南亞熱帶中幼齡針闊混交林碳儲量及其分配格局

周麗，張衛(wèi)強*，唐洪輝，陳偉光，魏丹，盤李軍，蘇木榮

1. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院, 廣東 廣州 5105201；2. 廣東省佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護中心, 廣東 佛山 5285181

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方亞熱帶地區(qū)主要的造林樹種之一，近幾十年來，由于經(jīng)濟利益的驅(qū)動，大面積天然林被具有高經(jīng)濟價值的杉木人工林所取代（萬曉華等，2013）。由于長期連栽杉木，導(dǎo)致杉木連栽地力下降（俞新妥等，1989；楊承棟等，1996），生物多樣性減少（周霆等，2008）等生態(tài)問題。為了減少杉木人工純林所帶來的不利影響，鄉(xiāng)土闊葉樹種已經(jīng)成為杉木林改造的主要造林樹種，但對于鄉(xiāng)土闊葉樹種用于改建人工林后，它們所在生態(tài)系統(tǒng)各組分碳儲量及分配格局的研究還比較缺乏（明安剛等，2012；王衛(wèi)霞等，2013；劉恩等，2012；何斌等，2009），尤其是中幼齡針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳儲量及分配特征研究還缺少系統(tǒng)的、詳細的研究。碳是構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)組分和影響森林生態(tài)功能發(fā)揮的重要元素，對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、固碳潛力以及穩(wěn)定性都具有關(guān)鍵的影響作用（Reich，2006）。本研究探討了我國南亞熱帶杉木皆伐跡地闊葉樹種造林對森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響，分析了中幼齡針闊混交林碳儲量及其分配格局，旨在為該區(qū)人工林營建中的樹種選擇、人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和固碳潛力、人工碳匯林的經(jīng)營管理研究提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場，東經(jīng)112°40′，北緯22°43′。屬于南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。氣候溫和，年平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫分別為22.0、34.5和3.5 ℃，雨量充沛，年降水量平均達2000 mm，集中在4-8月（薛立等，2008）。地勢屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤，土層深厚。從2002-2011年，采用皆伐造林方式對杉木林進行改造，造林樹種大多選用鄉(xiāng)土闊葉樹種，杉木萌芽條只保留單株，經(jīng)過多年改造，形成了針闊混交林，針闊混交林研究樣地見表1。主要造林樹種為紅花荷（Rhodoleia championii）、火焰木（Spathodea campanulat）、火力楠（Michelia macclurei）、華南毛柃（Eurya ciliata）、米老排（Mytilaria laosensis）、陰香（Cinnamomum burmannii）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、楓香（Liquidambar formosana）、香樟（Cinnamomum camphora）、格木（Erythrophleum fordii）、木荷（Schima superba）、紅荷（Schima wallichii）、藜蒴（Castanopsis fissa）、楝葉吳茱萸（Evodia meliaefoli）、假蘋婆（Sterculia lanceolata）、香椿（Toona sinensis）、黃樟（Cinnamomum porrectum）、烏桕（Sapium sebiferum）、小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinaefolia）、非洲桃花心（Khaya senegalensis）和灰木蓮（Manglietia glauca）等。主要林下植被包括五指毛桃（Radix Fici）、鴨腳木（Schefflera heptaphylla）、三丫苦（Evodia lepta）、野牡丹（Melasroma candidum）、毛果算盤子（Glochidion eriocarpum）、猴耳環(huán)（Pithecellobium clypearia）、梅葉冬青（Ilex asprella）、山蒼子（Litsea cubeba）、玉葉金花（Mussaenda pubescens）、黑面神（Breynia fruticosa）、鯽魚膽（Maesa perlarius）、蔓生秀竹（Microstegium fasciculatum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、火炭母（Persicaria chinensis）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、半邊旗（Pteris semipinnata）和鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）等。

表1 研究樣地概況Table 1 Survey of sample plots

2 研究方法

2.1 喬木生物量測定

2013年10月，選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近，且彼此相連的3～5、7～9和10～11 a林齡段針闊混交林作為試驗樣地，系統(tǒng)布點，設(shè)立喬木、灌木、草本固定調(diào)查樣方。在每個林齡段針闊混交林分內(nèi)設(shè)計4個固定樣方，樣方規(guī)格為20 m×20 m，調(diào)查1.5 m（含1.5 m）以上喬木和灌木。在每木檢尺的基礎(chǔ)上，選擇主要造林樹種標準木3株，將標準木解析，現(xiàn)場測定干、枝、葉的鮮質(zhì)量，地下部分采用“全挖法”測定根鮮質(zhì)量，各器官取分析樣品200 g，帶回實驗室在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，將各器官鮮質(zhì)量換算成生物量。各樣地喬木的生物量測算采用已有生物量相對生長方程和樣地調(diào)查數(shù)據(jù)相結(jié)合的方法（王曉麗等，2013）進行。大量研究表明，喬木各器官及森林總生物量與測樹因子間普遍存在著相關(guān)關(guān)系，這種相關(guān)關(guān)系可以用數(shù)學(xué)模型進行擬合，如米老排（明安剛等，2012）、紅椎（劉恩等，2012）、杉木（俞月鳳等，2013）、樟樹（姚迎九等，2003）、木荷（曾小平等，2008）。根據(jù)生物量預(yù)測模型直接估算林分葉、枝、干和根系等器官的生物量，其他常綠闊葉樹種生物量參考文獻計算求得（李靜鵬等，2013；楊昆等，2007）。

2.2 林下植被生物量及凋落物現(xiàn)存量測定

按“梅花五點法”在每個固定樣地布設(shè)5塊2 m×2 m小樣方，進行林下灌木和草本的常規(guī)調(diào)查，在樣地外選擇與小樣方相似的地段，采用全部收獲法收集灌木和草本，分地上、地下部分現(xiàn)場稱鮮質(zhì)量；在樣地內(nèi)2 m×2 m小樣方收集全部凋落物；對灌木、草本以及凋落物進行取樣，帶回實驗室在85 ℃的恒溫箱中烘干至恒質(zhì)量，由干/鮮質(zhì)量比計算含水率，從而推算出林下植被生物量和凋落物現(xiàn)存量。

2.3 樣品采集及碳含量測定

2.3.1 植物樣品

喬木層樹桿、樹枝、樹葉和樹根分別取樣。在距離地面1.3 m處取樹主干樣品；枝從粗到細按比例進行混合取樣；葉按照葉片大小和樹冠不同層次混合取樣；根分粗（>5 mm）、中（2～5 mm）、細（<2 mm）混合取樣；灌木分別取地上和地下部分的混合樣品，而草本取地上和地下部分的混合樣品；地表凋落物層按分解和半分解混合采樣。采用重鉻酸鉀-水合加熱法測定全碳含量。

2.3.2 土壤樣品

森林土壤有機碳主要分布于土壤層1 m深度以內(nèi)，是現(xiàn)階段土壤碳庫研究的重點（Dixon，1994）。在樣地內(nèi)有代表性的部位，分別挖取3個土壤剖面，按0 ～25、25 ～50、50 ～75和75～100 cm土層分層用100 cm3環(huán)刀取樣測定土壤容重，同時取土壤樣品，每層3個重復(fù)，同層土壤取混合樣約200 g，分別裝入自封袋中并做好標記。將土壤樣品帶回實驗室風(fēng)干，磨碎，過篩（孔徑為0.25 mm），以重鉻酸鉀-水合加熱法測定土壤有機碳含量。

2.4 森林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳儲量計算

喬木層各器官（干、枝、葉、根）、林下植被（灌木、草本）和凋落物層碳儲量以其生物量現(xiàn)存量乘以相應(yīng)的碳含量求得。

土壤層碳儲量的計算采用如下公式：

式中：SOCd為土壤有機碳密度（t·hm-2）；n為土層數(shù)；Ci為第i層土壤的有機碳含量（%）；θi為第i層土壤容重（g·cm-3）；Di為第i層土壤厚度（m）；Ri（%）為第i層土壤中直徑大于2 mm石礫體積含量百分比。

2.5 數(shù)據(jù)處理

運用Excel將數(shù)據(jù)進行整理和預(yù)處理，利用SPSS 16.0進行單因素方差（one-way ANOVA）和主成分分析。采用Duncan新復(fù)極差法比較各指標在各觀測樣地的差異性，極顯著性水平設(shè)為α=0.01，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種各器官碳含量

從表2可知，主要造林樹種樹根、樹桿、樹枝和樹葉碳含量變化范圍分別為42.20%～49.88%、44.09%～50.21%、44.96%～49.11%、43.83%～50.44%，杉木各器官碳含量最高。除山杜英和盆架子外，其余樹種葉片碳含量最高，從而顯示出葉片作為光合作用的主要器官，在碳素同化中的重要性（張治等，2014），樟樹、黃樟、紅椎、火力楠、木荷、紅花荷樹葉碳含量顯著高于其樹根碳含量（P<0.05），而與其樹桿、樹枝碳含量差異不顯著（P>0.05）。杉木、米老排、陰香、觀光木和盆架子樹根、樹桿、樹枝和樹葉間碳含量不存在顯著差異（P>0.05）。從表3可知，灌木枝葉、灌木根系和草本碳含量間差異不顯著（P>0.05），但顯著低于凋落物碳含量（P<0.05）。林下植被和凋落物碳含量表現(xiàn)為凋落物>灌木枝葉>草本層>灌木根系。

表2 喬木各器官碳含量Table 2 The concentration of C in different organs of tree layers

表3 林下植被與凋落物碳含量Table 3 The concentration of C of undergrowth vegetation and litter

3.2 造林樹種碳儲量

對試驗樣地內(nèi)樹種進行每木檢尺，選擇主要造林樹種標準木3株，將標準木伐倒，測定樹根、樹桿、樹枝、樹葉的生物量，參考喬木各器官碳含量，計算主要造林樹種碳儲量（表4）。從表4可知，11年生米老排平均胸徑為15.27 cm，碳儲量達54.21kg，為杉木林改造的速生樹種；紅花荷和盆架子生長緩慢，胸徑為7.37和8.93 cm，碳儲量僅為7.03和4.73kg，生長效果較差，不適宜作為杉木林改造樹種。9年生紅荷生長狀況良好，其碳儲量為17.39kg；5年生的紅椎、觀光木、黃樟、木荷和山杜英生長良好，其中，山杜英表現(xiàn)最為良好，其胸徑達6.70 cm，碳儲量達5.33kg。從樹種各器官碳儲量所占比例可知，紅花荷、盆架子、香樟、黃樟根系碳儲量占樹種總碳儲量比例較大，介于28.57%～31.59%之間，而紅荷、火力楠、木荷和山杜英根系碳儲量所占比例不足20%。除黃樟外，其余樹種樹桿碳儲量所占樹種總碳儲量比例最大，其中，火力楠樹桿所占比例達64.57%。樹葉碳儲量最小，其所占比例范圍僅為3.50%～13.74%。

3.3 植被碳儲量

從表5可知，10～11年林齡針闊混交林植被總碳儲量為33.23 t·hm-2，7～9年林齡針闊混交林為26.90 t·hm-2，而3～5年林齡僅為7.10 t·hm-2。不同林齡段喬木和灌木碳儲量均值隨林齡的增加呈上升趨勢，與植被碳儲量變化趨勢一致，而草本碳儲量呈下降趨勢。造林初期，林下灌木碳儲量增加幅度遠低于喬木，這主要由于造林初期幼林撫育，對灌木和草本碳儲量影響較大，進入7～9年和10～11年林齡后，喬木生長迅速，一定程度擠占了林下灌木營養(yǎng)空間和生長空間，致使灌木碳儲量增幅緩慢，喬木碳儲量成為植被碳儲量的主體。不同林齡段喬木碳儲量占植被總碳儲量比例分別為94.08%（10～11年生）、93.75%（7～9年生）和63.38%（3～5年生），灌木碳儲量占植被總碳儲量比例介于3.55%～12.67%之間，草本碳儲量所占比例范圍為1.28%～23.95%。

表4 喬木各器官碳儲量Table 4 The carbon storage in different organs of tree

表5 針闊混交林植被碳儲量Table 5 The carbon storage of vegetation in conifer-broadleaf mixed forests

3.4 土壤碳儲量

從表6可知，不同林齡針闊混交林土壤碳儲量均值間差異不顯著（P>0.05），但隨林齡的增加呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，這可能由于造林后的頻繁撫育加速了土壤有機質(zhì)的分解，但有機肥料投入量大，彌補了土壤有機碳損失，土壤有機碳含量維持在較高的水平，進入7～9年林齡后，植被層的生物量和土壤表層凋落物量都較小，凋落物與死亡根系的輸入量不足以維持3～5年林齡土壤有機碳水平，土壤碳儲量持續(xù)下降，隨著喬木快速生長和林下植被的恢復(fù)，林地凋落物輸入量明顯增加，造林后第10～11年土壤有機碳儲量升高，但僅為與3～5年林齡針闊混交林土壤碳儲量的92.09 %。不同林齡針闊混交林土壤碳儲量隨土層深度的增加呈逐漸下降的趨勢，在0-25 cm土壤表層內(nèi)土壤碳儲量顯著大于其他土層（P<0.05），分別占整個土壤碳儲量的40.39%、36.62%和37.14%，這主要由于枯枝落葉分解后輸入土壤的有機碳都聚集在土壤表層，土壤有機碳的表聚性較明顯（馬和平等，2013）。隨土層厚度的增加，差異減弱，50-75和75-100 cm土層內(nèi)碳儲量差異已不顯著（P>0.05）。

3.5 針闊混交林碳儲量及分配格局

針闊混交林碳儲量及分配格局見表7。從表7可知，不同林齡針闊混交林總碳儲量均值介于134.79～162.60 t·hm-2之間，針闊混交林碳庫主要分為3個部分：植被層、凋落物層和土壤層，其碳儲量分配格局表現(xiàn)為土壤層>植被層>凋落物層。研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡針闊混交林植被層和凋落物層碳儲量均值隨林齡的增加呈上升的趨勢；受土壤碳儲量的影響，不同林齡針闊混交林總碳儲量隨林齡的增加表現(xiàn)為先降低后升高。土壤層0-100 cm 碳儲量均值介于106.73～136.61 t·hm-2之間，占總儲量的78.34%～94.45%，土壤層碳儲量所占總碳儲量比例隨林齡的增加呈下降趨勢，但中幼齡針闊混交林土壤層碳儲量貢獻最大。植被層的碳儲量介于7.10～33.21 t·hm-2之間，占總碳儲量的4.84 %～20.16%，其固碳能力遠小于土壤層。凋落物層碳儲量介于0.99～2.50 t·hm-2之間，僅0.71%～1.50%，凋落物層的碳儲量雖較小，但它是土壤-植物系統(tǒng)碳循環(huán)的連接庫，對森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)起到重要的作用（程小琴等，2012）。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

1）主要造林樹種樹根、樹桿、樹枝和樹葉碳含量變化范圍分別為42.20%～49.88%、44.09%～50.21%、44.96%～49.11%和43.83%～50.44%，這與王衛(wèi)霞等（2013）和宮超等（2011）研究結(jié)果基本一致。人工林生態(tài)系統(tǒng)植被層各層次碳含量有較明顯的層次規(guī)律（王衛(wèi)霞等，2013），喬木層、灌木層、草本層的平均碳含量表現(xiàn)出隨層片所在高度降低而減小的趨勢（張治等，2014），表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層，表現(xiàn)出隨植物個體高度或組織木質(zhì)化程度的降低，其碳素含量相應(yīng)減少的趨勢（李銘紅等，1996）。林下植被和凋落物碳含量表現(xiàn)為凋落物>灌木枝葉>草本>灌木根系。喬木和灌木碳儲量隨林齡的增加呈上升趨勢，而草本碳儲量呈下降趨勢，林下灌木碳儲量增加幅度遠低于喬木，這主要由于林下植被撫育措施在林分生長初期有利于造林樹種的生長和生物量的積累，進而促進喬木有機碳的積累（吳亞叢等，2013）。

表6 針闊混交林土壤碳儲量Table 6 The carbon storage of soil in conifer-broadleaf mixed forests t·hm-2

表7 針闊混交林碳儲量及分配格局Table 7 The carbon storage and their allocation of conifer-broadleaf mixed forests

2）針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量空間分布序列為土壤層>植被層>凋落物層，這種分配格局與王衛(wèi)霞等（2013）和Finér等（2003）的研究結(jié)果基本一致。本研究中不同林齡針闊混交林地下部分與地上部分碳儲量分別為3.55:1、3.80:1和16.87:1，遠高于22年生人工林-杉木純林1.53:1和杉木-火力楠混交林1.55:1研究結(jié)果（黃宇等，2005），這主要是由于中幼齡針闊混交林碳儲量主要以土壤碳儲量為主。中幼齡針闊混交林總碳儲量均值介于134.79～162.60 t·hm-2之間，低于我國森林生態(tài)系統(tǒng)平均碳儲量258.82 t·hm-2（周玉榮等，2000），土壤層碳儲量均值介于106.73～136.61 t·hm-2之間，與廣東鶴山馬占相思林土壤層碳儲量114.62 t·hm-2（李躍林等，2004）基本一致，但低于我國森林土壤平均碳儲量201.76 t·hm-2（周玉榮等，2000），這主要由于土壤有機C的積累有影響南亞熱帶地區(qū), 全年熱量豐富, 雨量充沛, 生物循環(huán)旺盛, 有機物質(zhì)代謝快, 不利于土壤有機質(zhì)的積累（黃宇等，2005）。

4.2 結(jié)論

1）主要造林樹種樹根、樹桿、樹枝和樹葉碳含量變化范圍分別為42.20%～49.88%、44.09%～50.21%、44.96%～49.11%、43.83%～50.44%，植物層次平均碳含量表現(xiàn)為喬木>灌木>草本。喬木碳儲量為植被碳儲量的主體，占植被總碳儲量比例介于63.38%～94.08%，灌木碳儲量所占比例介于3.55%～12.67%之間，而草本碳儲量僅介于1.28%～23.95%。

2）中幼齡針闊混交林土壤碳儲量介于106.73～136.61 t·hm-2之間，土壤碳儲量隨土層深度的增加呈逐漸下降的趨勢，土壤碳儲量主要集中在0-50 cm土層內(nèi)，分別占整個土壤碳儲量的65.40%、64.02%和62.55%，而在0-25 cm土層內(nèi)碳儲量顯著大于其他土層（P<0.05），隨土層厚度的增加，差異減弱。

3）中幼齡針闊混交林總碳儲量均值介于134.79～162.60 t·hm-2之間，其碳儲量分配格局表現(xiàn)為土壤層>植被層>凋落物層。不同林齡針闊混交林植被層和凋落物層碳儲量均值隨林齡的增加呈上升的趨勢；受土壤碳儲量的影響，不同林齡針闊混交林總碳儲量隨林齡的增加表現(xiàn)為先降低后升高。土壤層碳儲量貢獻最大，占總儲量的78.34%～94.45%。植被層的碳儲量介于7.10～33.21 t·hm-2之間，占總碳儲量的4.84%～20.16%，其固碳能力遠小于土壤層。凋落物層碳儲量介于0.99～2.50 t·hm-2之間，僅占0.71%～1.50%。

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