綜述基因表達(dá)噪聲在植物中的作用（2020.5.30 Plant Biotechnology Journal）

即使在沒有遺傳和環(huán)境變異的情況下，無論是在單個(gè)細(xì)胞之間還是在單個(gè)植物之間，基因表達(dá)水平都會出現(xiàn)“噪音”。植物基因表達(dá)中的噪音是普遍存在的，這一點(diǎn)已被一些研究所揭示，有些研究也已開始在細(xì)胞和個(gè)體的水平上系統(tǒng)地量化噪音。在單細(xì)胞生物中，這種噪音可以起到一定的作用：例如，種群中的一個(gè)亞組可以受到噪音影響，從而提高應(yīng)對環(huán)境壓力的能力。然而，基因表達(dá)噪聲在多細(xì)胞生物中的作用還不清楚。

近日，英國劍橋大學(xué)塞恩斯伯里實(shí)驗(yàn)室James C.W.Locke團(tuán)隊(duì)在國際知名植物學(xué)期刊Trends in Plant Science上發(fā)表了題為”Does Gene Expression Noise Play a Functional Role in Plant？”的綜述文章。

在這篇綜述中，作者不僅討論了新技術(shù)如何揭示基因相同的植物之間內(nèi)部基因表達(dá)水平的可變性，還回顧了最近的研究進(jìn)展，并推測轉(zhuǎn)錄噪音的功能可作為一種機(jī)制，促進(jìn)植物中產(chǎn)生功能表型的多樣性。

由于基因表達(dá)的生化過程性質(zhì)和所涉及的不同因子的低拷貝數(shù)，轉(zhuǎn)錄本質(zhì)上是隨機(jī)的。有一些因素可以影響基因表達(dá)的變異性，例如組織中細(xì)胞的外部或內(nèi)部環(huán)境的波動(dòng)。另外，細(xì)胞水平的基因表達(dá)變異也會導(dǎo)致個(gè)體間的基因表達(dá)差異，而這種個(gè)體間基因表達(dá)的變異性可能是同一環(huán)境中基因相同植物群體表型變異的來源（圖1）。

表征外在噪聲和內(nèi)在噪聲的一種常用方法是：在同一細(xì)胞中用相同啟動(dòng)子控制后，檢測兩種不同熒光蛋白的表達(dá)（即雙報(bào)告方法）。外部噪聲導(dǎo)致兩種熒光蛋白表達(dá)的波動(dòng)相等，而內(nèi)部噪聲驅(qū)動(dòng)每種熒光蛋白的表達(dá)水平不同。利用這種方法，已有研究證明，外源噪聲和內(nèi)源噪聲都存在于大腸桿菌中，且外源噪聲是酵母基因表達(dá)變異的主要驅(qū)動(dòng)因素。還有一些研究表明，雖然轉(zhuǎn)錄噪聲源于基因表達(dá)的生化過程的隨機(jī)性，但多種機(jī)制可以緩沖或放大它。調(diào)控網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是其中之一，負(fù)反饋環(huán)和非相干前饋環(huán)可能抑制基因表達(dá)噪聲。

個(gè)體間基因表達(dá)的變異性可能源于單細(xì)胞分辨率下的不同基因表達(dá)差異，如：表達(dá)基因細(xì)胞數(shù)量的差異，細(xì)胞間基因異質(zhì)表達(dá)的差異，以及細(xì)胞間基因表達(dá)水平的差異（圖2）。

作者還在文中指出，植物基因表達(dá)變異性的研究才剛剛起步的原因可能是因?yàn)樵谄渌矬w中，大多數(shù)用于研究單細(xì)胞分辨率下基因表達(dá)變異性的方法都需要對植物進(jìn)行優(yōu)化。目前為止，研究細(xì)胞間基因表達(dá)變異的兩種主要方法是single-cell microscopy和single-cell RNA-seq。這兩種方法是互補(bǔ)的：轉(zhuǎn)錄組測序可以對基因表達(dá)的變異性進(jìn)行全局分析，而顯微鏡方法具有空間和時(shí)間分辨率的優(yōu)勢。

文末，作者還展望了基因表達(dá)噪音的研究方向。植物基因表達(dá)變異及其表型效應(yīng)的分析有望成為植物研究的一個(gè)重要領(lǐng)域，這類研究對我們理解植物的發(fā)育、環(huán)境波動(dòng)的生存、進(jìn)化和基因表達(dá)的調(diào)控具有廣泛的意義。

目前關(guān)于基因表達(dá)變異的調(diào)控和結(jié)果的研究主要在模式植物擬南芥中進(jìn)行。未來一個(gè)重要的方向?qū)⑹翘剿髌渌参镂锓N的轉(zhuǎn)錄和表型變異，尤其是作物。此外，了解植物如何調(diào)節(jié)基因表達(dá)的變異性，對于未來研究作物的表現(xiàn)均勻性具有重要意義。