王鳳麗,韓志強(qiáng),徐 衡,杜 肖,鄭 偉,胡成業(yè),李 良,水柏年
(1.浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院,浙江舟山 316022;2.樂(lè)清市水產(chǎn)科學(xué)研究所,浙江樂(lè)清 325600)
潮間帶是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要類型,素有地球之腎之稱,而潮間帶大型底棲動(dòng)物又是海洋生物資源的重要組成部分,其資源及生物多樣性狀況既關(guān)系到海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡,也關(guān)系海洋生物產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。關(guān)于潮間帶大型底棲動(dòng)物資源及生物多樣性,國(guó)內(nèi)外有一些研究及其報(bào)道。例如,在國(guó)外,BAKRI等[1-2]對(duì)科威特潮間帶大型底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子關(guān)系的研究;DAVIDSON[3]探討了物種遷移對(duì)灘涂大型底棲動(dòng)物分布、多樣性、密度和生物量在小尺度上的影響機(jī)制;OTANI等[4]對(duì)日本瀨戶內(nèi)海灘涂區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與生境的關(guān)系進(jìn)行了研究等。在國(guó)內(nèi),梁超愉等[5]研究了大亞灣潮間帶生物種類組成、數(shù)量分布及生物多樣性;安傳光等[6]對(duì)崇明島潮間帶夏季大型底棲動(dòng)物多樣性的研究;黃雅琴等[7]研究了湄洲灣潮間帶底棲生物多樣性;鮑毅新等[8]對(duì)溫州靈昆島潮間帶大型底棲動(dòng)物及其季節(jié)性變化的研究;彭欣等[9]對(duì)南麂列島底棲動(dòng)物群落時(shí)空變化的研究;趙永強(qiáng)等[10]對(duì)椒江口潮間帶大型底棲動(dòng)物的生態(tài)位研究等。有關(guān)溫州潮間帶大型底棲動(dòng)物的研究,主要有呂永林等[11]對(duì)浙江洞頭大竹嶼島潮間帶大型底棲生物多樣性的研究;仇建標(biāo)等[12]對(duì)洞頭列島潮間帶大型底棲生物的時(shí)空分布及其多樣性的研究;鄭榮泉等[13]研究了樂(lè)清灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布格局及其對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng);高愛根等[14]對(duì)鰲江口南側(cè)蒼南縣泥相潮間帶春末底棲動(dòng)物生態(tài)特征的研究;高愛根等[15]對(duì)南麂列島的潮間帶貝類資源時(shí)空分布的研究等。但研究基本針對(duì)局部海域,對(duì)溫州潮間帶大型底棲動(dòng)物的生物多樣性及群落穩(wěn)定性的全面系統(tǒng)的研究尚未見報(bào)道。本文試圖利用2012年秋季的調(diào)查資料,結(jié)合已有資料分析溫州潮間帶大型底棲動(dòng)物資源,揭示其現(xiàn)狀及存在問(wèn)題,提出生態(tài)修復(fù)與保護(hù)建議。
2012年秋季在溫州潮間帶6條斷面調(diào)查采樣所得的大型底棲動(dòng)物樣本,以及查詢所得的有關(guān)調(diào)查研究資料。
按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分:海洋生物調(diào)查》(GB12763.6-2007)于2012年10月進(jìn)行潮間帶大型底棲動(dòng)物采樣與實(shí)驗(yàn)。
1.2.1 采樣方法
在樂(lè)清、平陽(yáng)和蒼南灘涂區(qū)各設(shè)一個(gè)調(diào)查斷面,另在蒼南霞關(guān)巖礁區(qū)設(shè)一條調(diào)查斷面,洞頭巖礁區(qū)設(shè)迎風(fēng)與背風(fēng)兩個(gè)調(diào)查斷面,每個(gè)斷面布設(shè)三站,即高潮、中潮與低潮帶,每站隨機(jī)取4~6個(gè)樣方,采樣斷面設(shè)置如圖1。采樣時(shí)用GPS定位,樣方為50 cm×50 cm,灘涂區(qū)軟相底質(zhì)采樣時(shí)先取框內(nèi)表面的大型底棲動(dòng)物,再挖取樣框內(nèi)底泥至硬底,用孔徑1.0 mm的篩網(wǎng)沖洗去泥沙等。巖礁區(qū)采樣時(shí),先將框內(nèi)的易碎生物計(jì)數(shù),再采集樣框內(nèi)所有大型底棲動(dòng)物。獲得的樣品用無(wú)水乙醇固定保存。
1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法
在實(shí)驗(yàn)室,利用有關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)所采集的樣本進(jìn)行鑒定、分類并測(cè)定。所用天平為HENGPING MP1100B型,精度0.01 g。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理
生物多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度分析采用以下公式計(jì)算:
圖1 溫州潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查斷面Fig.1 Sampling sections for the intertidal macrobenthos in Wenzhou
式中,S:樣品中的物種總數(shù);N:群落中所有物種的總豐度;Pi:第i種的豐度(ni)與總豐度(N)之比值;N%:某一物種尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;W%:某一物種重量占總重量的百分比;F%:某一物種在調(diào)查中出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分比(即出現(xiàn)頻率)。
IRI包含了大型底棲生物的個(gè)體數(shù)、生物量和出現(xiàn)頻率這3個(gè)重要信息,能充分反映它們?cè)谌郝渲兴幍牡匚?,文中?guī)定IRI值大于1000的為優(yōu)勢(shì)種,100~1000之間的為重要種,10~100為常見種,1~10為一般種,小于1為稀有種。
用PRIMER5.0軟件繪制ABC曲線,評(píng)價(jià)潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受干擾程度。ABC曲線對(duì)于任何物理性、生物性以及污染擾動(dòng)引起的大型底棲生物群落變化都能靈敏地作出反應(yīng),在穩(wěn)定的環(huán)境中,生物量曲線位于豐度曲線上方;當(dāng)群落受到中度干擾時(shí),兩條曲線相互交叉或重疊在一起;嚴(yán)重干擾時(shí),豐度曲線位于生物量曲線之上[17-19]。
2.1.1 種類組成
2012年秋季,共采集到潮間帶大型底棲動(dòng)物16目31科45種,其中,甲殼類最多,有18種,占總種數(shù)的40.00%,隸屬于3目10科;其次為軟體動(dòng)物,有13種,占28.89%,隸屬于13目13科;環(huán)節(jié)動(dòng)物3種,占6.67%;紐形動(dòng)物和星蟲動(dòng)物各1種,均占2.22%;棘皮動(dòng)物2種,占4.44%;魚類7種,占15.56%。其中,在灘涂區(qū)采到甲殼類13種、軟體動(dòng)物3種,而在巖礁區(qū)甲殼類6種、軟體動(dòng)物9種。各斷面大型底棲動(dòng)物的分布特征見表1。
表1 溫州潮間帶大型底棲動(dòng)物種類組成與分布Tab.1 Species composition and distribution of the intertidal macrobenthos in Wenzhou
續(xù)表1
2.1.2 數(shù)量分布
灘涂區(qū)生物量T1斷面最高,為40.84 g/m2;T3次之,為23.54 g/m2;T2最低,僅為10.12 g/m2。豐度T2最高,為89.33 ind/m2;T1 次之,為 48.27 ind/m2;T3 最低,為 26.40 ind/m2。生物量垂直分布T1斷面中潮區(qū)最高,低潮區(qū)最低;T2中潮區(qū)最高,高潮區(qū)最低;T3低潮區(qū)最高,中潮區(qū)最低。豐度垂直分布T1斷面高潮區(qū)最高,低潮區(qū)最低;T2、T3均為中潮區(qū)最高,高潮區(qū)最低(圖 2)。
巖礁區(qū)生物量T4斷面最高,為361.16 g/m2;T6次之,為110.71 g/m2;T5 最低,為 58.90 g/m2。豐度 T4 最高,為 242.93 ind/m2;T6 次之,為 148.80 ind/m2;T5 最低,為 105.20 ind/m2。生物量垂直分布T4斷面低潮區(qū)最高,高潮區(qū)最低;T5、T6高潮區(qū)高于中潮區(qū);豐度垂直分布T4斷面低潮區(qū)最高,高潮區(qū)最低;T5、T6高潮區(qū)高于中潮區(qū)(其中T5、T6斷面由于風(fēng)浪太大,低潮區(qū)未采樣)(圖2)。
圖2 溫州潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物生物量與豐度分布Fig.2 Distribution of biomass and abundance of the intertidal macrobenthos in each section in Wenzhou
圖3 溫州潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物分類群生物量與豐度分布Fig.3 Distribution of biomass and abundance of different intertidal macrobenthos groups in each section in Wenzhou
由圖3可知,3個(gè)灘涂區(qū)斷面均以甲殼類為主,生物量和豐度都占各自斷面50%以上;軟體動(dòng)物在T1和T2所占比例高于T3;星蟲動(dòng)物在T3占7.21%;其它4個(gè)類群所占比例都較小。巖礁區(qū)只采到軟體動(dòng)物、甲殼類和少量環(huán)節(jié)動(dòng)物,各斷面以軟體動(dòng)物為主;T4斷面甲殼類生物量占50%以上,而軟體動(dòng)物豐度占50%以上;T5、T6兩個(gè)斷面軟體動(dòng)物生物量和豐度均占65%以上。各斷面分類群生物量與豐度水平分布詳見表2。
表2 溫州潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物分類群生物量與豐度分布Tab.2 DistributionofbiomassandabundanceofdifferentintertidalmacrobenthosgroupsineachsectioninWenzhou
根據(jù)IRI值優(yōu)勢(shì)種、重要種和稀有種判定標(biāo)準(zhǔn)可知,在灘涂區(qū),T1斷面優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹、珠帶擬蟹守螺和日本大眼蟹3種,重要種為弓形革囊星蟲、縊蟶等4種;T2斷面優(yōu)勢(shì)種為臺(tái)灣泥蟹、長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹和微黃鐮玉螺3種,重要種為日本大眼蟹等3種;T3斷面優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹、日本大眼蟹和弓形革囊星蟲3種,重要種為鮮明鼓蝦。在巖礁區(qū),T4斷面優(yōu)勢(shì)種為鱗笠藤壺和疣荔枝螺2種,重要種為青蚶;T5斷面優(yōu)勢(shì)種為單齒螺、平背蜞和疣荔枝螺3種,重要種為嫁和青蚶2種;T6斷面疣荔枝螺占了絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。各斷面均未發(fā)現(xiàn)稀有種。各斷面優(yōu)勢(shì)種與重要種及其IRI值見表3。
表3 溫州潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與重要種Tab.3 Dominant and important species of the intertidal macrobenthos in each section in Wenzhou
灘涂區(qū)生物多樣性水平最高的是T3斷面,多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、豐度指數(shù)(D)都最大,依次為 2.98、0.70、2.72,C 值最小,為 0.22;T2 生物多樣性水平最差,C 值最大,為 0.26,H′、J、D 都最小,依次為2.27、0.63、1.31。巖礁區(qū)生物多樣性水平最高的是 T5 斷面,H′、J、D 都最大,依次為 2.12、0.64、1.12,C 值最小,為 0.30;T6 生物多樣性水平最差,C 值最大,為 0.93,H′、J、D 都最小,依次為 0.32、0.12、0.59。灘涂區(qū)各斷面生物多樣性水平普遍高于巖礁區(qū)斷面,且T3生物多樣性水平最高,T6生物多樣性水平最低(表4)。
表4 溫州潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Tab.4 The biodiversity index of the intertidal macrobenthos in each section in Wenzhou
由圖4分析可知,T1斷面生物量曲線與豐度曲線有兩次相交,兩條曲線相距很近,表明群落結(jié)構(gòu)受到中等程度的干擾;T2豐度曲線大部分位于生物量曲線之上,表明群落結(jié)構(gòu)受到的干擾較嚴(yán)重;T3兩條曲線有一次相交,但生物量曲線大部分位于豐度曲線之上,表明群落結(jié)構(gòu)受到的干擾較輕;T4兩條曲線有兩次相交,且相距頗近,幾近重疊,表明群落結(jié)構(gòu)受到中等程度的干擾;T5生物量曲線位于豐度曲線之上,但兩條曲線相距較近,表明群落結(jié)構(gòu)受到的干擾較??;T6豐度曲線位于生物量曲線之上,表明群落結(jié)構(gòu)受到了較嚴(yán)重的干擾。
彭欣等[13]在2006年秋季和2007年春季對(duì)樂(lè)清灣潮間帶灘涂區(qū)進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物調(diào)查,其中與T1斷面相距最近的南塘斷面調(diào)查結(jié)果:秋季和春季生物量依次為38.82 g/m2、91.97 g/m2,豐度依次為271 ind/m2、1476 ind·/m2;秋季主要優(yōu)勢(shì)種為短擬沼螺,春季為焦河藍(lán)蛤;秋季多樣性指數(shù)(H′)、豐度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)依次為 2.34、5.89、0.46,春季依次為 2.81、4.19、0.58。
國(guó)家海洋局第二海洋研究所于2010年春季和2011年秋季對(duì)鰲江口潮間帶進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物調(diào)查,平陽(yáng)縣鄰近的兩個(gè)灘涂區(qū)斷面調(diào)查結(jié)果為:春、秋季生物量平均值依次為17.95 g/m2、41.15 g/m2,豐度平均值依次為232 ind/m2、112 ind/m2,軟體動(dòng)物生物量和豐度均最高,其次為甲殼類;春季多樣性指數(shù)(H′)、豐度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)均值依次為 2.27、0.73、0.76,秋季依次為 1.92、1.17、0.89。
國(guó)家海洋局第二海洋研究所于2011年春季和秋季對(duì)蒼南縣大漁灣潮間帶進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物調(diào)查,春、秋季的底棲動(dòng)物生物量依次為 70.52/m2、41.60/m2,豐度依次為 121.5 ind/m2、75.2 ind/m2,春、秋兩季生物量與豐度都是軟體動(dòng)物最高,生物量和豐度的垂直分布都是中潮區(qū)最高,高潮區(qū)最低;春季多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)依次為 1.70、0.71,秋季依次為 0.84、0.84。
仇建標(biāo)等[12]在2006年秋季和2007年春季對(duì)洞頭列島潮間帶(巖礁相)開展了大型底棲動(dòng)物調(diào)查,洞頭本島斷面調(diào)查結(jié)果為:秋季、春季大型底棲動(dòng)物生物量依次為1058.87 g/m2、2105.17 g/m2,豐度依次為474 ind/m2、1154 ind/m2,生物量和豐度都是中潮區(qū)最高,高潮區(qū)最低;秋季主要優(yōu)勢(shì)種為日本笠藤壺、條紋隔貽貝,春季為日本笠藤壺、隔貽貝;秋季多樣性指數(shù)(H′)、豐度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)依次為1.90、2.05、0.68,春季依次為 1.53、2.95、0.47。
圖4 溫州潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物ABC曲線Fig.4 ABC curves of intertidal macrobenthos in each section in Wenzhou
在灘涂區(qū)采到甲殼類13種、軟體動(dòng)物3種,其它幾個(gè)類群也采到了樣本,但種類數(shù)較少;在巖礁區(qū)采到甲殼類6種、軟體動(dòng)物9種,還有少量的環(huán)節(jié)動(dòng)物,其它類群均未采到;相似底質(zhì)的斷面其種類組成也有一定的差異。這可能是潮間帶生物的生活空間既受到潮汐、波浪作用的限制,又受到陽(yáng)光、氣溫和鹽度等的影響[24-25]所致。
巖礁區(qū)斷面的生物量與豐度均遠(yuǎn)高于灘涂區(qū)斷面,這可能與不同底質(zhì)生境中的生物種類存在差異有關(guān),巖石底質(zhì)適合營(yíng)固著生活的種類分布[26,27],在小范圍的空間內(nèi)聚集了大量的大型底棲動(dòng)物,導(dǎo)致單位面積內(nèi)生物量和豐度達(dá)到相當(dāng)高的水平,這與趙永強(qiáng)的研究結(jié)果[28]一致。
各斷面秋季的生物量與豐度較鄰近海域同季結(jié)果有較大幅度的下降。T1斷面與樂(lè)清灣南塘斷面相比,生物量相當(dāng),但豐度低了將近5倍;T2斷面與平陽(yáng)兩斷面平均值相比,生物量低3倍,豐度低0.25倍;T3斷面與蒼南大漁灣平均值相比,生物量低將近1倍,豐度低將近2倍;而洞頭兩個(gè)斷面T5、T6與洞頭本島相比,生物量平均值低了11倍,豐度低2倍多。這可能與近幾年來(lái)溫州海域環(huán)境污染嚴(yán)重,灘涂圍墾工程的相繼實(shí)施以及潮間帶大型底棲動(dòng)物資源遭到濫采亂挖,資源受到嚴(yán)重的破壞而快速衰退有關(guān)。各斷面生物量與豐度普遍較低,也可能與采樣季節(jié)有關(guān)。鄰近海域的研究資料(2006年秋季、2007年春季,樂(lè)清灣;2010年春季、2011年秋季,平陽(yáng);2011年春、秋季,蒼南;2006年秋季、2007年春季,洞頭)表明,生物量與豐度有較明顯的季節(jié)變化,且秋季往往明顯低于春季[12,13],但總體的季節(jié)變化情況還有待更進(jìn)一步的研究證實(shí)。
巖礁區(qū)T6斷面疣荔枝螺(IRI=18 760)占了絕對(duì)的優(yōu)勢(shì),T4、T5優(yōu)勢(shì)種除疣荔枝螺(IRI值依次為7 717和1 865)外還有鱗笠藤壺、平背蜞、單齒螺(其IRI>4 500),巖礁區(qū)優(yōu)勢(shì)種組成有差異可能是受海岸開敞度的影響,研究表明從隱蔽海岸到開敞海岸占優(yōu)勢(shì)的軟體動(dòng)物逐漸被甲殼動(dòng)物所取代[29,30],而T6斷面與T4、T5斷面相比海岸開敞度較小。同時(shí),本研究得出,灘涂區(qū)大型底棲動(dòng)物分布受海岸開敞度影響與巖礁區(qū)并不一致,T3斷面較另外兩個(gè)灘涂區(qū)斷面(T1、T2)開敞度小,但從生物量與豐度以及IRI值來(lái)看,軟體動(dòng)物并不占優(yōu)勢(shì)。相反,T1、T2斷面軟體動(dòng)物(紅樹擬蟹守螺、微黃鐮玉螺的IRI>150)也是優(yōu)勢(shì)種。這可能是生活在灘涂區(qū)的大型底棲動(dòng)物主要營(yíng)埋棲生活,海岸開敞度對(duì)其影響較小所致。
T5、T6同為洞頭巖礁區(qū)斷面,但優(yōu)勢(shì)種組成有一定的差異,即T6斷面疣荔枝螺占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(IRI=18 760),而T5斷面優(yōu)勢(shì)種除疣荔枝螺(IRI=1 865)外還有單齒螺(IRI=9 476)和平背蜞(IRI=4 795),這除了與海岸開敞度有關(guān)外,還可能與風(fēng)浪大小有關(guān),T5斷面位于背風(fēng)面,風(fēng)浪相對(duì)較小,適于生存的種類相對(duì)較多,而T6斷面位于迎風(fēng)面,風(fēng)浪較大,海浪沖刷較強(qiáng),其生境難以適于一些種類分布。仇建標(biāo)等對(duì)洞頭列島的研究[12]中作為洞頭本島秋季主要優(yōu)勢(shì)種的條紋隔貽貝在T5、T6斷面并不是優(yōu)勢(shì)種,這可能是由其生活習(xí)性決定的(條紋隔貽貝宜附著生活在中、低潮區(qū)的巖石等物體上),但也不能排除人為因素影響,條紋隔貽貝是重要的經(jīng)濟(jì)貝類,可能遭到人為的濫采亂挖更嚴(yán)重,導(dǎo)致其數(shù)量顯著減少。
根據(jù)生物多樣性與ABC曲線結(jié)果可知,灘涂區(qū)T3斷面生物多樣性水平較高,群落組成較豐富,群落穩(wěn)定性較好;而T2斷面生物多樣性水平較低,群落組成較單一,群落穩(wěn)定性較差;盡管T1斷面生物多樣性不是最差的,但與彭欣等的研究結(jié)果[13]相比,其生物多樣性水平有較大幅度的降低。這可能與海域污染程度有關(guān),由2007-2012年溫州市海洋環(huán)境質(zhì)量公報(bào)可知,T3斷面所在海域?qū)儆谳^清潔海域,T1與T2斷面所在海域均屬于嚴(yán)重污染海域,這也進(jìn)一步佐證了污染程度對(duì)大型底棲動(dòng)物的生物多樣性與群落結(jié)構(gòu)的影響。T2斷面生物多樣性水平較低、群落穩(wěn)定性差,也可能是由于灘涂圍墾工程等海洋工程改變了潮間帶生物的生境狀況,使群落結(jié)構(gòu)單一化程度越來(lái)越高,穩(wěn)定性降低[9,28]。巖礁區(qū)T5斷面生物多樣性水平較高,群落穩(wěn)定性較好;T6斷面生物多樣性水平較低,物種組成較單一,群落穩(wěn)定性差,可能是由于T5斷面位于背風(fēng)面,風(fēng)浪較小,其生境適于生存的種類較多;而T6斷面處于風(fēng)浪較大的迎風(fēng)面,適于分布的種類較少。
根據(jù)本次調(diào)查研究結(jié)果并結(jié)合歷史資料分析可知,溫州潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量與豐度都較低,且呈下降趨勢(shì),生物多樣性水平較低,群落組成較單一,物種分布不均勻,群落結(jié)構(gòu)受到了不可忽視的干擾,穩(wěn)定性較差,資源現(xiàn)狀不容樂(lè)觀。其原因多種多樣,如生境污染、過(guò)度采捕、灘涂圍墾工程的相繼實(shí)施等,而潮間帶作為陸海交互作用的系統(tǒng)單元,其穩(wěn)定性不高,易受人類活動(dòng)的影響。建議合理開發(fā)利用海洋生物資源,禁止對(duì)大型底棲動(dòng)物的過(guò)度采捕;積極開展沿岸生態(tài)修復(fù)與保護(hù)工作,在適宜海域培育紅樹林,在嚴(yán)重污染的海域放養(yǎng)適宜的藻類以及濾食性貝類,凈化海域環(huán)境;申請(qǐng)?jiān)O(shè)立更多國(guó)家級(jí)與省級(jí)自然保護(hù)區(qū);科學(xué)合理地規(guī)劃灘涂圍墾等海洋工程,盡量減少對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的不良影響,以期實(shí)現(xiàn)海洋經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。
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