海鹽脅迫下蘇牧2號象草葉片解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化

張霞等

摘要：在盆栽條件下，以蘇牧2號與N51象草為材料，分析鹽脅迫下蘇牧2號象草幼苗葉片顯微解剖結(jié)構(gòu)的變化，明確象草葉片顯微結(jié)構(gòu)與耐鹽性的關(guān)系。結(jié)果表明，脅迫40 d時，N51象草在0.4%海鹽濃度下葉片厚度最大，之后隨鹽濃度的增加而下降。蘇牧2號象草在0.6%海鹽濃度下葉片厚度最大，之后隨鹽脅迫濃度增加而下降。隨著海鹽濃度增加，N51象草葉片上表皮厚度呈現(xiàn)減小趨勢。0.6%海鹽濃度下，蘇牧2號象草葉片上表皮厚度最大，隨著鹽濃度繼續(xù)增加，蘇牧2號象草葉片上表皮厚度下降。隨著鹽濃度增加，N51象草、蘇牧2號象草葉片下表皮厚度均呈先增大后減小趨勢。N51象草葉片維管束面積在0.4%海鹽濃度下達到最大，隨著海鹽濃度繼續(xù)增加，N51象草葉片維管束面積減小。蘇牧2號象草葉片維管束面積在0.8%海鹽濃度下達到最大。蘇牧2號象草耐鹽性比N51象草更強。

關(guān)鍵詞：象草；鹽脅迫；葉片；顯微結(jié)構(gòu)

中圖分類號： Q944.5 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）04-0162-03

收稿日期：2013-08-15

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號：CX（10）423]。

作者簡介：張霞（1976—），女，河南新鄉(xiāng)人，博士，副研究員，主要從事牧草生理生態(tài)及畜禽廢棄物利用研究。E-mail：yangymn@aliyun.com.cn。我國鹽漬土（不包括濱海灘涂）面積約0.35億hm2，已開墾種植的約0.07億hm2，大多數(shù)含鹽量在1%以下。江蘇省現(xiàn)有灘涂面積約65.33萬hm2，相當于全省土地總面積的65%，海岸線長約1 000 km，以每年0.13萬hm2的速度向外淤長，只有少部分鹽漬化耕地已得到利用[1-2]。象草（P. purpureum Schum.）是禾本科狼尾草屬優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多用途牧草。蘇牧2號象草（Pennisetum purpureum Schumach cv. Sumu No. 2）是鐘小仙等利用N51象草幼穗離體培養(yǎng)獲得的胚性愈傷組織，通過NaCl脅迫篩選獲得體細胞突變體后進一步選育而成，2010年通過國家審定，是目前國內(nèi)僅有的耐鹽象草新品種，在含鹽量0.4%～0.6%環(huán)境中，其鮮草產(chǎn)量達60 t/hm2以上，產(chǎn)草量顯著高于對照象草N51、華南象草，在沿海灘涂具有廣闊的應(yīng)用前景[3]。植物的耐鹽能力是植物形態(tài)適應(yīng)、生理適應(yīng)的綜合體現(xiàn)。在植物的結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系方面，歷來研究最多的器官是葉，因為葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化常導致葉片的形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的響應(yīng)與適應(yīng)[4～8]。Hameed等認為，鹽堿生境中的植物通常具有肉質(zhì)化的葉，葉鞘內(nèi)形成通氣組織，具有發(fā)達的維管組織，葉片具有高度發(fā)達的泡狀細胞[7]。高鹽環(huán)境下南極發(fā)草（Deschampsia antarctica）會形成發(fā)達的泡狀細胞[9]。劉智微等研究結(jié)果表明，蘇牧2號象草葉片氣孔密度、維管束數(shù)目、泡狀細胞長度隨鹽脅迫濃度增加而增加[10]。張 霞等對蘇牧2號象草葉片解剖結(jié)構(gòu)進行了研究[11]。本試驗以蘇牧2號象草為材料，分析鹽脅迫下蘇牧2號象草幼苗葉片顯微解剖結(jié)構(gòu)的變化，明確象草葉片顯微結(jié)構(gòu)與耐鹽性的關(guān)系，旨在為耐鹽象草細胞工程育種提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

以蘇牧2號與N51象草為材料，海鹽為廣東省多品種鹽公司生產(chǎn)的海水養(yǎng)殖專用鹽。

1.2試驗設(shè)計

試驗采用盆栽法，于2011年7—9月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院玻璃溫室內(nèi)進行。7月13日采用象草莖段扦插育苗，8月1日將生長一致的象草幼苗移栽于裝有蛭石的塑料花盆（高 15 cm，口徑20 cm）中，2株/盆。設(shè)0（CK）、0.4%、0.6%、08%、1.0%等5個鹽濃度處理，每處理重復3次，每處理3盆，將所有花盆放于同1個不透水的大周轉(zhuǎn)箱（長60 cm、寬 40 cm、高15 cm）中。將加入不同濃度鹽的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌到大周轉(zhuǎn)箱中，對照只加入1/2 Hoagland營養(yǎng)液。在液面高度處作標記，每天往周轉(zhuǎn)箱中補水保持海水處理液濃度，保證鹽濃度不變，每周換1次營養(yǎng)液及添加鹽。移栽后40 d取樣品，用于制作石蠟切片。

1.3方法

取第1張完全展開葉的中部（5 mm×8 mm）放于FAA固定液（70%乙醇90 mL、5 mL冰醋酸、5 mL甲醛）中固定，進行脫水、浸蠟、包埋，用KD-2258輪轉(zhuǎn)式切片機切片（厚度 6 μm），用DK-H展片機展片（42 ℃、24 h）。切片經(jīng)脫蠟、番紅（1%）固綠（0.5%）染色、乙醇系列脫水后，再用中性樹膠封片。在Olympus CX31顯微鏡下觀察并照相，抽取10～12張照片用于測量數(shù)據(jù)，每張圖片的平均值為1個數(shù)據(jù)。取葉片中部測量葉片厚度以及上、下表皮厚度。從葉片中間測量維管束面積、泡狀細胞面積。測量半個葉片的維管束、泡狀細胞面積，取其平均值。取主脈附近的厚壁組織測量厚壁組織面積。

1.4數(shù)據(jù)處理

用SAS 8.1軟件處理數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度海鹽脅迫下蘇牧2號象草葉片厚度

如表1所示，脅迫40 d時，N51象草葉片厚度在0.4%海鹽濃度下最大，之后隨著鹽濃度的增加而減小。蘇牧2號象草葉片厚度在0.6%海鹽濃度下最大，之后隨鹽脅迫濃度增加而減小。

3結(jié)論與討論

研究表明，植物葉片儲水能力隨著葉片厚度增加而增大[12-15]。本研究結(jié)果表明，脅迫40 d時，N51象草在0.4%海鹽濃度下葉片厚度最大，之后隨鹽濃度的增加而減小。蘇牧2號象草在0.6%海鹽濃度下葉片厚度最大，之后隨鹽脅迫濃度增加而減小。脅迫40 d時，隨著海鹽濃度增加，N51象草葉片上表皮厚度呈減小趨勢。0.6%海鹽濃度下，蘇牧2號象草葉片上表皮厚度最大，隨著鹽濃度繼續(xù)增加，蘇牧2號象草葉片上表皮厚度減小。脅迫40 d時，隨著鹽濃度增加，N51象草、蘇牧2號象草葉片下表皮厚度均呈先增大后減小趨勢。這與周存宇等的研究結(jié)果[16]相似。N51象草對高鹽脅迫表現(xiàn)出強烈不適應(yīng)，盡管N51象草葉片厚度大于蘇牧2號，但蘇牧2號更適應(yīng)鹽生環(huán)境。葉片上表皮厚度對鹽脅迫較敏感，下表皮對鹽脅迫反應(yīng)較遲鈍。本研究結(jié)果表明，脅迫 40 d 時，N51象草葉片維管束面積在0.4%海鹽濃度下達到最大，隨著海鹽濃度繼續(xù)增加，N51象草葉片維管束面積減小。蘇牧2號象草葉片維管束面積在0.8%海鹽濃度下達到最大。鹽堿生境中的植物通常在葉鞘內(nèi)形成通氣組織（主脈），具有發(fā)達的維管組織（木質(zhì)部、韌皮部），葉片運輸能力顯著提高，一方面減輕離子毒害作用，另一方面降低了滲透勢；同時葉片具有大量的厚壁組織，具有較強的機械強度[17-18]。endprint

泡狀細胞具有貯水功能，在葉片卷曲過程中起重要作用，在吸收水分、保持細胞水勢中起一定作用[17-19]。在高鹽或干旱環(huán)境下會形成發(fā)達的泡狀細胞，缺水時泡狀細胞失水變小，水分恢復時泡狀細胞吸水變大，從而適應(yīng)高鹽干旱環(huán)境[19-20]。有研究表明，沼澤蘆葦以及輕度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎軌蚱鹫{(diào)整滲透勢的作用，重度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎軌蚋綦x鈉離子發(fā)揮抗鹽堿作用。高鹽脅迫下，小花堿茅葉片的泡狀細胞數(shù)量增多、體積變大、下陷更深，堿茅在缺乏水分時可以迅速將葉片卷起，大大減少水分散失，有利于防止葉片因缺水萎蔫造成機械損傷。本研究結(jié)果表明，脅迫 40 d 時，隨著海鹽濃度增加，N51象草葉片泡狀細胞面積減小。0.6%海鹽濃度下，蘇牧2號象草葉片泡狀細胞面積最大，隨著海鹽濃度繼續(xù)增加，蘇牧2號象草葉片泡狀細胞面積減小。這與前人的研究結(jié)果相似。比較而言，蘇牧2號象草耐鹽性比N51象草更強。

參考文獻：

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泡狀細胞具有貯水功能，在葉片卷曲過程中起重要作用，在吸收水分、保持細胞水勢中起一定作用[17-19]。在高鹽或干旱環(huán)境下會形成發(fā)達的泡狀細胞，缺水時泡狀細胞失水變小，水分恢復時泡狀細胞吸水變大，從而適應(yīng)高鹽干旱環(huán)境[19-20]。有研究表明，沼澤蘆葦以及輕度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎軌蚱鹫{(diào)整滲透勢的作用，重度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎軌蚋綦x鈉離子發(fā)揮抗鹽堿作用。高鹽脅迫下，小花堿茅葉片的泡狀細胞數(shù)量增多、體積變大、下陷更深，堿茅在缺乏水分時可以迅速將葉片卷起，大大減少水分散失，有利于防止葉片因缺水萎蔫造成機械損傷。本研究結(jié)果表明，脅迫 40 d 時，隨著海鹽濃度增加，N51象草葉片泡狀細胞面積減小。0.6%海鹽濃度下，蘇牧2號象草葉片泡狀細胞面積最大，隨著海鹽濃度繼續(xù)增加，蘇牧2號象草葉片泡狀細胞面積減小。這與前人的研究結(jié)果相似。比較而言，蘇牧2號象草耐鹽性比N51象草更強。

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泡狀細胞具有貯水功能，在葉片卷曲過程中起重要作用，在吸收水分、保持細胞水勢中起一定作用[17-19]。在高鹽或干旱環(huán)境下會形成發(fā)達的泡狀細胞，缺水時泡狀細胞失水變小，水分恢復時泡狀細胞吸水變大，從而適應(yīng)高鹽干旱環(huán)境[19-20]。有研究表明，沼澤蘆葦以及輕度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎軌蚱鹫{(diào)整滲透勢的作用，重度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎軌蚋綦x鈉離子發(fā)揮抗鹽堿作用。高鹽脅迫下，小花堿茅葉片的泡狀細胞數(shù)量增多、體積變大、下陷更深，堿茅在缺乏水分時可以迅速將葉片卷起，大大減少水分散失，有利于防止葉片因缺水萎蔫造成機械損傷。本研究結(jié)果表明，脅迫 40 d 時，隨著海鹽濃度增加，N51象草葉片泡狀細胞面積減小。0.6%海鹽濃度下，蘇牧2號象草葉片泡狀細胞面積最大，隨著海鹽濃度繼續(xù)增加，蘇牧2號象草葉片泡狀細胞面積減小。這與前人的研究結(jié)果相似。比較而言，蘇牧2號象草耐鹽性比N51象草更強。

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