鹽脅迫下棉花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

汪保華+王亞峰（等）

摘要：通過對比耐鹽和鹽敏感棉花材料在鹽脅迫下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，探究棉花在鹽害下的自我保護(hù)機(jī)制及篩選鑒定棉花耐鹽性的生理生化指標(biāo)。以耐鹽材料中棉所35和鹽敏感材料中棉所12為試驗(yàn)材料，設(shè)置梯度分別為0（對照）、100、200、300及400 mmol/L的NaCl溶液處理四葉期的棉花幼苗，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明，耐鹽棉花材料和鹽敏感棉花材料在葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化趨勢上具有明顯差異。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為鑒定棉花耐鹽性的生理生化指標(biāo)，進(jìn)一步研究將綜合其他多種生理生化指標(biāo)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，定量衡量棉花的耐鹽性強(qiáng)弱。

關(guān)鍵詞：棉花；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；鹽脅迫

中圖分類號：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）07-1509-04

Variation of Chlorophyll Fluorescence Parameters of Cotton under Salt Stress

WANG Bao-hua1，2，WANG Ya-feng1，2，XIE Xiao-ling1，ZHU Xin-yu1，HUANG Fang1，XU Wen-fei1，

HUA Xu1，ZHAO Meng-jie1

（1. School of Life Science， Nantong University， Nantong 226019， Jiangsu， China；

2. State Key Laboratory of Cotton Biology， Anyang 455000， Henan， China）

Abstract： Chlorophyll fluorescence parameters of salt-tolerant and salt-sensitive cotton varieties under salt stress were studied to explore the self-protection mechanism of cotton under salt stress and to find physiological and biochemical indexes measuring salt tolerance level of cotton. A salt-resistant variety CCRI 35 and a salt-sensitive variety CCRI 12 were treated with water control， 100， 200， 300 and 400 mmol/L of salt water at the stage of 4 leaves and then the chlorophyll fluorescence parameters were detected. Significant differences of chlorophyll fluorescence parameters tendency between salt-tolerant and salt-sensitive cotton varieties were identified. Chlorophyll fluorescence parameters can be used as physiological and biochemical indexes to measure salt tolerance level of cotton. Further research will be focused on integrating multiple physiological and biochemical indexes and establishing a mathematical model for measuring salt tolerance level of cotton.

Key words： cotton； chlorophyll fluorescence parameters； salt stress

棉花耐鹽性較強(qiáng)，是改良鹽堿地較理想的先鋒作物之一[1]。培育耐鹽性強(qiáng)的棉花品種，能夠充分利用耕地和緩解棉糧爭地的矛盾。研究棉花在鹽脅迫條件下的自我保護(hù)機(jī)制和對棉花耐鹽性強(qiáng)弱的快速鑒定，是棉花育種中的重要環(huán)節(jié)之一。多年來，國內(nèi)外圍繞棉花耐鹽機(jī)理、耐鹽鑒定和提高耐鹽性的途徑等方面開展了大量研究，取得了多方面的進(jìn)展[2，3]。

光合作用是植物最重要的生命活動之一，研究鹽脅迫對光合作用的影響，有利于闡明鹽脅迫對植物的傷害機(jī)制和提高作物的抗鹽性。以光合作用理論為基礎(chǔ)的葉綠素a熒光誘導(dǎo)動力學(xué)是探測和分析植物光合功能的重要手段，為研究PSII（光系統(tǒng)II） 及其電子傳遞過程提供了豐富信息，常被用于探究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫的關(guān)系[4]。植物在鹽脅迫條件下，葉綠素含量通常會隨著脅迫程度增加呈現(xiàn)下降趨勢，這是因?yàn)镹aCl能促進(jìn)葉綠素酶的活性，使葉綠素分解，從而影響葉綠體的發(fā)育和光合作用中光能的吸收和轉(zhuǎn)換的能力[5]。有報(bào)道稱鹽處理的植物葉片中Na+和Cl-大量積累，影響了植物對K+、Ca2+和Mg2+的吸收[6，7]，這種離子吸收的不平衡導(dǎo)致葉綠素降解加快，光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)被破壞，相關(guān)光合酶活性降低，光合速率下降[8]，其下降程度與植物的耐鹽性有關(guān)[9]。

利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化鑒定棉花幼苗相對耐鹽性具有快速、簡便、檢測無損傷等優(yōu)點(diǎn)， 具有一定的實(shí)用價(jià)值[3]。本研究旨在揭示鹽脅迫下的棉花葉綠素?zé)晒鈪?shù)生理活性的變化，從而探討其作為鑒定棉花耐鹽性指標(biāo)的可能性。試驗(yàn)以典型的鹽敏感材料中棉所12（以下簡稱中12）和耐鹽材料中棉所35（以下簡稱中35）為研究對象，探討不同鹽濃度下棉花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，以期更深入地了解棉花耐鹽性生理調(diào)節(jié)機(jī)理，以服務(wù)于棉花耐鹽育種實(shí)踐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

鹽敏感材料中12和耐鹽材料中35均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所國家棉花種質(zhì)資源中期庫提供。

1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

1.2.1 棉花材料的準(zhǔn)備 取中35和中12兩個棉花品種種子各40粒，先在水中浸泡12～24 h，然后采用雙層濾紙發(fā)芽法進(jìn)行種子發(fā)芽。具體操作如下：將濾紙用去離子水浸濕鋪于培養(yǎng)皿中，然后取泡好的棉花種子均勻擺放在濾紙上，最后再用一張浸濕的濾紙蓋在種子上，每天將上層濾紙適度噴濕，同時(shí)觀察記錄種子發(fā)芽情況。待棉花種子發(fā)芽以后，分別種植到裝好營養(yǎng)土的紙杯（600～700 mL）中，放到培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天澆等量的水。10 d以后，每個品種選取15株生長狀況良好且相對一致的棉花幼苗，分成3組作為3次重復(fù)試驗(yàn)，每組5株。

待棉花長出4片真葉以后，每個品種取每組的其中1株作為空白對照，其他4株作為試驗(yàn)組，每組棉花分別用清水（對照）以及100、200、300及400 mmol/L的NaCl溶液澆灌，一天澆1次，每次澆水量為60 mL。鹽脅迫處理10 d后，在同一時(shí)刻，每組棉花苗取同一位置的葉片，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)和抗氧化酶活性測定方法 葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用德國WALZ公司超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI PAM測定。具體參數(shù)包括鹽脅迫下棉花的葉綠素最小熒光F0、最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm、實(shí)際光量子產(chǎn)量ФPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ。

2 結(jié)果與分析

本研究中，中12是鹽敏感材料，中35是耐鹽材料。以清水為空白對照，分別使用100、200、300及400 mmol/L的NaCl溶液脅迫處理，分別檢測葉綠素最小熒光F0、最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm、實(shí)際光量子產(chǎn)量ФPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ，其變化趨勢分別如圖1至圖5所示。

由圖1可知，耐鹽性不同的兩個棉花品種的 F0均隨著鹽脅迫程度的增加呈下降趨勢。因?yàn)镕0在一定程度上和色素含量呈線性關(guān)系，因此該結(jié)果表明鹽脅迫會導(dǎo)致棉花色素含量明顯降低。

最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，是反映光抑制的可靠指標(biāo)， Fv/Fm越低證明其發(fā)生光抑制的程度越高[10，11]。由圖2可知，中12在NaCl 0～300 mmol/L濃度范圍內(nèi)Fv/Fm隨濃度升高呈上升趨勢，說明在該濃度范圍內(nèi)中12仍具有較大光合作用的潛力；而中35在該濃度范圍內(nèi)變化趨勢平緩，說明耐鹽品種中35處于較為穩(wěn)定的生理狀態(tài)，鹽脅迫對其傷害較小。當(dāng)鹽濃度超過300 mmol/L時(shí)，兩品種Fv/Fm均急劇下降，表明超過該濃度時(shí)，兩個棉花品種生長均受到極大影響。

ФPSII指的是PSII 實(shí)際光化學(xué)效率，反映PSII反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[12]。在實(shí)際光量子產(chǎn)量ФPSⅡ隨鹽濃度升高的變化曲線（圖3）中，中12先上升，當(dāng)鹽濃度大于100 mmol/L后持續(xù)下降；而中35則呈先降后升再下降的趨勢，在鹽濃度大于300 mmol/L后持續(xù)下降，說明雖然鹽敏感材料中12的Fv/Fm較中35大，但在實(shí)際環(huán)境中，鹽敏感品種光合作用效率低于最大光合作用效率，推測可能是鹽脅迫使光合作用系統(tǒng)中某種物質(zhì)含量或者活性降低，卻不影響其光合作用的能量轉(zhuǎn)換為熒光和熱。

qP為光化學(xué)淬滅系數(shù)， 其反映的是PSII吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額。qP 愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大。鹽敏感品種中12的qP在鹽濃度為100 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，而耐鹽品種中35的qP在鹽濃度為300 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，而后逐漸降低（圖4），表明鹽脅迫達(dá)一定水平時(shí)均會降低葉片光合作用電子傳遞的能力，PS II反應(yīng)中心光能利用效率受到一定損害，而耐鹽品種耐受的鹽濃度高于鹽敏感品種。

非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ的變化反映熱耗散的變化，前人研究表明該指標(biāo)通常隨鹽濃度的增大而增大[12]。由圖5可知，兩個棉花品種的NPQ在不同濃度的鹽處理下呈現(xiàn)波動性變化，耐鹽品種中35的NPQ在100 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值，隨后下降，在200 mmol/L后持續(xù)上升，但增幅較緩。鹽敏感品種中12的NPQ則在100 mmol/L時(shí)下降到低谷，隨后上升，且增幅較大，在鹽濃度達(dá)到300 mmol/L時(shí)上升至最大值，之后持續(xù)下降，可能植株已受到嚴(yán)重?fù)p害，不能維持正常的生理機(jī)能。

3 小結(jié)與討論

植物耐鹽性評價(jià)的生理生化指標(biāo)鑒定是通過測定植株體內(nèi)的生化物質(zhì)含量或活性的變化來區(qū)分作物的耐鹽程度，因?yàn)檫@些物質(zhì)是鹽脅迫的直接產(chǎn)物或受到直接影響，很可能與耐鹽機(jī)制具有密切關(guān)系。光合作用、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑、礦質(zhì)元素、膜透性和抗氧化酶類及內(nèi)源激素等生理指標(biāo)均能在一定程度上反映或影響植物的耐鹽性[9-11，13-15]。朱新廣等[16]和盧元芳等[17]對鹽脅迫下植物的光合作用進(jìn)行研究，認(rèn)為光合作用以氣孔限制為主；張華新等[18]對11個樹種的葉綠素進(jìn)行鹽脅迫研究，認(rèn)為鹽害在不同程度上會降低葉綠素含量；彭方仁等[10]研究了鹽脅迫對5個樹種幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，發(fā)現(xiàn)總體上各葉綠素?zé)晒鈪?shù)均隨鹽濃度的提高而逐漸減小；而王仁雷等[19]和汪月霞等[4]認(rèn)為鹽脅迫下葉綠素呈先上升后下降的趨勢。前人研究在指標(biāo)的選擇依據(jù)上并沒有確切定論[20]。本研究結(jié)果表明，耐鹽棉花材料和鹽敏感棉花材料在葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化趨勢上具有明顯差異，耐鹽性鑒定不能使用單一指標(biāo)，而應(yīng)選取與耐鹽性密切相關(guān)的多個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，分析各指標(biāo)所占的權(quán)重，獲得種質(zhì)耐鹽性強(qiáng)弱的綜合鑒定結(jié)果[21，22]。在棉花耐鹽育種和耐鹽機(jī)制研究中，目前測定的生理指標(biāo)還沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，其結(jié)果只能作為參考。后續(xù)研究將結(jié)合多種耐鹽性生理指標(biāo)的特點(diǎn)，制定統(tǒng)一的測定標(biāo)準(zhǔn)，這對耐鹽植物的篩選具有重要意義。

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