劍湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性

寧鵬飛 丁煌英 張 慶 李明會(huì)

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224)

劍湖濕地自然保護(hù)區(qū)是云南省西部保存較好的高原湖泊濕地之一，由于其特殊的生態(tài)功能及兼有水體和陸地雙重特征，成為許多珍稀瀕危物種的棲息繁衍地，也為當(dāng)?shù)厝嗣竦纳嫣峁┝素S富的資源［1］。有關(guān)劍湖大型底棲生物的生態(tài)學(xué)研究在我國(guó)尚未見(jiàn)報(bào)道，本次對(duì)劍湖大型底棲動(dòng)物進(jìn)行采集、鑒定和統(tǒng)計(jì)分析，旨在探索劍湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，分析大型底棲動(dòng)物的多樣性，為劍湖大型底棲動(dòng)物的研究提供重要的參考價(jià)值，并為發(fā)展劍湖漁業(yè)生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點(diǎn)設(shè)置

劍湖位于云南西部大理州劍川縣境內(nèi)，海拔2 186 m，形如“元寶狀”。湖盆南北長(zhǎng)3.35 km，東西最寬處3.25 km，平均水深2.7 m，最大水深6.0 m［2］。

在劍湖的3個(gè)入湖口(金龍河、格美江、永豐河)、1個(gè)出湖口(海尾河)、沿岸區(qū)等設(shè)置11個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，以較全面地記錄劍湖大型底棲動(dòng)物資源。調(diào)查在2011年1、4、6、10月進(jìn)行，按季度采樣。

1.2 樣品采集與處理

用面積為1/16 m2的彼得森采泥器，每個(gè)采樣點(diǎn)采集2次。采集到的樣品用40目(0.35 mm孔徑)的分樣篩去除泥砂，在解剖盤(pán)中逐一將大型底棲動(dòng)物挑出，軟體動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)等用75%乙醇固定，寡毛類(lèi)用10%福爾馬林固定，然后帶回實(shí)驗(yàn)室計(jì)數(shù)和稱(chēng)量。用電子天平稱(chēng)濕質(zhì)量，精確到0.001 g，所得數(shù)據(jù)換算成密度(個(gè)/m2)和生物量(g/m2)。參照國(guó)內(nèi)外相關(guān)工具書(shū)《中國(guó)動(dòng)物圖譜-環(huán)節(jié)動(dòng)物》、《中國(guó)動(dòng)物圖譜-軟體動(dòng)物》(第一冊(cè))、《中國(guó)動(dòng)物圖譜-軟體動(dòng)物》(第四冊(cè))、《中國(guó)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志》、《淡水生物學(xué)》(上冊(cè) 分類(lèi)學(xué)部分)等［3-10］對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。定量采集過(guò)程中，記錄各采樣點(diǎn)的環(huán)境特征，如水溫、水深、水草分布和透明度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003建立數(shù)據(jù)庫(kù)并進(jìn)行相關(guān)指數(shù)計(jì)算，后運(yùn)用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

采用 Shannon-Wiener指數(shù):H′=-Σ pilnpi［11］;Margalef豐富度指數(shù):d=(S-1)/lnN［12］;Simpson生物指數(shù):D=1-Σ p2i［13］;Pielou 均勻度指數(shù):J=H′/lnS［14］，進(jìn)行群落組成的多樣性分析。

式中:S為物種豐度;pi為第i種個(gè)體數(shù)占樣本總個(gè)體數(shù)N的比例，即pi=ni/N。

采用S=2c/(a+b)［15］比較劍湖各采樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物群落相似性。式中:c為2個(gè)比較采樣點(diǎn)共同出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù);a為2個(gè)比較采樣點(diǎn)中第1個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù);b為第2個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù)。相似性系數(shù)S值在0～0.25為極不相似，在0.25～0.50為中等不相似，在0.50～0.75為中等相似，在0.75～1.00為極為相似。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類(lèi)組成及時(shí)空變化

調(diào)查期間，劍湖11個(gè)采樣點(diǎn)共鑒定出大型底棲動(dòng)物52種，其中:軟體動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)各19種，各占總數(shù)的36.54%;環(huán)節(jié)動(dòng)物12種，占23.08%;甲殼動(dòng)物2種，占3.85%。

2.2 大型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的時(shí)空變化

2.2.1 現(xiàn)存量的季節(jié)變化 劍湖11個(gè)采樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物的周年平均密度為5418.01個(gè)/m2，周年平均生物量為286.36g/m2。各季度大型底棲動(dòng)物密度表現(xiàn)為冬季(7008.00個(gè)/m2)＞春季(6110.55個(gè)/m2)＞夏季(5191.27個(gè)/m2)＞秋季(3365.82個(gè)/m2);各季度生物量表現(xiàn)為夏季(452.56 g/m2)＞春季(319.02 g/m2)＞秋季(257.26 g/m2)＞冬季(116.60 g/m2)。

從全年密度組成上看，各季節(jié)密度主要由軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物組成，軟體動(dòng)物密度夏季最高，秋季和春季次之，冬季最低;環(huán)節(jié)動(dòng)物密度冬季最高，春季和秋季次之，夏季最低;水生昆蟲(chóng)密度冬季最高，夏、秋季相差較小，春季最低;甲殼動(dòng)物密度春季最高，夏、秋季相差很小，冬季最低(圖2)。

從全年生物量組成上看，各季節(jié)生物量主要由軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物組成，軟體動(dòng)物生物量夏季最高，秋季和春季次之，冬季最低;環(huán)節(jié)動(dòng)物生物量為冬季＞春季＞秋季＞夏季;水生昆蟲(chóng)的生物量冬季最高，夏季最低;甲殼動(dòng)物的生物量秋季最高，夏季最低(圖3)。

2.2.2 現(xiàn)存量的水平變化 由表1可以看出，劍湖全年密度為16～23 840個(gè)/m2，最高在采樣點(diǎn)A左，E右最低;生物量全年為1.68～2 343.47 g/m2，以采樣點(diǎn)D最高，I最低。

表1 劍湖大型底棲動(dòng)物密度和生物量的水平變化個(gè)/m2;g/m2

2.2.3 劍湖大型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量與環(huán)境因子的關(guān)系

水溫、pH、透明度和水深等是影響大型底棲動(dòng)物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，將大型底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量與各個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表2～3。

表2 劍湖各季節(jié)環(huán)境因子

表3 劍湖大型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明:大型底棲動(dòng)物密度與水溫、水深和透明度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與pH呈正相關(guān)關(guān)系;生物量與pH、水深和透明度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與水溫呈正相關(guān)關(guān)系;pH與水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01，n=44)，與透明度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05，n=44);水深與透明度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01，n=44)。

2.3 大型底棲動(dòng)物多樣性

2.3.1 大型底棲動(dòng)物多樣性的時(shí)空變化 調(diào)查期間多樣性指數(shù)中的Margalef豐富度指數(shù)(d)全年為0.10～2.75;Shannon-Wiener指數(shù)(H')、Simpson生物指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)，全年分別為0.09～1.09、0.03～0.65、0.03～1.43，結(jié)果見(jiàn)圖4～7。

2.3.2 大型底棲動(dòng)物多樣性的相關(guān)分析 將各個(gè)季節(jié)的Shannon-Wiener指數(shù)(H')、Margalef豐富度指數(shù)(d)、Simpson生物指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)與相對(duì)應(yīng)的大型底棲動(dòng)物密度、生物量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表4。從表4可知，春、夏、秋、冬4季，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson生物指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)相互間呈顯著相關(guān)關(guān)系(P＜0.01，n=44)，由此說(shuō)明，這3個(gè)多樣性指數(shù)均能較好地反映劍湖大型底棲動(dòng)物的多樣性。

表4 多樣性指數(shù)和密度、生物量的Pearson相關(guān)性

2.4 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相似性

比較大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成在各采樣點(diǎn)間的相似性得出，劍湖各采樣點(diǎn)之間大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成的相似性系數(shù)變幅為0.43～0.87。其中，中等不相似的有4組，極為相似的有8組，其余各點(diǎn)間均為中等相似，不存在極為不相似(表5)，可見(jiàn)，劍湖11個(gè)采樣點(diǎn)間群落結(jié)構(gòu)相似性程度較高。

表5 劍湖大型底棲動(dòng)物各采樣點(diǎn)之間的相似系數(shù)

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物的群落特征

劍湖大型底棲動(dòng)物種類(lèi)以軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物為主，這兩大類(lèi)動(dòng)物的生物量在各季節(jié)中的變化情況與密度完全一致。但劍湖大型底棲動(dòng)物年均密度和生物量變化并不完全一致，原因是寡毛類(lèi)個(gè)體極小，對(duì)生物量的貢獻(xiàn)相對(duì)較小，表現(xiàn)為密度高而生物量較低;部分軟體動(dòng)物個(gè)體較大且其夏季食物充足，生長(zhǎng)速度快，對(duì)生物量的貢獻(xiàn)相對(duì)較大，表現(xiàn)為生物量較高。

11個(gè)采樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量分布不均的原因是E左為永豐河的入湖口，且永豐河是城鎮(zhèn)污水入湖的主要河流，生活污水的主要污染物質(zhì)為有機(jī)物，微生物、動(dòng)植物分解及化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生各類(lèi)化合物，對(duì)水體產(chǎn)生不利影響，從而影響了該水域中大型底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量。A右和A左是金龍河的入湖口、B右和B左是格美江的入湖口，金龍河和格美江總磷含量相對(duì)于永豐河較低，水質(zhì)相對(duì)較好［16］。

3.2 環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響

Pearson相關(guān)分析結(jié)果與Viktor等［17］研究得出的，隨著水深的增加淺水湖泊中的大型底棲動(dòng)物密度和生物量會(huì)逐漸減少相一致。通過(guò)計(jì)算得出劍湖中的搖蚊幼蟲(chóng)在冬季現(xiàn)存量高于其他季節(jié)，軟體動(dòng)物在冬季現(xiàn)存量低于其他季節(jié)，這是由于冬季溫度低搖蚊幼蟲(chóng)大量繁殖，軟體動(dòng)物進(jìn)行越冬，基本停止生長(zhǎng)，個(gè)體體質(zhì)量下降明顯［18］，而軟體動(dòng)物在生物量的貢獻(xiàn)上通常高于其他大型底棲動(dòng)物，所以水溫與密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與生物量呈正相關(guān)關(guān)系。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水草(眼子菜、茭草等)分布較多的區(qū)域，如采樣點(diǎn)A右、A左、B右和B左，軟體動(dòng)物數(shù)量較多。

3.3 大型底棲動(dòng)物多樣性特征

從季節(jié)上看，Margalef豐富度指數(shù)在秋季最高，夏季最低，其原因主要為Margalef豐富度指數(shù)大小與大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)相關(guān)，秋季采集獲得的種數(shù)最多，夏季獲得的種數(shù)相對(duì)較低。Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson生物指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)最高值均出現(xiàn)在夏季，最低值均出現(xiàn)在冬季，原因是冬季為劍湖的枯水期，水流緩慢、沉積物較多，大部分為搖蚊幼蟲(chóng)和寡毛類(lèi)，導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物群落復(fù)雜程度降低，多樣性指數(shù)相對(duì)較低;夏季為水生植物生長(zhǎng)旺盛期，軟體動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)(除搖蚊)因食物充足而大量繁殖，多樣性指數(shù)相對(duì)較高。

從空間上看，Margalef豐富度指數(shù)在采樣點(diǎn)B右和B左的值相對(duì)較高，原因是格美江口喜富營(yíng)養(yǎng)的茭草群落主要生長(zhǎng)在湖岸，淺水地帶少量分布，而在河口水底則生長(zhǎng)有對(duì)水質(zhì)要求較高的沉水植物苦草群落，因此，此水域中大型底棲動(dòng)物種類(lèi)豐富;其他3個(gè)多樣性指數(shù)在采樣點(diǎn)D的值相對(duì)較高，原因是采樣點(diǎn)D位于金龍河和永豐河之間，2條河流匯合，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，適合大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖，多樣性指數(shù)變高。

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