運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練適應(yīng)的生化分析

●廣州體育學(xué)院 黃麗英

運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練適應(yīng)的生化分析

●廣州體育學(xué)院 黃麗英

運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的目的是按訓(xùn)練要求提高運(yùn)動(dòng)員身體對(duì)訓(xùn)練的適應(yīng)能力，從而提高運(yùn)動(dòng)能力和成績(jī)。適應(yīng)是指適合客觀條件或需要，在身體活動(dòng)的恢復(fù)期，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)與機(jī)能的變化，以對(duì)抗身體活動(dòng)的刺激，使這種刺激對(duì)身體的破壞或影響越來(lái)越小，從而使機(jī)能提高，表現(xiàn)出機(jī)體生物化學(xué)物質(zhì)產(chǎn)生了適應(yīng)性變化。

1 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練適應(yīng)的生化特點(diǎn)

運(yùn)動(dòng)刺激能使機(jī)體產(chǎn)生適應(yīng)，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)身體的適應(yīng)過(guò)程應(yīng)包括各器官、系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)機(jī)理，而細(xì)胞適應(yīng)是器官水平的基礎(chǔ)。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可使細(xì)胞肌纖維、線粒體、細(xì)胞內(nèi)外液離子轉(zhuǎn)移速度、離子泵產(chǎn)生適應(yīng)。

運(yùn)動(dòng)引起骨骼肌細(xì)胞纖維肥大，線粒體數(shù)量增多。骨骼肌細(xì)胞是完成運(yùn)動(dòng)的基本單位，故不同運(yùn)動(dòng)都可引起肌細(xì)胞產(chǎn)生適應(yīng)性變化，力量、速度訓(xùn)練可使骨骼肌細(xì)胞纖維肥大，肌肉體積增大；耐力訓(xùn)練能使肌肉線粒體數(shù)目和總量增加，主要是增加慢肌纖維（Ⅰ型）的線粒體數(shù)量。由于力量訓(xùn)練的類(lèi)型和方法不同，引起骨骼肌細(xì)胞纖維的適應(yīng)也有不同特點(diǎn)?？棺枇τ?xùn)練可優(yōu)先使快肌纖維增大，在肌纖維組成不變的情況下可使快肌纖維（Ⅱ型）在正常范圍內(nèi)增大90%（Tesch和Karlsson，1985）；速度或力量訓(xùn)練可選擇性地使快速糖分解纖維（Ⅱb）或快速有氧糖分解纖維（Ⅱa）變得肥大；在抗阻力或力量訓(xùn)練及部分速度訓(xùn)練時(shí)，可使與肌纖維收縮有關(guān)的蛋白質(zhì)增多，從而改善訓(xùn)練所要求的力量和做功（Dons et al., Costill et al. 1979）（圖1）。

圖1 不同訓(xùn)練類(lèi)型對(duì)肌纖維肥大的效果

大負(fù)荷等動(dòng)抗阻力訓(xùn)練或離心訓(xùn)練產(chǎn)生的肌肉肥大效果，遠(yuǎn)大于快速小負(fù)荷和沒(méi)有離心收縮的訓(xùn)練。同時(shí)，伴隨IIb型肌纖維的比例減少，IIab/IIa型肌纖維比例增加，在屈膝肌群、肱二頭肌和肱三頭肌中可以很明顯地看到這種變化。

有氧運(yùn)動(dòng)能促進(jìn)細(xì)胞線粒體數(shù)量增多。耐力訓(xùn)練時(shí)，主要增加慢肌纖維（Ⅰ型）的線粒體數(shù)量（Gollnick和King 1969），有助于提高有氧代謝生成ATP的能力，從而提高耐力（圖2）。細(xì)胞結(jié)構(gòu)水平上的這些變化，有助于改善器官功能和整體運(yùn)動(dòng)能力，有助于能量的可動(dòng)用性及酶催化的生化過(guò)程，但酶活性改善與運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練性質(zhì)，即力量、速度和耐力都會(huì)產(chǎn)生不同的適應(yīng)。

圖2 耐力訓(xùn)練對(duì)肌纖維線粒體的適應(yīng)特點(diǎn)

運(yùn)動(dòng)引起骨骼肌細(xì)胞內(nèi)外液離子轉(zhuǎn)移速度加快，離子泵數(shù)目增加。細(xì)胞器各區(qū)域中離子組分和含量及其快速轉(zhuǎn)移作用，是正常生命過(guò)程的基本條件，細(xì)胞內(nèi)外液離子轉(zhuǎn)移是細(xì)胞機(jī)能作用的開(kāi)始，每次機(jī)能循環(huán)正好隨著離子相對(duì)移動(dòng)。這些移動(dòng)依賴(lài)于細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的差別；在離子轉(zhuǎn)移達(dá)到原貯備基礎(chǔ)水平時(shí)，會(huì)出現(xiàn)由低濃度至高濃度的逆離子濃度梯度，這是一個(gè)由細(xì)胞膜上離子泵完成的耗能過(guò)程。人體肌肉活檢證明，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以增加這些離子泵的數(shù)目（Klitgard和Clausen 1989，McKenna et al. 1993）。

2 能源物質(zhì)適應(yīng)的生化特點(diǎn)

運(yùn)動(dòng)適應(yīng)可引起能源物質(zhì)增多，如ATP、CP、肌糖原等（表1）。由于不同運(yùn)動(dòng)中的主要供能系統(tǒng)不同，所以，采取不同方法進(jìn)行訓(xùn)練時(shí)，能源物質(zhì)的代謝特點(diǎn)就不相同，對(duì)該訓(xùn)練產(chǎn)生適應(yīng)的代謝途徑也不一樣。如：短時(shí)間全力、間歇訓(xùn)練可提高磷酸原系統(tǒng)的供能能力，ATP、CP含量增加；而長(zhǎng)時(shí)間的有氧耐力訓(xùn)練可提高有氧氧化系統(tǒng)的供能能力，肌纖維內(nèi)能源物質(zhì)肌糖原貯備量增加。也就是說(shuō)，這2個(gè)代謝系統(tǒng)分別對(duì)短時(shí)間全力間歇訓(xùn)練和長(zhǎng)時(shí)間有氧耐力訓(xùn)練產(chǎn)生了適應(yīng)性改變（表2）。

表1 大強(qiáng)度舉重訓(xùn)練5周后肌肉的生化變化/（mmol/Kg.肌肉）

表2 不同運(yùn)動(dòng)方式能源物質(zhì)的適應(yīng)性變化

3 代謝調(diào)節(jié)適應(yīng)的生化特點(diǎn)

運(yùn)動(dòng)可以改善體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)功能，提高運(yùn)動(dòng)能力，促進(jìn)健康，調(diào)節(jié)物質(zhì)酶、激素、神經(jīng)遞質(zhì)等以適應(yīng)運(yùn)動(dòng)對(duì)機(jī)體的要求。機(jī)體內(nèi)各種代謝變化快速而協(xié)調(diào)，幾乎都由酶來(lái)催化。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可引起細(xì)胞內(nèi)一系列酶活性發(fā)生適應(yīng)性變化，包括酶含量的增多和活性的提高。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可引起線粒體酶活性和抗氧化酶適應(yīng)性變化。

Benzi G. 經(jīng)過(guò)系統(tǒng)的研究于1985年提出，耐力訓(xùn)練可提高糖代謝線粒體酶活性，其變化與運(yùn)動(dòng)能力密切相關(guān)，運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生這種適應(yīng)可分為3個(gè)階段，即線粒體酶非補(bǔ)償性階段、線粒體酶補(bǔ)償?shù)倪m應(yīng)階段和線粒體酶超補(bǔ)償適應(yīng)階段。自由基的生成是引起運(yùn)動(dòng)性疲勞的重要原因之一，但機(jī)體產(chǎn)生自由基的同時(shí)，存在著清除自由基的防御系統(tǒng)和消除氧自由基的系統(tǒng)，包括抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-PX)。耐力性有氧運(yùn)動(dòng)可使機(jī)體抗氧化酶發(fā)生變化，產(chǎn)生保護(hù)性適應(yīng)，而運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的大小和運(yùn)動(dòng)時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)抗氧化酶活性的影響也不一樣。小強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)不足以引起機(jī)體產(chǎn)生明顯反應(yīng)，進(jìn)行較大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，機(jī)體的抗氧化能力顯著提高。Powers等（1994）研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)度越大，運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，骨骼肌SOD和GSH-Px活性提高越明顯。不同的抗氧化酶類(lèi)對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練適應(yīng)的表現(xiàn)不同：CAT活力表現(xiàn)出高度敏感性，說(shuō)明較高強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)是提高CAT活力的有效手段；SOD、GSH-Px對(duì)短時(shí)間運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)不夠敏感。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以提高機(jī)體防御和清除自由基的能力，降低機(jī)體脂質(zhì)過(guò)氧化的程度。訓(xùn)練良好的運(yùn)動(dòng)員，紅細(xì)胞SOD、CAT、GSH-Px活力明顯高于普通人，紅細(xì)胞MDA含量低于常人，對(duì)運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的自由基抵御能力增強(qiáng)。

運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練使激素調(diào)節(jié)產(chǎn)生適應(yīng)。長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后，激素水平會(huì)發(fā)生某種程度的“去補(bǔ)償”現(xiàn)象，表現(xiàn)為：反映幅度更加精確，機(jī)能更加節(jié)省化；不同激素變化的綜合結(jié)果，總是朝著有利于運(yùn)動(dòng)的趨勢(shì)發(fā)展。

4 神經(jīng)肌肉系統(tǒng)適應(yīng)的生化特點(diǎn)

力量訓(xùn)練雖然能在很多相關(guān)的運(yùn)動(dòng)中提高運(yùn)動(dòng)員的能力，但其對(duì)專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)技術(shù)與運(yùn)動(dòng)能力的作用，取決于訓(xùn)練中神經(jīng)肌肉產(chǎn)生的適應(yīng)特性。包括提高的肌肉力量能力在向?qū)ｍ?xiàng)運(yùn)動(dòng)能力的轉(zhuǎn)移過(guò)程中，各種神經(jīng)肌肉適應(yīng)相互作用的結(jié)果。要結(jié)合專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)技術(shù)中肌肉的用力特點(diǎn)進(jìn)行力量訓(xùn)練，使中樞神經(jīng)系統(tǒng)支配的專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)中肌肉的收縮方式與力量訓(xùn)練中獲得的神經(jīng)肌肉適應(yīng)性改變相一致，并在力量訓(xùn)練和專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)中使身體不同環(huán)節(jié)肌肉的力量與活動(dòng)更加協(xié)調(diào)和平衡匹配，而不能忽視協(xié)同肌和對(duì)抗肌的力量訓(xùn)練，這樣才能提高力量訓(xùn)練在專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)能力中的作用。肌肉耐力訓(xùn)練后，運(yùn)動(dòng)終板的突觸前膜和突觸后膜的結(jié)構(gòu)與功能都會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性變化。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，耐力訓(xùn)練使運(yùn)動(dòng)終板體積增大，快肌纖維運(yùn)動(dòng)終板區(qū)乙酰膽堿酯酶活性增加，快肌纖維突觸前膜重?cái)z取乙酰膽堿的能力增加，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元末梢成熟的遞質(zhì)釋放囊泡數(shù)量增加，快、慢肌突觸后膜乙酰膽堿受體數(shù)量增加，同時(shí)可以降低受體的脫敏感性。這種適應(yīng)性變化，一方面使突觸前膜釋放遞質(zhì)的能力（一次釋放的數(shù)量和持續(xù)時(shí)間）增加；另一方面，增強(qiáng)了突觸后膜的反應(yīng)性及其終板電位。Dorlchter（1991）觀察到，小鼠耐力訓(xùn)練后，趾長(zhǎng)伸肌終板電位比對(duì)照組增加一倍，其結(jié)果是增加了肌肉的耐力力量和抗疲勞耐力能力。

運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)能力的改善首先是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和代謝能力發(fā)生改變，肌纖維代謝改善需要相關(guān)器官與之協(xié)調(diào)。人體機(jī)能能力提高的表現(xiàn)為身體活動(dòng)時(shí)協(xié)調(diào)，各系統(tǒng)、器官、組織和細(xì)胞間及其在活動(dòng)時(shí)的整體性更加協(xié)調(diào)。因此，訓(xùn)練引起的細(xì)胞適應(yīng)，應(yīng)包括心肌、肝臟、腎臟、神經(jīng)、內(nèi)分泌和其他細(xì)胞的適應(yīng)。

5 小結(jié)

運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練適應(yīng)的生化特點(diǎn)主要包括骨骼肌細(xì)胞、能源物質(zhì)和代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生適應(yīng)性變化。細(xì)胞適應(yīng)表現(xiàn)為肌細(xì)胞肥大、線粒體數(shù)量增多，細(xì)胞內(nèi)外液離子轉(zhuǎn)移速度加快，離子泵的數(shù)目增加；能源物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)適應(yīng)主要是ATP、CP、肌糖原的增加；代謝調(diào)節(jié)包括酶活升高和激素的調(diào)節(jié)能力加強(qiáng)等。不同專(zhuān)項(xiàng)體能訓(xùn)練對(duì)身體產(chǎn)生的適應(yīng)不同，力量訓(xùn)練可使肌肉收縮力增強(qiáng)、橫截面增大；速度訓(xùn)練可使肌肉收縮速度產(chǎn)生適應(yīng)性加快，磷酸原和糖酵解供能能力增強(qiáng)；耐力訓(xùn)練可使肌肉收縮耐力產(chǎn)生適應(yīng)性增大，糖酵解和有氧代謝供能能力增強(qiáng)。在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練與適應(yīng)過(guò)程中，若運(yùn)動(dòng)員的身體機(jī)能適應(yīng)了，運(yùn)動(dòng)能力就會(huì)相應(yīng)提高；如果不適應(yīng)，則會(huì)導(dǎo)致過(guò)度訓(xùn)練，運(yùn)動(dòng)能力下降（圖3）。需要指出的是，通過(guò)運(yùn)動(dòng)獲得的生化適應(yīng)在停止訓(xùn)練后會(huì)逐漸消退，因此，必須根據(jù)運(yùn)動(dòng)員的具體情況安排運(yùn)動(dòng)負(fù)荷，防止過(guò)度訓(xùn)練，并進(jìn)行經(jīng)常性的練習(xí)。

圖3 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練與適應(yīng)的一般關(guān)系

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