不同光照強(qiáng)度下紅錐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化

姜 英 黃志玲 郝海坤

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院， 國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

不同光照強(qiáng)度下紅錐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化

姜 英 黃志玲 郝海坤

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院， 國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

測(cè)定全光照，全光照的80%、30%和20%光照強(qiáng)度下，2年生紅錐幼苗葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化，探討紅錐幼苗生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性。結(jié)果表明：低光強(qiáng)下(30%和20%光強(qiáng))的紅錐葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo和φ PSⅡ值均明顯高于相同時(shí)間段高光強(qiáng)下(全光照和80%光強(qiáng))的對(duì)應(yīng)值；同一光照強(qiáng)度下的Fo值，與光照和溫度存在相似的變化趨勢(shì)，1、2月變化最大，其他月份變化比較平緩；Fm、Fv/Fm和Fv/Fo值在6—8月份呈波動(dòng)式下降趨勢(shì)，說(shuō)明該季節(jié)的光照和溫度對(duì)紅錐幼苗光合作用有一定的負(fù)效應(yīng)；遮蔭條件下的紅錐幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均上升，且與全光照條件下差異顯著，30%光強(qiáng)下含量最高；類胡蘿卜素含量隨光強(qiáng)降低，稍下降后呈上升趨勢(shì)，20%光強(qiáng)下最高，與全光照下差異顯著。南寧地區(qū)紅錐幼苗進(jìn)行適當(dāng)遮蔭或讓其在林下生長(zhǎng)是有利的。

紅錐；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；季節(jié)變化；光照強(qiáng)度

光照強(qiáng)度是影響植物光合特性的重要因素之一。植物在接收太陽(yáng)光進(jìn)行光合作用的同時(shí)，也不得不遭受因季節(jié)變化、林分密度等原因引起的光脅迫。許多植物在強(qiáng)光的環(huán)境條件下，容易發(fā)生氣孔部分關(guān)閉、光暗呼吸加強(qiáng)和光合作用光抑制等現(xiàn)象[1-2]。而植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)過(guò)程中也形成了多種抵御和減輕強(qiáng)光脅迫的防御機(jī)制，保證物種的延續(xù)[3-7]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是在光合作用機(jī)理研究中發(fā)展起來(lái)的整體無(wú)損傷檢測(cè)植物光合生理狀況的新技術(shù)，葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了十分豐富的光合作用過(guò)程變化的信息[8-11]。因此，運(yùn)用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)是室外自然條件下診斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、分析植物對(duì)逆境響應(yīng)機(jī)理的重要方法。本試驗(yàn)以2年生紅錐(CastanopsishystrixA.DC.)幼苗為試材，研究其在4種光照強(qiáng)度下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化規(guī)律，旨在了解其光合生理生態(tài)特性，為紅錐育苗及栽培管理、引種與利用等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與種植條件

試驗(yàn)于2012年4月至2013年9月在廣西林業(yè)科學(xué)研究院科研試驗(yàn)苗圃內(nèi)進(jìn)行，該地位于南寧市北郊，地處北緯22°56′，東經(jīng)108°21′，海拔95 m，地形為低丘陵，地勢(shì)平緩，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，≥10℃的年積溫為 7 200 ℃，年均溫度在21.8℃，極端最低溫為-2.1℃，極端最高溫為40.4℃，1月均溫為11.8℃，7月均溫為27.6℃，一般年份有較輕微霜凍、有霜期多出現(xiàn)在12月至翌年2月上旬。

試驗(yàn)材料為浦北種源的2年生紅錐幼苗。采用盆栽的方法，每個(gè)處理選擇健康、大小一致的紅錐幼苗各20株，設(shè)3次重復(fù)，用充分拌勻的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)和36 cm×36 cm的塑料盆進(jìn)行培育。于4月10日搬至不同遮蔭程度的遮蔭棚中，遮蔭處理分為4個(gè)水平：1)CK，全光照，不作任何遮蔭處理；2)處理A，光強(qiáng)為CK的80%左右；3)處理B，光強(qiáng)為CK的30%左右；4)處理C，光強(qiáng)為CK的20%左右。

1.2 測(cè)定方法

用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2脈沖調(diào)制式熒光測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定熒光參數(shù)，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的苗木，取相同方位的最佳成熟葉片，測(cè)定其自然光強(qiáng)下實(shí)際光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率φPS II，再暗適應(yīng)20 min后，測(cè)其初始熒光Fo，最大熒光Fm，然后計(jì)算其可變熒光Fv、原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)。葉綠素含量的測(cè)定采用Arnon等[12]的方法，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定， 并計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量以及類胡蘿卜素的含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合輻射和溫度的季節(jié)變化

不同月份光照強(qiáng)度和溫度的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖1～2。

從圖1～2可看出：光合輻射和溫度均出現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，1月份的光合輻射和溫度均最低，8月份最高?？傮w來(lái)說(shuō)，兩者在9月至翌年1月之間均表現(xiàn)為逐步降低的趨勢(shì)，1—8月表現(xiàn)為逐步增加的趨勢(shì)。1、2月間的光合輻射和溫度變化幅度最大，3月份的最低溫出現(xiàn)“回降”現(xiàn)象。

2.2 幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化

熒光參數(shù)Fo是PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心全部開(kāi)放(即原初電子受體QA全部氧化)時(shí)的熒光水平，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)[11,13]。非光化學(xué)能量耗散易造成Fo的降低,而光合機(jī)構(gòu)被破壞又使其升高。而Fm是PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反映通過(guò)PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心的電子傳遞情況，光抑制條件下Fm值會(huì)降低[8-9]。不同光強(qiáng)下紅錐幼苗熒光參數(shù)Fo、Fm的分布狀況見(jiàn)圖3、4。

由圖 3和圖4可以看出，相同月份高光強(qiáng)(全光照與80%光強(qiáng))下的Fo與Fm值基本低于低光強(qiáng)(30%與20%光強(qiáng))，說(shuō)明高光強(qiáng)下紅錐幼苗增加了非光化學(xué)能量的耗散，但光強(qiáng)并沒(méi)有達(dá)到破壞光合機(jī)構(gòu)的程度。Fo與Fm隨季節(jié)變化基本表現(xiàn)為：9月至翌年5月，隨光照和溫度的下降而下降，隨光照和溫度的上升而上升，而6—8月份的Fm值呈波動(dòng)式下降趨勢(shì)，說(shuō)明這個(gè)季節(jié)的光照和溫度對(duì)紅錐幼苗產(chǎn)生了光抑制。

圖5和圖6表明，相同月份高光強(qiáng)(全光照與80%光強(qiáng))下的Fv/Fm與Fv/Fo值均低于低光強(qiáng)(30%與20%光強(qiáng))。Fv/Fm與Fv/Fo值隨季節(jié)的推移呈現(xiàn)出：9月至翌年5月，隨著光強(qiáng)和溫度的下降而下降，隨光強(qiáng)和溫度的上升而上升，當(dāng)光強(qiáng)和溫度超出一定范圍后，兩者表現(xiàn)為波動(dòng)式變化(6—8月份)。說(shuō)明6、7、8月份的光強(qiáng)和溫度對(duì)紅錐幼苗的生長(zhǎng)造成了一定的負(fù)面效應(yīng)，而紅錐對(duì)這種負(fù)面效應(yīng)有一定的防御能力。

在低光照條件下, 光系統(tǒng)的實(shí)際光化學(xué)效率φPSⅡ通常較高，因?yàn)槿~片所吸收的光能中有較大比例被用于光化學(xué)反應(yīng)中；而在高光強(qiáng)條件下，因?yàn)槿~片所吸收的能量中很大比例通過(guò)非光化學(xué)過(guò)程而散失，所以經(jīng)過(guò)高光強(qiáng)光適應(yīng)的葉片的φPSⅡ較低[14]。由圖7可見(jiàn)，相同月份光強(qiáng)為全光照30%和20%下的φPSⅡ值顯著高于全光照和80%光強(qiáng)；這個(gè)測(cè)量期全光照20%光強(qiáng)下的φPSⅡ一直維持在最高水平，其次為全光照30%光強(qiáng)；全光照與80%光強(qiáng)下的φPSⅡ值差異不明顯。紅錐φPSⅡ呈現(xiàn)出一定的季節(jié)變化特征：8—11月份的φPSⅡ值較高，其余月份的φPSⅡ值相對(duì)較低，且4個(gè)光強(qiáng)下的φPSⅡ值與季節(jié)變化趨勢(shì)相一致。

2.3 不同光照強(qiáng)度對(duì)紅錐幼苗光合色素的影響

葉綠素是植物光合作用的光敏化劑，與光合作用密切相關(guān)，是多年來(lái)研究植物耐蔭性的重要指標(biāo)之一[14-15]。由表1可知，隨著光強(qiáng)的降低，紅錐葉片Ca(葉綠素a)、Cb(葉綠素b)和Ct(總?cè)~綠素)含量及Cb/Ct、Ct/Car(Car為類胡蘿卜素)值均呈先上升后下降的趨勢(shì)，30%光強(qiáng)下的值最高，分別為全光照強(qiáng)度下的180%、211%、188%、113%和151%。這可能是因?yàn)槿~綠素含量的多少?zèng)Q定了用于吸收光能的集光色素蛋白的相對(duì)含量，處于一定范圍內(nèi)的低光強(qiáng)下的葉片為保證在弱光照環(huán)境中吸收更多的光能用于光合作用，維持低光強(qiáng)下植物正常光合作用所產(chǎn)生的結(jié)果。當(dāng)光強(qiáng)降低至20%時(shí)，這些值均略有所下降，但與30%光強(qiáng)下的值差異未達(dá)到顯著水平。Cb含量隨光強(qiáng)的降低上升比例最大，因此，Ca/Cb值在30%光強(qiáng)下最小，隨光強(qiáng)的降低其呈先下降后上升的趨勢(shì)。而紅錐葉片Car含量則隨著光強(qiáng)的降低，呈先下降后上升的趨勢(shì)，80%光強(qiáng)下的值最低，為全光照下的99%，與其差異不顯著；20%光強(qiáng)下的值最高，為全光照下的126%，與其差異顯著。

總的來(lái)看，30%與20%低光照強(qiáng)度下的Ca、Cb、Ct、Car、Cb/Ct及Ct/Car值均顯著高于80%和全光照強(qiáng)度，遮光處理下的Ca/Cb值顯著低于全光照，這是因?yàn)檎谑a條件下植物葉片的Ct值增加，其中Cb含量增加較快，作為天線色素之一的Cb含量的增加有利于提高植物在弱光下的捕光能力[16-19]。

表1 不同光強(qiáng)下紅錐葉綠素含量

3 討 論

光能是植物進(jìn)行光合作用的能量基礎(chǔ)，但是，當(dāng)光能超過(guò)光合機(jī)構(gòu)所利用的量時(shí)，植物的光合能力將下降，從而產(chǎn)生光抑制[1,5]。對(duì)光合系統(tǒng)II(PSⅡ)的傷害是光抑制的一種表現(xiàn)形式，其中Fv/Fm與Fv/Fo值是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)[20-21]。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo值降低，且降低幅度隨著光強(qiáng)的增加而增加，比值的降低可以迅速恢復(fù)時(shí)，主要是由于光保護(hù)反應(yīng)起作用所致，這種光保護(hù)可通過(guò)減少光吸收、增加光能的耗散來(lái)實(shí)現(xiàn)[1-2,22]。本試驗(yàn)中，在相同月份條件下，高光照(全光照和80%光強(qiáng))處理下的Fv/Fm、Fv/Fo值比其低光照(30%光強(qiáng)和20%光強(qiáng))處理下的低，說(shuō)明遮蔭處理對(duì)紅錐 PSII的潛在活性有一定影響，并且隨著遮蔭度的增加，PSII的潛在活性逐漸增加。在不同月份中，同一處理的Fv/Fm與Fv/Fo值基本都是9月最大，10月到翌年5月變化較平緩，6—8月呈波動(dòng)下降趨勢(shì)，可能主要是光強(qiáng)和溫度條件的影響，春、秋、冬3季的光強(qiáng)和溫度沒(méi)有對(duì)紅錐幼苗造成較重脅迫影響，而夏季的光強(qiáng)和溫度對(duì)紅錐幼苗光合作用有一定的負(fù)效應(yīng)，產(chǎn)生了光抑制，從而Fv/Fm與Fv/Fo值呈下降趨勢(shì)。又因?yàn)榧t錐幼苗通過(guò)光保護(hù)反應(yīng)起作用，所以兩者值在這期間出現(xiàn)了一定的回升現(xiàn)象。

Fo和Fm值在10月到翌年1月期間明顯下降，反映了PSⅡ反應(yīng)中心完全開(kāi)放和完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量變化，這種變化除了與光照和溫度有關(guān)外，可能與葉綠素濃度的季節(jié)變化有關(guān)?？赡苁嵌綪SⅡ天線色素吸收光能用于非光化學(xué)耗散而造成的，是紅錐幼苗保護(hù)其光合結(jié)構(gòu)的一種響應(yīng)機(jī)制。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化能反應(yīng)植物1年的光適應(yīng)情況，但影響植物光合作用的因素眾多，變化原理有待進(jìn)一步研究。

另外，本試驗(yàn)中處于遮蔭處理下的紅錐幼苗單位質(zhì)量下葉綠素含量較全光照條件下增加，而葉綠素a/b值較全光照條件下明顯降低，有利于提高紅錐幼苗在遮蔭環(huán)境中吸收更多的光能用于光合作用，進(jìn)一步證明了紅錐苗期遮蔭處理下幼苗對(duì)光能的利用能力更強(qiáng)[23-24]，與劉文海等、張守攻等[25-26]的研究結(jié)果相一致。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Seasonal Variations in Chlorophyll Fluorescence ofCastanopsishystrixSeedlings Under Different Light Intensities

JIANG Ying, HUANG Zhi-ling, HAO Hai-kun

(Guangxi Forestry Academy, Key Lab of Central South Fast-Growing Timber Cultivation of the State Forestry Administration,Guangxi Key Lab of Superior Timber Tree Resource Cultivation, Nanning Guangxi 530002, China)

The seasonal variations in chlorophyll content and chlorophyll fluorescence of two-year-oldCastanopsishystrixwere investigated under 100%, 80%, 30% and 20% of full light intensity to study the adaptability ofC.hystrixseedlings to light condition. The results showed that the chlorophyll fluorescence parametersFo,Fm,Fv/Fm,Fv/Foand φPS II measured under low light intensity (20%, 30% of the full light) were significantly higher than those corresponding values measured simultaneously under higher light intensity (full-exposure and 80% of the full light). The seasonal variation ofFovalue under the same light intensity showed the similar change trend to the temperature variation in different seasons, i.e., theFovalue changed rapidly in January and February, but it changed gently in other months. The values ofFm,Fv/FmandFv/Foparameters declined wavily during June, July and August, suggesting that the intense sunshine and high temperature laid somewhat negative effect on the photosynthesis ofC.hystrixseedlings. The chlorophyll contents (chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll) were all increased under the shaded condition, which significantly differed from that of under the full light exposure condition (p<0.05), the highest cholorophyll contents were observed under 30% of the full light. The content of carotenoids was reduced with the decrease of light intensity at the initial stage, then it was increased gradually to the highest level under 20% of the full light (p<0.05 comparing with full exposure). It was concluded that the appropriate shading or growingC.hystrixseedlings understorey of the forest in Nanning area would be beneficial to the seedling growth and development.

Castanopsishystrix; chlorophyll fluorescence; seasonal variations; light intensity

2013-10-21

廣西科技廳科研院所基本業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(林科201204號(hào))資助；國(guó)家發(fā)改委重大項(xiàng)目(桂發(fā)改農(nóng)經(jīng)[2010]599號(hào))資助。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.02.002

S718.43

A

2095-1914(2014)02-0008-05

第1作者：姜英(1985—)，女，碩士。研究方向：植物生理生化。Email: csfujiangying@163.com。