細(xì)胞質(zhì)膜AHAs維持花粉管的生長(zhǎng)和受精（2020.5.20 Plant Biotechnology Journal）

開(kāi)花植物為了產(chǎn)生種子進(jìn)化了一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程去傳遞精子細(xì)胞進(jìn)行受精。當(dāng)花粉落在雌蕊的柱頭上，它會(huì)萌發(fā)產(chǎn)生花粉管，花粉管通過(guò)雌孢子體組織生長(zhǎng)，并將精子細(xì)胞釋放到雌配子體胚囊中?；ǚ酃苁歉叨葮O化的尖端生長(zhǎng)細(xì)胞，依賴于細(xì)胞質(zhì)pH濃度梯度進(jìn)行信號(hào)傳遞和生長(zhǎng)。細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPases（AHAs），已經(jīng)被提出為花粉管的生長(zhǎng)和細(xì)胞極性提供能量，然而，這方面的證據(jù)是缺乏的。

近日，Nature Communications雜志在線發(fā)表了丹麥哥本哈根大學(xué)植物與環(huán)境科學(xué)系Robert D.Hoffmann研究團(tuán)隊(duì)題為“Plasma membraneH+-ATPases sustain pollen tube growth and fertilization”的研究論文。該研究首次從遺傳學(xué)角度證明了細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPases激活了花粉管生長(zhǎng)的細(xì)胞質(zhì)膜，控制了花粉管中H+的動(dòng)態(tài)通量，是花粉管頂端伸長(zhǎng)和受精成功所必需的。

擬南芥基因組編碼了11個(gè)可能具有功能的H+-ATPases（AHA1-11）基因，其中與NtAHA1同源的三個(gè)亞型AHA6、AHA8和AHA9主要在花粉和花粉管中表達(dá)，由于缺乏細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPases參與花粉管頂端生長(zhǎng)的遺傳證據(jù)，他們研究了這些基因編碼的三個(gè)泵在花粉管生長(zhǎng)中的作用。

在該研究中，他們證明了擬南芥的花粉特異性細(xì)胞質(zhì)膜H+- ATPase亞型AHA6、AHA8和AHA9對(duì)花粉管的生長(zhǎng)和育性至關(guān)重要。擬南芥AHA6、AHA8和AHA9的聯(lián)合缺失突變體由于過(guò)早的花粉管阻滯，延遲了花粉萌發(fā)，導(dǎo)致花粉管生長(zhǎng)缺陷，育性急劇下降。突變體的花粉管降低了細(xì)胞外的質(zhì)子（H+）和陰離子通量，減少了細(xì)胞質(zhì)的pH值，降低了尖端至柄部的質(zhì)子梯度，以及肌動(dòng)蛋白組織缺陷。此外，突變體花粉管的負(fù)膜電位較小，通過(guò)質(zhì)膜超極化證實(shí)了AHAs在花粉管生長(zhǎng)中的作用機(jī)制。這些質(zhì)子泵構(gòu)成了對(duì)植物體內(nèi)pH動(dòng)態(tài)平衡時(shí)空控制的基礎(chǔ)，建立一個(gè)比莖部更酸的頂端區(qū)域和一個(gè)與花粉管生長(zhǎng)同步的質(zhì)子振蕩模式。他們認(rèn)為，存在于花粉管柄的質(zhì)膜H+-ATPases的空間分布介導(dǎo)了[H+]cyt梯度的形成，該梯度引導(dǎo)肌動(dòng)蛋白在生長(zhǎng)尖端附近聚集，并產(chǎn)生一個(gè)質(zhì)子動(dòng)力，驅(qū)動(dòng)負(fù)離子流出和H+在尖端內(nèi)流，產(chǎn)生一個(gè)振蕩離子電路，協(xié)調(diào)花粉管的生長(zhǎng)。他們的研究結(jié)果將AHAs定義為維持離子回路的能量轉(zhuǎn)換器，它定義了細(xì)胞質(zhì)pH的空間和時(shí)間分布，從而控制了下游的pH依賴機(jī)制，這對(duì)花粉管的伸長(zhǎng)和植物的育性至關(guān)重要。

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<！--[endif]--><！--[if gte vml 1]><！[endif]-->事實(shí)上，離子梯度已經(jīng)在幾乎所有的極性生長(zhǎng)的生物模型中被報(bào)道，而H+一直被認(rèn)為是花粉管生長(zhǎng)的一個(gè)重要信號(hào)。他們的研究結(jié)果與這些模型一致，支持了AHAs對(duì)尖端生長(zhǎng)有多重影響的觀點(diǎn)。此外，這里提出的方法可能有助于闡明在其他類型的尖端生長(zhǎng)細(xì)胞中驅(qū)動(dòng)生長(zhǎng)的機(jī)制。