到接近花柱的末端；銀腺楊的花粉管伸長(zhǎng)到整個(gè)花柱的1/2處。授粉后48 h(此時(shí)兩組授粉的柱頭都已經(jīng)萎蔫)，加楊授粉的花粉管穿越花柱到達(dá)子房；銀腺楊的花粉管則停止伸長(zhǎng)(或者伸長(zhǎng)速度很慢)，仍然停留在整個(gè)花柱的1/2處。

2.2 授粉后雌蕊保護(hù)性酶的含量變化

2.2.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性變化

人工授粉加楊和銀腺楊花粉后，加楊雌蕊中SOD活性變化如表1所示。雌蕊進(jìn)入最佳可授期時(shí)，即未授粉時(shí)SOD活性最大，授粉后SOD活性開(kāi)始下降。在加楊授粉后2 h SOD活性開(kāi)始上升，到授粉后5 h達(dá)到一個(gè)峰值之后SOD活性緩慢下降。

表1 人工授粉后雌蕊中SOD活性變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

銀腺楊授粉后直到5 h SOD活性才停止下降，此時(shí)花粉管的長(zhǎng)度較短。授粉后5～10 h，SOD活性開(kāi)始上升并達(dá)到一個(gè)峰值，之后SOD活性急劇下降，至授粉后24 h后，SOD活性下降趨勢(shì)較平穩(wěn)，但SOD活性已處于較低水平。

除授粉后2 h和授粉后10 h的部分時(shí)間里加楊授粉的雌蕊柱頭SOD活性低于銀腺楊授粉組合外，其余時(shí)間均是加楊×加楊的SOD活性高于加楊×銀腺楊授粉組合。

2.2.2 過(guò)氧化物酶活性變化

人工授粉加楊和銀腺楊花粉后雌蕊中POD活性變化如表2所示。未授粉前雌蕊中POD活性很低，授粉后加楊和銀腺楊的POD活性均顯著上升。授粉后2～5 h，加楊的POD上升趨勢(shì)減緩，而此時(shí)花粉開(kāi)始萌發(fā)，花粉管快速伸長(zhǎng)。授粉后5～24 h，POD活性再次急劇上升。

表2 人工授粉后雌蕊中POD活性變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

銀腺楊授粉后雌蕊柱頭POD活性在授粉后5～10 h開(kāi)始緩慢下降，此時(shí)為銀腺楊花粉管的快速生長(zhǎng)期。授粉后10～24 h，POD活性也急劇上升。

加楊和銀腺楊授粉后雌蕊柱頭POD活性變化除授粉后2～10 h有顯著差異外，其余時(shí)間變化趨勢(shì)基本一致。

2.3 授粉后花柱內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

2.3.1 IAA、GA3及ZR質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

如表3—表5所示，加楊×加楊授粉組合雌蕊中IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在授粉2 h內(nèi)未發(fā)生明顯變化，2～10 h迅速升高，而后在10～48 h發(fā)生回落。加楊×銀腺楊組合在授粉后2 h內(nèi)IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)有一定上升，2～10 h急劇下降并持續(xù)穩(wěn)定。

1～6為加楊授粉后1、2、5、10、24、48 h花粉在雌蕊上的發(fā)育過(guò)程，7～12為銀腺楊授粉后1、2、5、10、24、48 h花粉在雌蕊上的發(fā)育過(guò)程。

授粉后時(shí)間/hIAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)/ng·g-1加楊×加楊加楊×銀腺楊0143．87±2．05143．87±2．051154．74±2．84177．04±3．392159．10±3．52192．40±2．775213．48±3．41129．93±6．0610260．12±6．7273．50±1．8124240．19±3．5077．56±1．0248208．43±5．2077．53±2．03

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

加楊×加楊和加楊×銀腺楊雌蕊在授粉后GA3變化趨勢(shì)基本相同，均為24 h內(nèi)略有下降，而24～48 h迅速上升并高于初始未授粉柱頭GA3水平。但在整體變化過(guò)程中，加楊×銀腺楊GA3質(zhì)量分?jǐn)?shù)一直低于加楊×加楊授粉組合。

加楊×加楊授粉組合ZR質(zhì)量分?jǐn)?shù)在授粉后穩(wěn)定上升，但上升幅度不大，并于24～48 h內(nèi)出現(xiàn)一定程度的下滑。而加楊×銀腺楊ZR質(zhì)量分?jǐn)?shù)在授粉后1 h之內(nèi)有一定上升，2～5 h迅速下降，并在之后的時(shí)間內(nèi)持續(xù)下降。

表4 楊樹(shù)雌蕊中GA3質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

整體來(lái)看，不同授粉組合的上述3種激素在雌蕊中質(zhì)量分?jǐn)?shù)的改變趨勢(shì)有所差別，但加楊×加楊授粉后3種激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均整體高于加楊×銀腺楊。

2.3.2 脫落酸(ABA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

如表6所示，兩種授粉組合柱頭內(nèi)ABA含量變化與IAA、GA3及ZR3種激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化完全相反。在授粉初始階段，加楊×銀腺楊雌蕊柱頭ABA質(zhì)量分?jǐn)?shù)便迅速升高，直至5 h后達(dá)到頂點(diǎn)，之后持續(xù)下落。而加楊×加楊A(yù)BA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在2 h內(nèi)呈現(xiàn)小幅波動(dòng)，2～48 h持續(xù)下落至最低點(diǎn)。總體上看，加楊×加楊A(yù)BA質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終遠(yuǎn)低于加楊×銀腺楊授粉組合，且呈現(xiàn)整體下落趨勢(shì)。

表5 楊樹(shù)雌蕊中ZR質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

表6 楊樹(shù)雌蕊中ABA質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

2.3.3 授粉后雌蕊(IAA+GA3+ZR)/ABA變化

為了進(jìn)一步對(duì)比不同授粉組合中柱頭內(nèi)源激素的變化關(guān)系，計(jì)算授粉后不同時(shí)間的雌蕊(IAA+GA3+ZR)/ABA比值如表7。在整個(gè)授粉過(guò)程中，加楊×加楊雌蕊(IAA+GA3+ZR)/ABA含量明顯高于加楊×銀腺楊，兩者之間的差異從2 h之后開(kāi)始逐漸增大。

表7 楊樹(shù)雌蕊中(IAA+GA3+ZR)/ABA比值的變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

3 結(jié)論與討論

本研究中，加楊×加楊授粉后花粉管延伸順利，速度快，而加楊×銀腺楊授粉后花粉管延伸不暢，延伸速度慢且最終停滯于整個(gè)花柱的1/2附近。研究表明，授粉可以引發(fā)SOD和POD的活性變化，高水平的SOD和POD有利于親和花粉與柱頭的識(shí)別、黏附和萌發(fā)。百合授粉3 h內(nèi)，親和性授粉的酶活性高于不親和性授粉的酶活[4]。本研究中，授粉后SOD和POD活性呈現(xiàn)波動(dòng)，并且加楊×加楊與加楊×銀腺楊授粉后兩種酶的變化趨勢(shì)不同。SOD活性在花粉識(shí)別階段下降，而在花粉管快速伸長(zhǎng)時(shí)上升，但加楊×加楊授粉后SOD活性要先于加楊×銀腺楊上升。當(dāng)花粉管延伸減緩時(shí)，SOD活性下降，并且加楊×加楊SOD活性也先于加楊×銀腺楊下降。上述結(jié)果表明，較高活性的SOD利于花粉的生長(zhǎng)?？赡芘c花粉快速生長(zhǎng)需要消耗大量的氧[12]，而線粒體在有氧代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生超氧陰離子自由基[13]，超氧陰離子自由基的清除需要SOD有關(guān)。

POD的活性在加楊和銀腺楊的授粉試驗(yàn)中均呈現(xiàn)整體上升趨勢(shì)。但在加楊×銀腺楊授粉后POD有一個(gè)明顯的上升后下降的過(guò)程，由于POD也是一種細(xì)胞壁酶[2]，它參與細(xì)胞壁內(nèi)結(jié)構(gòu)蛋白，果膠和半纖維素的交聯(lián)反應(yīng)，從而使細(xì)胞壁硬化，控制細(xì)胞的生長(zhǎng)速度。加楊×銀腺楊授粉后期POD活性下降，可能與其花粉管生長(zhǎng)受到抑制有關(guān)。

植物內(nèi)源激素和其他信號(hào)分子一起通過(guò)復(fù)雜的相互作用決定細(xì)胞的命運(yùn)，與植物花粉的萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)、授粉受精過(guò)程密切相關(guān)[14-15]。在實(shí)驗(yàn)室條件下，一定質(zhì)量分?jǐn)?shù)的IAA及GA3可以促進(jìn)花粉萌發(fā)及花粉管的伸長(zhǎng)[16]。齊國(guó)輝等[8]在對(duì)鴨梨花柱的研究中認(rèn)為高水平的IAA、ZR和GA3均有利于花粉的萌發(fā)和正常的受精作用。煙草花柱中的IAA含量最高時(shí)，柱頭上花粉可以大量萌發(fā)[17]。許明等[18]在對(duì)紫菜薹的研究中認(rèn)為低水平的IAA、GA3及ZR誘發(fā)了自交授粉不親和過(guò)程的不結(jié)實(shí)效應(yīng)。白楊雜交實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)低水平的IAA與花粉的變形扭曲有關(guān)[14]。本研究結(jié)果表明，加楊×加楊雌蕊柱頭中的IAA，GA3及ZR等激素水平相比加楊×銀腺楊處于較高的水平，表明高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的IAA、GA3及ZR等參與了花粉與柱頭的應(yīng)答，誘導(dǎo)并促進(jìn)了花粉的萌發(fā)。而加楊×銀腺楊中由于IAA、GA3及ZR等激素水平較低，一定程度上抑制了花粉管的伸長(zhǎng)，低水平的IAA、GA3及ZR誘發(fā)了楊樹(shù)雜交授粉的不親和現(xiàn)象。這與前人關(guān)于自交授粉不親和機(jī)制研究中的相關(guān)結(jié)果一致[8]。Lewis和Crowe等人曾提出：種間雜交不親和與自交不親和具有很多相似性[19]，我們的結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。

高水平的ABA是花粉萌發(fā)及伸長(zhǎng)過(guò)程中的不利因素，能夠引起種間不親合授粉后楊樹(shù)花的脫落[20]，也是矮牽牛授粉不親和的原因[21]。ABA也被發(fā)現(xiàn)能夠抑制花粉的體外萌發(fā)[16]。本實(shí)驗(yàn)中測(cè)得授粉不親和樣本雌蕊柱頭ABA質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于親和樣本，也說(shuō)明高濃度的ABA可能是抑制雜交不親和授粉雌蕊柱頭花粉伸長(zhǎng)的原因之一。

(IAA+GA3+ZR)/ABA的比值較低是一些物種自交不親和授粉后的特點(diǎn)[8]，我們對(duì)實(shí)驗(yàn)中兩種授粉組合雌蕊柱頭的(IAA+GA3+ZR)/ABA進(jìn)行計(jì)算，發(fā)現(xiàn)雜交不親和樣品的(IAA+GA3+ZR)/ABA遠(yuǎn)低于親和授粉樣品，說(shuō)明4種內(nèi)源激素之間量的變化關(guān)系與雜交不親和授粉后花粉的萌發(fā)與伸長(zhǎng)具有一致性，較低的(IAA+GA3+ZR)/ABA是楊樹(shù)雜交不親和性產(chǎn)生的原因之一。

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(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-11～14，33

We obsevered pollen germination and pollen tube growth after pollinations (PopulusCanadensisMoench×P.CanadensisMoench andP.canadensisMoench×P.alba×P.glandulosa) with a fluorescence microscope, and analyzed the content of endogenous hormones and protective enzymes of pistils. The pollen tubes ofP.canadensisMoench×P.alba×P.glandulosasamples grow significantly slower than that of theP.canadensisMoench×P.canadensisMoench, and different pollination combination initiated the coordinated variation of content of protective enzymes and endogenous hormones in pistil. The SOD activity inP.canadensisMoench×P.canadensisMoench increases earlier than that ofP.canadensisMoench×P.alba×P.glandulosa, whereas, the POD activity of the latter shows a downward change during the process of ascent. Hormones including IAA, GA3 and ZR are higher inP.canadensisMoench×P.canadensis, while the ABA content is much lower than that inP.canadensisMoench×P.alba×P.glandulosa. The delay of SOD activity increase, the low contents of IAA, GA3, ZR and high concent of ABA are possible reasons on leading to cross-pollination incompatibility of poplar.

Poplar; Cross-pollination; Endogenous hormones; Protective enzymes

1) 國(guó)家自然科學(xué)基金(30700636)資助。

張鵬，男，1986年12月生，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，碩士研究生。

荊艷萍，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，副教授。E-mail:ypjing@bjfu.edu.cn。

2013年8月14日。

S718.43

責(zé)任編輯：潘 華。