稀土浸種對(duì)水旱地小麥根苗生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響＊

張鳳潔，李雪垠，馮變娥，喬俊芳，荀 潔，李慧明，王愛萍，董 琦*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100;3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西 榆次 030600)

由于全球氣候變化，溫度升高，干旱情況日益嚴(yán)重。干旱脅迫已經(jīng)成為我國最主要的非生物脅迫之一，會(huì)顯著影響作物的產(chǎn)量及品質(zhì)［1］。近年來，關(guān)于提高植物抗旱性、增加干旱脅迫下農(nóng)作物產(chǎn)量一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)［2］。目前，有關(guān)干旱脅迫對(duì)植物抗氧化酶系的影響已有不少報(bào)道［3-6］，但關(guān)于稀土元素對(duì)干旱脅迫下小麥抗氧化酶活性影響的研究尚不多。我國稀土資源居世界之首，且是第一個(gè)把稀土元素作為商業(yè)性產(chǎn)品應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的國家［7］。稀土農(nóng)用的研究表明:適量稀土元素可增強(qiáng)UV-B輻照下小麥的抗氧化酶活性［8］;La對(duì)小麥幼苗Cd污染具有防護(hù)效應(yīng)［9］;稀土元素具有提高酸性土壤作物吸收多種元素的能力［10］;稀土微肥提高了干旱脅迫下小麥的滲透調(diào)節(jié)能力，誘導(dǎo)葉片葉綠素合成提高凈光合速率［11］。關(guān)于稀土的研究大多集中在種子萌發(fā)及抗逆機(jī)制方面，且多是對(duì)同種元素不同濃度進(jìn)行研究，對(duì)追蹤稀土浸種后不同小麥生育期根系群體的建成、生物產(chǎn)量及不同稀土元素對(duì)照比較等方面的研究卻鮮有報(bào)道。因此本試驗(yàn)以冬小麥品種“031165”為研究對(duì)象，分別用 La(NO3)3和 Ce(NO3)3(以下稱La、Ce)對(duì)其浸種處理，著重討論水旱條件下稀土La、Ce浸種對(duì)小麥不同生育期形態(tài)指標(biāo)、根系生長(zhǎng)、抗氧化酶系及產(chǎn)量的變化規(guī)律，以期為稀土元素在小麥生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為山西農(nóng)大培育的冬小麥“031165”。稀土選用阜寧稀土事業(yè)有限公司提供的分析純La、Ce。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院黃土高原作物生態(tài)研究所內(nèi)進(jìn)行。盆栽試驗(yàn)用25 cm×20 cm規(guī)格塑料盆，每盆裝土4 kg。根管土柱栽培選用直徑10 cm、長(zhǎng)100 cm的聚乙烯塑料管，每管裝土12 kg。供試土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的碳酸鹽褐土，其養(yǎng)分含量為:有 機(jī) 質(zhì) 15.7 g/kg，全 氮 0.98 g/kg，速 磷9.6 mg/kg，速鉀137 mg/kg。施肥標(biāo)準(zhǔn)為每 1 kg土壤施 N 0.3 g、P2O50.1 g、K2O 0.3 g，所用肥料分別為尿素、過磷酸鈣和氯化鉀，全部采用基施。

試驗(yàn)分別在正常灌漿條件(分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期三次灌溉)與非正常灌漿條件(僅灌漿期灌溉)下進(jìn)行。采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，用稀土濃度La 1000 mg/kg，Ce 1000 mg/kg分別浸種 12 h，以清水浸種為對(duì)照。模擬大田生長(zhǎng)環(huán)境進(jìn)行種植試驗(yàn)，單區(qū)面積為4 m×1 m，每個(gè)處理重復(fù)5次。根管土柱栽培試驗(yàn)各處理重復(fù)9次，主要用于小麥根系項(xiàng)目的調(diào)查。盆栽試驗(yàn)各處理重復(fù)15次，主要用于測(cè)產(chǎn)及前期根系與地上部生理指標(biāo)的測(cè)定。最終保留5次重復(fù)用于考種和產(chǎn)量分析比較。9月18日播種，每盆留苗10株，其它管理與當(dāng)?shù)卮筇锕芾硐嗤?/p>

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 作物根長(zhǎng)及根數(shù) 直接計(jì)數(shù)法、水盤網(wǎng)格法和交叉測(cè)量法

1.3.2 根重及地上部干重 105℃殺青65℃烘干稱重法

1.3.3 旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定核黃素法

1.3.4 旗葉過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定 愈創(chuàng)木酚比色法

1.3.5 地上部丙二醛(MDA)含量的測(cè)定 硫代巴比妥酸法

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)和作圖，利用DPS軟件分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 稀土浸種對(duì)水旱小麥地上形態(tài)指標(biāo)的影響

從整體上看，干旱脅迫對(duì)五個(gè)生育期小麥地上部生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用(見表1)。不同浸種處理下，各生育期小麥株高、葉面積及地上干重受到脅迫抑制的程度明顯不同。例如在拔節(jié)期，干旱脅迫較正常灌溉條件小麥株高、葉面積及地上干重的下降幅度分別為:23.77% 、32.17% 、25.91% 。干旱脅迫下La浸種處理較CK對(duì)照的株高、葉面積及地上干重分別增加 2.34%、23.0%、6.85% ，差異呈極顯著性(P＜0.01);干旱脅迫下Ce浸種較CK對(duì)照株高、葉面積及地上干重分別增加14.3%、27.8%、13.7%，差異呈極顯著性。說明稀土浸種能緩解干旱脅迫對(duì)小麥地上部生長(zhǎng)的抑制作用，且對(duì)葉面積及地上干重的促進(jìn)作用較為明顯。

從表1還可看出，正常水分的五個(gè)生育期和干旱脅迫下除返青期外的四個(gè)生育期小麥?zhǔn)芟⊥两N地上部指標(biāo)均表現(xiàn)出增長(zhǎng)的趨勢(shì)，說明無論干旱脅迫與否，La、Ce處理均可明顯促進(jìn)小麥地上部生長(zhǎng)，且Ce處理的促進(jìn)作用更為明顯。

表1 不同水分條件下La、Ce浸種對(duì)小麥地上形態(tài)特性的影響Tab.1 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the growth of wheat under different water conditions

2.2 稀土浸種對(duì)水旱小麥根系生長(zhǎng)及根冠比的影響

從表2可看出，干旱脅迫促進(jìn)了小麥苗期的根系伸長(zhǎng)。但隨著生育期的推進(jìn)，小麥根長(zhǎng)、根重及根冠比受到干旱抑制。稀土浸種處理可以不同程度的緩解這種抑制。小麥抽穗期，干旱脅迫La、Ce處理較CK對(duì)照的小麥根長(zhǎng)、根重及根冠比上漲幅度分別為:41.6%、62.7%、37.9%;49.1%、75.7%、39.7%，差異達(dá)極顯著。說明La和Ce浸種能緩解干旱脅迫對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的抑制，且Ce浸種的促進(jìn)作用更為明顯。在小麥苗期，干旱脅迫下La、Ce浸種較正常灌溉CK對(duì)照的根長(zhǎng)、根重及根冠比分別增加了18.77%、13.89%、32.50%;35.99%、36.11%、47.50%;說明稀土浸種可緩解干旱脅迫壓力，甚至可促使某些生育期的小麥長(zhǎng)勢(shì)要優(yōu)于正常灌溉下CK對(duì)照的長(zhǎng)勢(shì)。小麥灌漿期，正常灌溉下La、Ce處理較CK對(duì)照根長(zhǎng)、根重及根冠比分別提高了6.43%、29.36%、17.46%;21.82%、37.84%、3.17%;干旱脅迫下 La、Ce處理較 CK對(duì)照分別提高了15.92%、38.10%、22.41%;37.62%、49.11%、5.17%。說明無論脅迫與否，稀土浸種均能促進(jìn)小麥根系的生長(zhǎng)，且干旱脅迫下促進(jìn)作用較為明顯。

2.3 稀土浸種對(duì)水旱小麥抗氧化酶系的影響

2.3.1 旗葉SOD、POD活性的變化 POD和SOD是保護(hù)酶系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶，與植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力密切相關(guān)。從圖1可看出，從返青期開始，各生育階段干旱脅迫CK處理的旗葉POD活性較正常水分CK對(duì)照均有所提高，說明植物在干旱環(huán)境下可通過自身調(diào)節(jié)抗氧化酶活性來抵抗逆境壓力。稀土浸種在一定程度上提高了旗葉POD活性，如在拔節(jié)期，干旱脅迫下La、Ce處理較CK對(duì)照POD活性分別增加11.3%、36.1%。正常灌溉下，La、Ce處理提高了苗期、返青期及灌漿期的POD活性，干旱脅迫下旗葉POD活性整體呈增加趨勢(shì)，相對(duì)正常灌溉條件，稀土浸種對(duì)干旱脅迫時(shí)POD活性的促進(jìn)作用更為明顯。

表2 不同水分條件下La、Ce浸種對(duì)小麥根系生長(zhǎng)及根冠比的影響Tab.2 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the root growth characteristics of wheat and the root-shoot ratio under different water conditions

圖1 稀土浸種對(duì)不同水旱小麥旗葉POD、SOD活性的影響Fig.1 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the POD and SOD activity of wheat under different water conditions

從小麥苗期到灌漿期的整個(gè)生育過程看，干旱脅迫和正常水分下旗葉SOD活性變化趨勢(shì)一致:降低——升高——降低。小麥生長(zhǎng)初期干旱脅迫提高了旗葉SOD活性，但在抽穗期及灌漿期這種酶活調(diào)節(jié)作用減弱。正常灌溉下，除抽穗期外各生育期旗葉SOD活性在稀土浸種下均有所提高，拔節(jié)期表現(xiàn)較為明顯;干旱脅迫下只有灌漿期的SOD活性在La、Ce處理時(shí)比CK對(duì)照有大幅升高。

2.3.2 旗葉MDA含量的變化 MDA是生物膜系統(tǒng)脂質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物之一，其濃度高低可用來表示脂質(zhì)過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)傷害程度，是重要的逆境生理指標(biāo)。從圖2可看出，隨著小麥生育期的推進(jìn)，干旱脅迫CK處理較正常灌溉CK對(duì)照，旗葉MDA含量呈現(xiàn)先減小后增加的變化趨勢(shì);說明干旱脅迫初期，小麥可通過調(diào)節(jié)酶的活性提高自身抗性，但隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酶活調(diào)節(jié)作用逐漸減弱。除小麥苗期，正常灌溉與干旱脅迫條件下稀土浸種不同程度得降低了旗葉MDA的含量，說明適量的稀土元素能提高胞內(nèi)抗氧化酶活性，從而使過氧化產(chǎn)物MDA含量減少。

圖2 稀土浸種對(duì)水旱小麥旗葉MDA含量的影響Fig.2 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the MDA content of wheat under different water conditions

2.4 稀土浸種對(duì)水旱小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的影響

單位面積有效穗數(shù)，穗粒數(shù)及千粒重構(gòu)成小麥產(chǎn)量的三要素。由表3可看出，干旱脅迫導(dǎo)致小麥成穗數(shù)、千粒重、實(shí)際產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)系數(shù)不同程度的下降;經(jīng)過稀土處理后，下降程度得到緩解。無論正常灌溉與否，稀土浸種均顯著提高了小麥產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的數(shù)值，對(duì)實(shí)際產(chǎn)量的提高作用明顯。Ce浸種比La浸種增產(chǎn)效果更為明顯。

表3 不同水分條件下La、Ce浸種對(duì)小麥產(chǎn)量的影響Tab.3 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the yield of wheat under different water conditions

3 結(jié)論與討論

本實(shí)驗(yàn)?zāi)M干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及抗氧化系的影響，并研究稀土元素 La、Ce對(duì)干旱脅迫的緩解作用。結(jié)果表明，干旱脅迫不同程度的抑制了小麥作物地上部分及根系的生長(zhǎng)，降低了小麥成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量;這與前人研究結(jié)果一致［12，13］。

大量研究［7，9，14-15］表明:稀土元素鑭和鈰在低濃度下會(huì)促進(jìn)作物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，高濃度稀土元素對(duì)植物生長(zhǎng)有一定得抑制作用。依據(jù)前人“低促高抑”的研究結(jié)果，本實(shí)驗(yàn)選用稀土元素濃度為1000 mg/kg。試驗(yàn)結(jié)果表明:無論干旱脅迫與否，La、Ce浸種均能促進(jìn)小麥的根苗生長(zhǎng)，提高小麥保護(hù)酶的活性，顯著增加小麥的實(shí)際產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù);從整體上看，Ce浸種對(duì)小麥根苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用比 La浸種更為明顯。稀土元素通過對(duì)根系活性及土壤持續(xù)供肥能力的提高，改善了小麥根系的生長(zhǎng)環(huán)境，促進(jìn)了小麥根系長(zhǎng)度及重量的增加，同時(shí)保障了根部養(yǎng)分的均勻輸導(dǎo)，使得植株莖稈的伸長(zhǎng)、綠葉較好的擴(kuò)展，因此增加了小麥的株高、葉面積、地上干重及根系生物量。在小麥生長(zhǎng)后期，農(nóng)用稀土作為微肥使得植株養(yǎng)分能持續(xù)供應(yīng)，作物保持較好的生命特征，籽粒能夠充分灌漿。

在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)形成了防御活性氧、清除自由基毒害的抗氧化酶系統(tǒng)，使得胞內(nèi)活性氧維持在相對(duì)穩(wěn)定的含量，不會(huì)對(duì)細(xì)胞構(gòu)成傷害［16］。逆境脅迫會(huì)打破植物細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，自由基、活性氧的大量積累會(huì)導(dǎo)致膜過氧化或脫脂化，從而破壞膜結(jié)構(gòu)，使得細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損［17］。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等是植物細(xì)胞中清除活性氧的重要酶，MDA通常作為過氧化指標(biāo)，用來衡量細(xì)胞膜脂過氧化程度及植物對(duì)逆境脅迫反應(yīng)的強(qiáng)度。本研究表明，干旱脅迫下，小麥生長(zhǎng)初期能維持一定的保護(hù)酶活性，使得胞內(nèi)MDA含量減少，拔節(jié)期后SOD酶活性的降低導(dǎo)致植物體內(nèi)MDA含量的升高，說明干旱脅迫導(dǎo)致小麥體內(nèi)出現(xiàn)了膜脂過氧化現(xiàn)象。La、Ce浸種對(duì)不同生育期旗葉SOD、POD活性及MDA含量的影響較為復(fù)雜，La、Ce浸種明顯增強(qiáng)了小麥旗葉的 POD活性，SOD的活性只在返青期及灌漿期有明顯的提高，苗期的MDA含量很高。苗期小麥體內(nèi)膜脂過氧化的加劇，說明La、Ce浸種未能起到提高抗氧化酶活性的作用，可能是小麥苗期發(fā)育不完全導(dǎo)致其生理調(diào)控能力較差。在 La、Ce浸種下，拔節(jié)及抽穗期植物體內(nèi)SOD酶活性降低，MDA含量也相對(duì)較低，由此推測(cè)稀土浸種不僅會(huì)引起已測(cè)定兩種酶的活性變化，還可能通過影響其他酶來調(diào)控植物的生長(zhǎng)，從而降低過高濃度自由基及活性氧對(duì)植物細(xì)胞造成的傷害。研究報(bào)道［18］La可能是通過與酶蛋白的配位鍵合，使酶構(gòu)象發(fā)生變化進(jìn)而直接改變酶活性來調(diào)節(jié)植物抗氧化酶系的，但具體的調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。本實(shí)驗(yàn)通過對(duì)La、Ce兩種元素同步比較發(fā)現(xiàn)，Ce對(duì)提高小麥抗氧化酶活性的作用優(yōu)于La元素，這與王蕊等人［19］研究La、Ce對(duì)銅脅迫下豌豆幼苗抗氧化酶系統(tǒng)影響的結(jié)果不一致，由此在催化超氧化物自由基降解的能力方面，Ce元素是否一定強(qiáng)于La元素，還需設(shè)置嚴(yán)密的試驗(yàn)條件進(jìn)一步加以確認(rèn)。

通過對(duì)小麥產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示:稀土元素能有效提高小麥的實(shí)際產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)，在苜蓿［20］、小紅蘿卜［21］、玉米［22］中也有相關(guān)報(bào)道。稀土元素能提高小麥產(chǎn)量，一方面是通過促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育并延長(zhǎng)其生命特征，積累更多的光合有機(jī)物;另一方面則是通過對(duì)小麥成穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素的促進(jìn)，最終增加單株產(chǎn)量及總產(chǎn)量。

綜上所述，干旱脅迫明顯抑制了小麥根苗的生長(zhǎng)。1000 mg/kg的La、Ce浸種能夠緩解干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的抑制，提高脅迫下旗葉抗氧化酶的活性，降低自由基、活性氧濃度及膜脂過氧化程度，從而增強(qiáng)小麥的抗逆性，最終體現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因素及總產(chǎn)量的增加;其中Ce浸種對(duì)小麥生長(zhǎng)的促進(jìn)作用更為明顯。因此可考慮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中采用Ce浸種的方法提高小麥植株的抗旱性，關(guān)于具體實(shí)施濃度及浸種時(shí)間還需進(jìn)一步探索和研究。

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