黃顙魚屬（Pelteobagrus）魚類遺傳多樣性的研究進展

張國松等

摘要：分別從表型、染色體、蛋白質(zhì)、DNA等4個層次簡要概述黃顙魚屬魚類遺傳多樣性的研究進展，為今后開展黃顙魚屬種質(zhì)資源保護和遺傳育種研究提供參考。

關(guān)鍵詞：黃顙魚屬魚類；遺傳多樣性；種質(zhì)資源

中圖分類號： Q959.4；S917.4 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）03-0174-05

遺傳多樣性（genetics diversity）為生物多樣性的重要組成部分，是物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性的基礎(chǔ)，也是生命進化和適應(yīng)的基礎(chǔ)；種內(nèi)遺傳多樣性越豐富，物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越強。遺傳多樣性體現(xiàn)在種群水平、個體水平、組織和細胞水平以及分子水平上。通常所指的遺傳多樣性是指種內(nèi)的遺傳多樣性，即種內(nèi)個體之間或一個群體內(nèi)不同個體的遺傳變異總和，主要包括表型多態(tài)、染色體多態(tài)、蛋白質(zhì)多態(tài)以及DNA多態(tài)。開展魚類遺傳多樣性的研究可以反映魚種的進化歷史，為分析其進化潛力提供參考，還有助于對物種稀有或瀕危的原因進行研究，為魚種保護提供參考[1-3]。近年來，由于人類活動的不斷加劇，過度捕撈、掠奪性開發(fā)、水環(huán)境的污染和破壞、養(yǎng)殖群體近親繁殖、外來種侵入等原因，魚類資源日益衰退，許多重要的經(jīng)濟魚類已經(jīng)不再形成漁汛，而且種質(zhì)資源在不斷退化[3-4]。黃顙魚是黃顙魚屬（Pelteobagrus）魚類的總稱，隸屬于鯰形目（Siluriformes）鲿科（Bagridae）。如今黃顙魚的天然種群數(shù)量不斷減少，捕撈的黃顙魚個體偏小，因此，充分了解黃顙魚的種群結(jié)構(gòu)、群體遺傳多樣性、生活環(huán)境狀況等，對其進行保護性開發(fā)具有重要意義。本文分別從表型、染色體、蛋白質(zhì)、DNA等4個層次簡要概述國內(nèi)外黃顙魚遺傳多樣性的研究進展，為今后開展黃顙魚的種質(zhì)資源保護和遺傳育種提供參考。

1 黃顙魚屬魚類的種類、分布及生態(tài)概要

黃顙魚屬魚類種類多樣，有黃顙魚（P. fulvidraco）、瓦氏黃顙魚（P. vachelli）、長須黃顙魚（P. eupogon）、中間黃顙魚（P. intermedius）、光澤黃顙魚（P. nitidus）。近年來，黃顙魚消費量急劇增加，其肉質(zhì)細嫩，少魚刺，味鮮美，頗受消費者青睞，有較高的經(jīng)濟價值。黃顙魚廣泛分布于長江、黃河、珠江及黑龍江各水域，具有一定的天然產(chǎn)量，但目前資源呈下降趨勢。因其具有飼養(yǎng)成活率高、適應(yīng)能力強、生長快、經(jīng)濟價值高等特點，已成為重要的淡水魚類養(yǎng)殖對象[5-8]。

在人工繁殖和人工養(yǎng)殖的基礎(chǔ)上，國內(nèi)學(xué)者研究黃顙魚種內(nèi)和種間雜交，探尋其雜交優(yōu)勢[9-16]，但新品種流入自然界后，在一定程度上影響了黃顙魚的種質(zhì)資源；且由于捕撈量的加大、產(chǎn)卵場遭到破環(huán)、水體污染日益嚴重等導(dǎo)致野生黃顙魚有效種群縮小，使得有效等位基因更容易丟失，容易發(fā)生近交衰退現(xiàn)象和“瓶頸”效應(yīng)，從而導(dǎo)致群體遺傳多樣性降低。因此，保護黃顙魚遺傳多樣性不容忽視。

2 黃顙魚遺傳多樣性的研究概況

2.1 表型水平

在形態(tài)學(xué)水平上，利用表型性狀來研究遺傳多樣性具有簡便、快速、易行的特點，可以在短期內(nèi)對所研究物種的遺傳變異水平有一個基本的認識。但是，有些情況下表型變化并不能真實反映遺傳變異狀況，因為表型性狀經(jīng)常受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化，若要更加準確了解種群的遺傳變異狀況，僅依賴表型性狀是不夠的，還必須進行更深層次的研究，并加以比較和驗證。與其他生物相比，魚類的性狀是多變的，多數(shù)性狀屬于數(shù)量性狀，然而人們對控制魚類性狀基因這方面的了解并不多。魚類種內(nèi)遺傳變異是多水平的，體現(xiàn)在不同的地理種群間和群體內(nèi)、不同個體間和個體內(nèi)，不同性狀在不同水平上的變異程度也不同[17]。黃顙魚的生存適應(yīng)力較強，在中國分布較廣，其表型多樣性豐富（表1）。

黃顙魚的表型多樣性還體現(xiàn)在不同水平上的種群大小、地理分布、生長發(fā)育、繁殖周期、產(chǎn)卵量等方面。如光澤黃顙魚、黃顙魚雌魚產(chǎn)卵期5—6月，而瓦氏黃顙魚雌魚產(chǎn)卵期4—5月；黃顙魚廣布于各水系（除西部高原及新疆外）；中間黃顙魚分布區(qū)域北起閩江，南至珠江水系及海南島；長須黃顙魚分布于長江水系；瓦氏黃顙魚分布區(qū)域北起黃河，南至珠江水系；光澤黃顙魚北起黑龍江，南至閩江水系[19]。Liu等分別對洞庭湖水系沅水和澧水的2個黃顙魚群體進行形態(tài)學(xué)特征研究，得出沅水和澧水的黃顙魚在體長/頭長、體長/尾柄高、頭長/吻長3個比例性狀上存在顯著差異（P<0.05）[20-21]。

2.4.1 線粒體DNA（mtDNA） 動物mtDNA具有母系遺傳、閉環(huán)雙鏈、分子量小及進化速度較快等特點，常被用于物種分子系統(tǒng)進化、種系劃分、遺傳多樣性等研究。魚類mtDNA分子大小為13.5～19.3 kb，其基因組包括2個rRNA基因、13個蛋白質(zhì)編碼基因、1個非編碼區(qū)和22個tRNA編碼基因。mtDNA進化速度為核DNA進化速度的5～10倍[36]。mtDNA基因組內(nèi)RNA基因進化速度最慢，常用于種或科以上水平的監(jiān)測，D-Loop區(qū)的進化速度最快，通常用于種內(nèi)、種群間的進化分析，而Cytb和ND基因的進化速度適中，適于從種間到種內(nèi)水平的遺傳差異檢測[37-39]。方耀林等運用PCR技術(shù)對位于洞庭湖、漲渡湖、長湖黃顙魚mtDNA ND1/2基因進行擴增，并結(jié)合RFLP技術(shù)檢出15種單倍型，3個群體單倍型間的遺傳距離為020%～2.08%，說明長江中游黃顙魚自然群體種群遺傳結(jié)構(gòu)有差異，但遺傳距離不大[40]。丁言偉等對黃顙魚屬魚類mtDNA的ND4基因進行測序分析，闡明了5種黃顙魚遺傳變異和系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系，通過遺傳距離比較發(fā)現(xiàn)瓦氏黃顙魚和光澤黃顙魚的關(guān)系更近，黃顙魚、長須黃顙魚和中間黃顙魚三者關(guān)系更近[41-42]。李林等對瓦氏黃顙魚線粒體基因組全序列進行擴增測序，并從線粒體基因組水平闡述了鲿科魚類在鲇形目的系統(tǒng)進化地位，得出擬鲿屬與黃顙魚屬的關(guān)系較近；瓦氏黃顙魚與光澤黃顙魚關(guān)系近于黃顙魚[43]，這與丁言偉等的結(jié)論[41-42]一致。庫喜英等對中國長江、珠江、閩江、遼河、韓江和富春江6個水系的黃顙魚線粒體Cytb基因的測序分析表明，約在10.1萬～14.1萬年前，黃顙魚在其分布范圍內(nèi)經(jīng)歷過群體擴張，而且中國黃顙魚群體缺乏明顯的地理結(jié)構(gòu)[44]。鐘立強等對長江中下游5個湖泊黃顙魚種群線粒體Cytb進行遺傳變異分析，在Cytb序列中檢測到54個變異位點，60個樣本得到37個單倍型，單倍型多樣性為0.945±0.018，核苷酸多樣性為0.004 19±0.000 43，遺傳多樣性表現(xiàn)中等；鄱陽湖和巢湖種群之間遺傳距離最近（0.003 75），太湖與滆湖種群間的遺傳距離最遠（0006 51）；通過AMOVA分析表明，群體間遺傳分化系數(shù)Fst為0.068 4，群體間遺傳分化極?。籆ytb序列構(gòu)建UPGMA系統(tǒng)進化樹顯示，5個種群沒有分化成不同的分枝譜系，種群間存在廣泛的基因交流[45]。

2.4.2 隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD） RAPD是1990年由Williams和Welsh領(lǐng)導(dǎo)的2個研究小組幾乎同時發(fā)展起來的建立在PCR基礎(chǔ)上的一種DNA分子標記技術(shù)[46-47]，盡管RAPD在陸生生物研究中得到了廣泛應(yīng)用，但我國國內(nèi)對黃顙魚的RAPD研究始于2001年[48]。隨后，肖調(diào)義等對洞庭湖黃顙魚、長須黃顙魚、光澤黃顙魚、瓦氏黃顙魚進行RAPD分析，得出黃顙魚和瓦氏黃顙魚遺傳距離最大（D=0.989 5），黃顙魚和光澤黃顙魚遺傳距離最小（D=0.672 0）[49]。周秋白等應(yīng)用RAPD標記分析了江西鄱陽湖的黃顙魚和長須黃顙魚，得出二者遺傳距離為0.158 39[50]。趙文學(xué)等篩選出6個可用來準確鑒別黃顙魚屬魚類的引物，其種間遺傳距離在0.500 0左右波動，黃顙魚與長須黃顙魚、瓦氏黃顙魚與光澤黃顙魚之間的遺傳距離最小，說明它們之間有更近的親緣關(guān)系；另外，對黃顙魚♀×瓦氏黃顙魚♂雜交的F1代進行RAPD分析，結(jié)果表明F1代DNA多態(tài)性增強，雜合度較高[51]。陳國生對閩江中上游4個黃顙魚群體進行了RAPD分析，其平均雜合度為0.301，多態(tài)位點比例為71.9%，得出南平和順昌群體遺傳多態(tài)性高于三明和建甌群體[52]。祖慧琳等對江蘇太湖和安徽升金湖共4個區(qū)域的黃顙魚群體進行RAPD分析，得出4個黃顙魚種群的Shannon指數(shù)和Neis基因多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出和多態(tài)位點比率一致的趨勢，即胥口灣黃顙魚>升金湖黃顙魚>東太湖黃顙魚>梅梁灣黃顙魚，太湖藍藻水華產(chǎn)生的環(huán)境污染在一定程度上影響著生物多樣性[53]。

2.4.3 擴增片段長度多態(tài)性（AFLP） AFLP是1993年由荷蘭Keygene公司科學(xué)家Zabeau發(fā)明的一種DNA分子標記技術(shù)，其基本原理是：對基因組DNA進行限制性酶切片段的選擇性擴增[54]。目前，關(guān)于黃顙魚的AFLP標記的研究報道較少，研究者專注于雌雄性別差異的標記篩選，較多地應(yīng)用于黃顙魚性別鑒定方面。魯翠云等利用20個AFLP引物組合分析黃顙魚雌雄個體的遺傳差異，雌性和雄性黃顙魚的Neis基因多樣度分別為0.141 8、0.369 1，Shannon信息指數(shù)為0.209 4、0.535 0，雌雄個體間的相似系數(shù)為0.822 5～0.988 9，遺傳距離為 0.011 2～0.177 5[55]。桂建芳等篩選出能夠產(chǎn)生X染色體或Y染色體特異AFLP片段，并將其轉(zhuǎn)化為SCAR標記測序，建立染色體基因型PCR鑒定方法，用于全雄黃顙魚培育過程中的遺傳性別鑒定[56-57]。

2.4.4 微衛(wèi)星（SSR） 簡單重復(fù)序列別稱微衛(wèi)星DNA，SSR序列是以1～6個堿基為重復(fù)單元的串聯(lián)重復(fù)序列，廣泛分布于真核生物基因組的編碼區(qū)和非編碼區(qū)。SSR是目前較好的遺傳標記技術(shù)之一，尤其適用于生物群體內(nèi)的遺傳多樣性研究[58]。截至目前，黃顙魚微衛(wèi)星標記用于遺傳多樣性研究的報道最多。許多學(xué)者應(yīng)用磁珠富集法篩選出多態(tài)性較高的微衛(wèi)星標記，用于分析野生黃顙魚種群的遺傳結(jié)構(gòu)、親緣關(guān)系以及人工選育良種[59-70]（表4）。蔣鵬等通過微衛(wèi)星標記探討了具有筑巢產(chǎn)卵保護后代習(xí)性的雄性黃顙魚與其所保護的子代間的親緣關(guān)系[61]。張秀杰在黃顙魚微衛(wèi)星標記開發(fā)的基礎(chǔ)上，采用AFLP標記和微衛(wèi)星標記構(gòu)建了黃顙魚的第1代遺傳連鎖圖譜[69]。

2.4.5 相關(guān)序列擴增多態(tài)性（SRAP） SRAP標記是Li等發(fā)展的一種新型的基于PCR的分子標記技術(shù)，該標記具有簡便、穩(wěn)定、產(chǎn)率高、便于克隆目標片段等特點，可用于不同作物的基因克隆、遺傳多樣性分析和基因定位等[71-72]。葛學(xué)亮等用SSR、SRAP和TRAP等 3種DNA分子標記技術(shù)構(gòu)建黃顙魚的遺傳連鎖圖譜[73]。辛文婷等建立了可廣泛應(yīng)用于黃顙魚遺傳學(xué)研究的SRAP-PCR擴增反應(yīng)體系，篩選出75個SRAP標記，初步構(gòu)建了黃顙魚SRAP遺傳連鎖圖譜，該框架圖全長1 276.2 cM，覆蓋預(yù)期長度的79.5%，標記在連鎖群長分布均勻。同時，在篩選標記過程中還發(fā)現(xiàn)了與雌雄性別特異性SRAP標記，該標記序列穩(wěn)定可靠，重復(fù)性強，可根據(jù)Gene Tools軟件對該特征性DNA序列的相對表達量在雌雄間差異的統(tǒng)計分析結(jié)果，設(shè)定此DNA序列相對表達量（10%）作為鑒別雌雄黃顙魚的界定參考指標，低于10%判定為雌魚，高于10%判定為雄魚[74-75]。

2.4.6 其他分子標記 朱媛媛等采用PCR-SSCP技術(shù)對黃顙魚MSTN基因進行單核苷酸多態(tài)性檢測和分型，在第一內(nèi)含子部分檢測到1個缺失位點和2個突變位點（T1003del、G1022A和T1063G），在第三外顯子部分檢測到1個突變位點（T132C）[76]。徐敏華等將瓦氏黃顙魚與黃顙魚的GH編碼序列進行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其相似率達97.3%[77]。梁宏偉等對黃顙魚Myod基因進行了克隆，并分析了該基因在雌雄個體中表達的差異，認為此差異可能是造成雌雄生長差異的重要因素之一[78]。

3 展望

近年來，黃顙魚養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，我國大部分省份都開展了黃顙魚養(yǎng)殖。養(yǎng)殖品種主要有4種，即黃顙魚、瓦氏黃顙魚、黃顙魚×瓦氏黃顙魚雜交種、全雄1號黃顙魚；但黃顙魚產(chǎn)量仍滿足不了市場需求，發(fā)展空間很大。同樣，黃顙魚種質(zhì)資源研究也應(yīng)引起重視，結(jié)合國內(nèi)外黃顙魚遺傳多樣性研究現(xiàn)狀，對今后的工作提出以下幾點展望。

3.1 建立黃顙魚種質(zhì)資源基因庫

建立種質(zhì)資源基因庫有利于開展分子生物學(xué)研究，也是魚種資源保護的重要舉措。目前，我國水質(zhì)污染、過度捕撈嚴重，導(dǎo)致天然群體黃顙魚出現(xiàn)嚴重小齡化情況，為保護野生的黃顙魚群體，建設(shè)國家級黃顙魚種質(zhì)資源保護區(qū)刻不容緩。

3.2 制定黃顙魚種質(zhì)標準

以我國各大水系黃顙魚為試驗材料，對其生物學(xué)特性進行系統(tǒng)分類研究，制定黃顙魚屬種質(zhì)標準，為保護黃顙魚遺傳多樣性提供理論依據(jù)。

3.3 建立黃顙魚遺傳育種中心

以培育生長快、抗逆性強的優(yōu)良品種為目標，系統(tǒng)開展黃顙魚的育種工作，建立黃顙魚遺傳育種中心。目前，黃顙魚×瓦氏黃顙魚雜交種養(yǎng)殖比率較高，應(yīng)充分開展雜交種雜交優(yōu)勢遺傳機理研究，以培育出生長快、肉質(zhì)好、抗逆性強的品種。

3.4 深度開發(fā)黃顙魚DNA分子標記，建立高密度的遺傳連鎖圖譜

目前，關(guān)于黃顙魚DNA分子標記的研究主要集中在mtDNA、RAPD、SSR、SRAP等對遺傳多樣性、系統(tǒng)分類和種質(zhì)鑒定等方面，而關(guān)于新型標記SNP等研究較少。今后，有必要開發(fā)DNA分子標記，并在現(xiàn)有圖譜以及對黃顙魚基因組測序的基礎(chǔ)上，針對黃顙魚遺傳育種上有重要價值的特定性狀進行深入細致的研究，建立高密度的遺傳連鎖圖譜。

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