柴胡屬（Bupleurum L.）植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究進(jìn)展

摘要：目前學(xué)術(shù)界關(guān)于柴胡屬植物在傘形科的系統(tǒng)分類(lèi)位置還存在爭(zhēng)議，沒(méi)有公認(rèn)的統(tǒng)一分類(lèi)系統(tǒng)。柴胡屬植物的化石可能出現(xiàn)在第三紀(jì)，不同研究者根據(jù)形態(tài)解剖及分子研究結(jié)果，推測(cè)柴胡屬植物起源于非洲木本種類(lèi)，地中海地區(qū)可能是柴胡屬植物的起源中心，我國(guó)西南地區(qū)可能是柴胡屬植物的次生分布中心。本研究對(duì)柴胡屬植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究進(jìn)展進(jìn)行概述，并提出建議。

關(guān)鍵詞：柴胡屬；分類(lèi)；起源

中圖分類(lèi)號(hào)： Q949.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2014）04-0003-03

收稿日期：2013-11-15

基金項(xiàng)目：福建省自然科學(xué)基金（編號(hào)：2010J05076）；國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)項(xiàng)目（編號(hào)：2005DKA21403-JK）；華僑大學(xué)2012年實(shí)驗(yàn)教學(xué)改革與建設(shè)課題（編號(hào)：66661220Y）。

作者簡(jiǎn)介：王奇志（1976—），女，博士，講師，從事植物系統(tǒng)發(fā)育與植物資源開(kāi)發(fā)研究。E-mail：wqz@hqu.edu.cn。柴胡屬（Bupleurum L.）是傘形科1個(gè)重要的類(lèi)群，模式種為圓葉柴胡（B. rotundifolium），本屬約有180多種，主要分布于北半球，尤其是地中海地區(qū)、歐亞大陸、非洲北部地區(qū)，北美的落基山脈及南非地區(qū)各有1種，分別是B. americanum、 B. mundii，非洲北部地區(qū)分布有唯一的木本柴胡屬植物B. fruticosum[1-4]。多數(shù)柴胡屬植物具藥用價(jià)值，根及全草入藥，在歐亞及北非地區(qū)被廣泛作為傳統(tǒng)藥材使用[5]。分類(lèi)學(xué)家對(duì)柴胡屬植物的分類(lèi)及起源研究極其重視。目前柴胡屬植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究主要采用形態(tài)分類(lèi)法[1]、細(xì)胞學(xué)分析方法[5-8]、數(shù)量分類(lèi)法[9]、花粉形態(tài)[10-14]、植物器官解剖比較方法[15-21]、化學(xué)成分比較方法[22-26]、分子標(biāo)記及DNA芯片方法[27-39]、形態(tài)與統(tǒng)計(jì)分析結(jié)合法、細(xì)胞聚類(lèi)分析結(jié)合法[40]、化學(xué)成分與植物解剖法[41]以及分子與形態(tài)相結(jié)合的研究方法[42]。本研究對(duì)柴胡屬植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究進(jìn)展進(jìn)行歸納，旨在為開(kāi)發(fā)利用柴胡屬植物提供依據(jù)。

1柴胡屬的系統(tǒng)位置探討

在系統(tǒng)發(fā)育方面，學(xué)者們一致認(rèn)為柴胡屬是單起源的類(lèi)群，并且是傘形科芹亞科中相對(duì)原始的類(lèi)群。柴胡屬植物葉片多數(shù)具平行脈，不具傘形科大多數(shù)植物的網(wǎng)狀脈，易與傘形科其他類(lèi)群區(qū)分開(kāi)來(lái)。柴胡屬植物花粉以菱形、圓形、橢圓形為主，較少具有傘形科中其他植物的矩形花粉類(lèi)型，屬內(nèi)花粉形態(tài)一致性較高。過(guò)去學(xué)者們將柴胡屬植物歸入傘形科阿米芹族中[43]。近年來(lái)，多位學(xué)者從分子水平上利用nrDNA ITS、葉綠體rpl16、rpoC1、trnL-F、rps16等內(nèi)含子序列研究，發(fā)現(xiàn)柴胡屬常處于系統(tǒng)樹(shù)芹亞科中，與芹亞科其他屬成為姐妹支，認(rèn)為可以將柴胡屬提升為單型族[44-46]。有學(xué)者使用柴胡屬植物及傘形科其他類(lèi)群的nrDNA ITS序列、rps16內(nèi)含子及trnL-F序列的單基因以及多基因分析，采用不同分支分類(lèi)方法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)合葉表皮微形態(tài)、細(xì)胞學(xué)、花粉形態(tài)學(xué)特征，也支持柴胡屬可以提升為單型族的觀點(diǎn)。研究人員綜合形態(tài)學(xué)、nrDNA ITS序列證據(jù)、植物化學(xué)成分研究結(jié)果，建議將柴胡屬?gòu)那蹃喛浦歇?dú)立出來(lái)，成立柴胡亞科（Bupleuroideae），并置于變豆菜亞科（Saniculoideae）與芹亞科之間。

2柴胡屬屬下分類(lèi)

對(duì)于柴胡屬的分類(lèi)，學(xué)者們做了大量工作，但是屬下種間分類(lèi)較為混亂，至今沒(méi)有一個(gè)能被大家共同接受的分類(lèi)系統(tǒng)。

2.1國(guó)外柴胡屬屬下分類(lèi)

Drude把柴胡屬分成5個(gè)組：Perfoliata組、Reticulata組、Rigida組、Coriacea組、Eubupleura組。關(guān)于我國(guó)柴胡屬種類(lèi)研究較少，由于采取不同分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，目前還沒(méi)有統(tǒng)一的屬下分類(lèi)系統(tǒng)，學(xué)者們只對(duì)柴胡屬下Perfoliata組、Coriacea組的界定看法一致。Neves等采用nrDNA ITS序列，對(duì)產(chǎn)自地中海地區(qū)的柴胡屬植物32種及3個(gè)亞種基于ITS討論了物種之間的親緣關(guān)系，并將柴胡屬劃分成Peninervia、Bupleurum兩亞屬。

2.2我國(guó)柴胡屬屬下分類(lèi)

《神農(nóng)本草經(jīng)》將柴胡列為上品。《植物名實(shí)圖考》記載有大柴胡、小柴胡、廣信柴胡，觀其圖和描述，均不是傘形科柴胡屬植物。目前除海南省外，其他省份都有柴胡分布報(bào)道。我國(guó)柴胡屬植物具有除X=11外的柴胡屬植物所有的染色體基數(shù)類(lèi)群（X=4，6，7，8，10，13）。根據(jù)Drude的分組，我國(guó)的柴胡屬植物，除金黃柴胡B. aureum屬Reticulata組外，其余種類(lèi)都屬于Eubupleura組。研究人員通過(guò)數(shù)值分類(lèi)研究，提出我國(guó)柴胡屬分為2亞屬（subgen. Longifolia、subgen. Eubupleura）和2組（sect. Ranunculoidea、sect. Falcata）的屬下分類(lèi)系統(tǒng)。Wang等根據(jù)nrDNA ITS序列及葉綠體序列及形態(tài)證據(jù)，得出我國(guó)柴胡屬植物屬于柴胡亞屬（subgen. Bupleurum）的結(jié)論[47]。在種的分類(lèi)上，研究人員對(duì)細(xì)莖有柄柴胡（B. petiolulatum var. tenerum）、 抱莖柴胡（B. longicaule var. amplexicaule）、空心柴胡（B. longicaule var. franchetii）、秦嶺柴胡（B. longicaule var. giraldii）的分類(lèi)位置進(jìn)行了重新修訂，分別將這4個(gè)變種提升為種；把黃花鴨跖柴胡（B. commelynoideum var. flaviflorum）組合為黑柴胡（B.smithii）的變種甘川柴胡（B. smithii var. flaviflorum），提出了三苞川滇柴胡新組合（B. candollei var. paucefulcrans comb. Nov）。此外，潘勝利等也相繼報(bào)道了6個(gè)柴胡新種，即韭葉柴胡（B. kunmingense）、多枝柴胡（B. polyclonum）、瀘西柴胡（B. luxiense）、四川柴胡（B. sichuanense）、甘肅柴胡（B. gansuense）、會(huì)澤柴胡（B. huizei）[48]。佘孟蘭等偏向大種觀點(diǎn)，廢棄了以往的變型稱謂，把變型的等級(jí)升格為變種。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)窄竹葉柴胡（B. marginatum var. stenophyllum）與其四倍體原變種竹葉柴胡（B. marginatum）（基數(shù)為6）有區(qū)別，認(rèn)為兩者具有不同的染色體基數(shù)及不同的倍性，且窄竹葉柴胡分布區(qū)小，更集中于我國(guó)西南地區(qū)，生長(zhǎng)在海拔2 700～4 000 m的高山上，由于地理、生境隔離，導(dǎo)致居群間產(chǎn)生分化，不能進(jìn)行基因交流，因此認(rèn)為窄竹葉柴胡可以提升為種。研究人員根據(jù)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、花粉形態(tài)學(xué)、葉表皮、分子證據(jù)，也支持窄竹葉柴胡獨(dú)立成種的觀點(diǎn)。歐洲的B. falcutum與中國(guó)、日本、韓國(guó)的B. falcutum在細(xì)胞核型以及核糖體rDNA ITS上都有明顯區(qū)別，它們之間的關(guān)系須要進(jìn)一步論證。

3柴胡屬植物起源研究進(jìn)展

柴胡屬植物的花粉化石可能出現(xiàn)在第三紀(jì)，與現(xiàn)代紅柴胡（B. scorzoneraefolium）的花粉形態(tài)相似的植物出現(xiàn)在我國(guó)東海陸架盆地。舒璞等根據(jù)我國(guó)39個(gè)柴胡屬的花粉形態(tài)，初步推測(cè)我國(guó)西南地區(qū)（主體是橫斷山區(qū)）是柴胡屬的起源中心[12]。國(guó)外學(xué)者認(rèn)為，地中海地區(qū)可能是柴胡屬植物的起源中心[49]。王奇志等根據(jù)分子序列分析，推測(cè)柴胡屬植物的祖先種可能是非洲北部地區(qū)的木本柴胡屬植物B. fruticosum，或者是地中海西部地區(qū)的柴胡屬植物。我國(guó)柴胡屬植物由于受到氣候及地理環(huán)境的影響，西南地區(qū)可能是柴胡屬植物的起源中心，分別向外擴(kuò)散，形成目前的分布格局。

4柴胡屬的種下水平研究

研究人員采用AFLP分子標(biāo)記，對(duì)阿爾卑斯山分布的多年生B. stellatum的地理隔離及其擴(kuò)散進(jìn)行了研究。單人驊等從形態(tài)學(xué)、胞粉學(xué)、葉表皮解剖結(jié)構(gòu)及細(xì)胞學(xué)角度研究了B. lanceolatum在喜馬拉雅山脈西部分布情況并探討其分布原因[50]。Wang等對(duì)青藏高原及附近區(qū)域的黑柴胡葉綠體DNA進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，高原氣候影響了其分布、種下分化[51]。黑柴胡種下分化為2個(gè)單倍型支，在第四紀(jì)盛冰期至少存在2個(gè)獨(dú)立的冰期避難所，分別位于青藏高原的東北緣、東緣。2個(gè)單倍型支居群發(fā)生了2次接觸以及有效的基因交流。此外，基于單倍型的地理分布模式，高原上的居群是由存活在高原東北緣及東緣避難所的個(gè)體擴(kuò)張而來(lái)。

5結(jié)論與討論

柴胡屬植物是芹亞科中較原始且重要的類(lèi)群，屬下分類(lèi)較為混亂。柴胡屬植物屬下系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及該屬各植物種類(lèi)的起源、進(jìn)化、遷移等問(wèn)題尚不明確。根據(jù)柴胡屬植物的研究現(xiàn)狀，建議今后加強(qiáng)以下幾方面的研究。

5.1增加研究的種類(lèi)

很多柴胡屬植物是重要的藥用植物，并且屬于間斷分布類(lèi)型，增加研究種類(lèi)是解決柴胡屬植物分類(lèi)及進(jìn)化研究的根本。

5.2統(tǒng)一形態(tài)分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)

柴胡屬植物種類(lèi)較多，受生長(zhǎng)環(huán)境影響較大，例如喜馬拉雅克什米爾地區(qū)的柴胡屬植物，很多種類(lèi)都分布在查謨和克什米爾高山地區(qū)[52]。常作為分種依據(jù)的傘幅數(shù)目、傘形花序中花的數(shù)量、苞片顏色及大小等，都隨環(huán)境的變化而變化，造成某些種的界限、種下分類(lèi)單位存在爭(zhēng)議。因此，采用統(tǒng)一的形態(tài)分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)于柴胡屬植物的分類(lèi)與系統(tǒng)發(fā)育研究尤其重要。

5.3加強(qiáng)細(xì)胞分類(lèi)學(xué)研究

細(xì)胞生物學(xué)在柴胡屬植物的分類(lèi)、系統(tǒng)進(jìn)化中具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，B. ranunculoides不同居群中，出現(xiàn)過(guò)二倍體（2n=14）、三倍體（ 2n=21）、四倍體（2n=28） 、六倍體（2n=42）。在柴胡屬植物的非洲種類(lèi)及歐亞種類(lèi)中，還出現(xiàn)了非整倍性[53]。

5.4積極拓展生物地理學(xué)研究

采用分子生物學(xué)方法，加快柴胡屬植物生物地理學(xué)研究，可以更準(zhǔn)確地揭示柴胡屬植物的進(jìn)化、擴(kuò)散及遷移情況。應(yīng)綜合利用多個(gè)遺傳分子標(biāo)記進(jìn)行柴胡屬植物生物地理學(xué)研究。

5.5多學(xué)科有機(jī)結(jié)合

數(shù)量分類(lèi)法主要是針對(duì)不同的柴胡屬植物種類(lèi)，采用不同的性狀特征值進(jìn)行主成分分析。形態(tài)解剖方法是采用顯微鏡或電鏡觀察根、莖、葉、花、果實(shí)等的細(xì)胞、組織、器官的形態(tài)特點(diǎn)，但是很多柴胡屬植物中很多器官的形態(tài)變化較小。柴胡屬植物某些皂苷類(lèi)成分在研究柴胡屬藥用植物種間、種下單位的分類(lèi)關(guān)系上意義不大。某些成分可以作為分類(lèi)的依據(jù)，卻常受到環(huán)境的影響。柴胡屬植物次生代謝物非常豐富，目前已分離鑒定出約250種化合物[54-58]，而用于柴胡屬植物分子研究的遺傳標(biāo)記主要有RAPD、AFLP、ISSR分子標(biāo)記，主要用于柴胡屬植物的分子鑒定，涉及的種類(lèi)不全，種間關(guān)系還不清楚，同時(shí)不同標(biāo)記手段的研究結(jié)果也不一樣。

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