2012年楚科奇海及其鄰近海域浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)研究

樂鳳鳳，郝鏘，3，金海燕，3，李濤，莊燕培，翟紅昌，劉誠剛，3，陳建芳，3

（1.國家海洋局第二海洋研究所浙江杭州 310012；2.國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；3.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；4.中國海洋大學(xué)，山東青島 266003）

2012年楚科奇海及其鄰近海域浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)研究

樂鳳鳳1，2，郝鏘1，2，3，金海燕1，2，3，李濤4，莊燕培1，2，翟紅昌1，2，劉誠剛1，2，3，陳建芳1，2，3

（1.國家海洋局第二海洋研究所浙江杭州 310012；2.國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；3.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；4.中國海洋大學(xué)，山東青島 266003）

通過2012年夏季第五次北極科學(xué)考察期間在楚科奇海及其鄰近海域現(xiàn)場調(diào)查所獲得的數(shù)據(jù)分析研究了海域的粒度分級(jí)葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力。結(jié)果表明，葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力的高值均出現(xiàn)在楚科奇海陸架區(qū)，并且遠(yuǎn)高于深海區(qū)。去程時(shí)調(diào)查海域水層平均葉綠素a濃度的變化范圍為0.32～15.66 mg／m3，平均（2.77±3.96）mg／m3，高值區(qū)出現(xiàn)在南部鄰近白令海峽海域、北部阿拉斯加巴羅近岸和冰緣區(qū)；初級(jí)生產(chǎn)力的范圍為50.11～943.28 mg／（m2·d），高值出現(xiàn)在冰緣水華區(qū)。返程時(shí)水層平均葉綠素a濃度的變化范圍為0.07～1.52 mg／m3，平均（0.41±0.40）mg／m3，高值仍出現(xiàn)在陸架區(qū)，但比去程時(shí)低了一個(gè)數(shù)量級(jí)；初級(jí)生產(chǎn)力的分布范圍為12.31～41.35 mg／（m2·d），高值出現(xiàn)在陸架區(qū)。浮游植物粒度分級(jí)測定結(jié)果表明，在生物量較低的深海區(qū)，葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力的粒級(jí)結(jié)構(gòu)以微微型浮游生物（Pico級(jí)份）占優(yōu)勢（其貢獻(xiàn)率分別為46.1%和56.9%），小型（Net級(jí)份）和微型（Nano級(jí)份）對(duì)總?cè)~綠素a濃度的貢獻(xiàn)差異極小，分別為26.6%和27.3%，對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)分別為23.8%和19.3%；而在生物量較高的水深小于200 m的陸架區(qū)，Net級(jí)份葉綠素a濃度所占百分比最高，Pico級(jí)份次之，Nano級(jí)份最低，分別為59.8%、27.9%和12.3%，初級(jí)生產(chǎn)力的粒級(jí)結(jié)構(gòu)中葉綠素a濃度所占百分比由高到低同樣是Net、Pico和Nano，所占百分比分別為60.6%，32.2%和7.2%。

楚科奇海；北極；浮游植物現(xiàn)存量；初級(jí)生產(chǎn)力；粒級(jí)結(jié)構(gòu)

1 引言

北冰洋是全球緯度最高的大洋，也是對(duì)全球變化最敏感的地區(qū)之一。有研究表明，近幾十年來北冰洋發(fā)生了前所未有的變化，在全球增暖的大背景下，北極地區(qū)變暖趨勢非常明顯［1］，其中最顯著的表現(xiàn)就是北極海冰的快速縮減［2—4］，而海冰面積的減少、冰層厚度的降低則會(huì)影響與海冰關(guān)系密切的海水生態(tài)系統(tǒng)，并打破海冰生態(tài)系統(tǒng)和海水生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力之間的平衡［5］。因此，北冰洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)海冰快速變化的響應(yīng)已經(jīng)成為海洋科學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)問題，也是我國歷次北極考察的科學(xué)目標(biāo)之一。

楚科奇海位于北冰洋西部，是北冰洋中最大的邊緣海（大部分海域水深淺于50 m），也是北太平洋與北冰洋相互連接的通道，其南部通過白令海與太平洋相連，北面以76°N的北冰洋陸坡為界，西部通過得朗海峽與東西伯利亞海連通，在東北部巴羅角附近與波弗特海相接。該海域生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物生物量和生產(chǎn)力水平受北冰洋環(huán)流、海冰動(dòng)力過程和北太平洋入流水的性質(zhì)影響。浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力是我國歷次北極考察的重要內(nèi)容［6—7］，但由于北極地區(qū)氣候、位置等方面的獨(dú)特性造成了采樣難度大的狀況，有關(guān)楚科奇海浮游植物生物量和生產(chǎn)力的實(shí)測數(shù)據(jù)積累較少。本研究基于第五次北極考察期間在楚科奇海域?qū)崪y獲得的葉綠素、初級(jí)生產(chǎn)力及其粒級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，結(jié)合物理、化學(xué)資料，對(duì)其分布特征進(jìn)行研究，并分析討論不同水團(tuán)對(duì)浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力的影響，為楚科奇海域物理-化學(xué)-生物耦合過程研究提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查海區(qū)和采樣站位

2012年7月18日—9月8日搭乘“雪龍”號(hào)極地科學(xué)考察船在楚科奇海及其鄰近海域進(jìn)行了葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力現(xiàn)場調(diào)查，站位布設(shè)范圍在66.7°～82°N，162°～173°W海域內(nèi)。7月18—20日（去程）完成4個(gè)斷面（R斷面設(shè)5站，CC斷面設(shè)7站，C區(qū)設(shè)6站）共18個(gè)站位的觀測，9月4—8日（返程）完成2個(gè)斷面（SR斷面設(shè)13站，M斷面設(shè)7站）共20個(gè)站位的觀測，其中SR斷面是R斷面的復(fù)測斷面，站位SR01、03、05、07、09為R01、02、03、04、05的復(fù)測站位。CC斷面和C區(qū)觀測斷面自近岸向外延伸，R斷面和SR斷面為沿169°W經(jīng)線呈南北走向的觀測斷面，M斷面為自門捷列夫深海平原向陸架一側(cè)的南北向斷面（圖1）。

圖1 2012年楚科奇海采樣觀測站位分布Fig.1 Sampling stations in the Chukchi Sea during the summer of 2012

2.2 樣品的采集和觀測方法

水樣的采集使用ROSETTE采水器，葉綠素a樣品的采集按標(biāo)準(zhǔn)層或根據(jù)海區(qū)真光層深度、躍層分布特點(diǎn)確定采樣深度，按萃取熒光法［8］進(jìn)行測定。海水透明度使用Secchi盤測定，根據(jù)透明度求得各不同光透射率層次深度［9］，按表層和海面入射光強(qiáng)衰減至50%、30%、10%、3%和1%的深度采集現(xiàn)場初級(jí)生產(chǎn)力測定用水樣。初級(jí)生產(chǎn)力的測定采用改進(jìn)的同位素（14C）示蹤法［10—11］進(jìn)行。

所有水樣收集前，經(jīng)200μm孔寬的篩絹預(yù)過濾，以除去大多數(shù)的浮游動(dòng)物。葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)力粒度分級(jí)測定用水樣經(jīng)孔寬20μm的篩絹、孔徑2.0 μm的核微孔濾膜和Whatman GF／F玻璃纖維濾膜過濾，以分別獲取小型（Net，亦稱Micro級(jí)份，大于20 μm），微型（Nano級(jí)份，大于2μm，小于20μm）和微微型（Pico級(jí)份，小于2μm）的光合浮游生物。

3 結(jié)果

由于去程（7月18—20日）和返程（9月4—8日）調(diào)查時(shí)間間隔較大，調(diào)查海域環(huán)境條件變化巨大，為了更好地闡述浮游植物生物量和生產(chǎn)力的分布特征及其與環(huán)境因素之間的關(guān)系，將所獲觀測結(jié)果按去程和返程分開進(jìn)行描述。

3.1 浮游植物現(xiàn)存量

3.1.1 葉綠素a濃度及其分布

去程時(shí)，所有站位水深較淺，平均水深只有47 m，各站位水層平均葉綠素a濃度的平面分布見圖2。從圖2可見，在R斷面北部冰緣區(qū)、鄰近白令海峽的楚科奇海南部和阿拉斯加巴羅近岸出現(xiàn)葉綠素a濃度高值區(qū)，顯著高于中部的葉綠素a濃度（小于1.00 mg／m3）。R斷面最北端R05站葉綠素a濃度高達(dá)15.66 mg／m3，發(fā)生浮游植物水華。圖3展示的是按做站順序繪制的葉綠素a濃度垂直剖面圖。由圖可見，葉綠素a濃度區(qū)域化特征明顯。在鄰近白令海峽的楚科奇海南部海域（R01、R02和CC1站），次表層10 m以下至底層的濃度明顯高于表層，葉綠素a濃度最大值出現(xiàn)在底層和近底層。在調(diào)查海域中部，葉綠素a濃度最大層則分布在次表層10～20 m附近。在調(diào)查海域北部阿拉斯加巴羅近岸，表層及次表層葉綠素a濃度極低，底層和近底層出現(xiàn)葉綠素a濃度高值。而在最北部冰層密集區(qū)的R05站，觀測到浮游植物水華發(fā)生，表層葉綠素a濃度高達(dá)24.00 mg／m3，在20 m以淺水體中分布均勻，20 m以深濃度迅速降低。從表1所示各層次葉綠素a濃度平均值看，葉綠素a濃度隨深度增加而升高，10 m層以下至底層的濃度明顯高于表層，底層（50 m）出現(xiàn)最大值（2.65± 4.09）mg／m3。

圖2 2012年7月楚科奇海水層平均葉綠素a濃度平面分布Fig.2 Spatial distribution of integral average Chl a concentration in July 2012

圖3 2012年7月楚科奇海葉綠素a濃度垂直分布Fig.3 Vertical distribution of Chl a concentration in July 2012

返程時(shí)，SR和M斷面的葉綠素a濃度垂直分布見圖4。由圖可見，隨著調(diào)查船自北部深海平原向南航行，葉綠素a濃度逐漸升高，陸架區(qū)濃度明顯高于陸架以外的深海海域，水層平均葉綠素a濃度最大值出現(xiàn)在SR03站，為1.52 mg／m3。深海區(qū)葉綠素a濃度的次表層最大值現(xiàn)象非常明顯，40 m和50 m層葉綠素a濃度達(dá)到最大，分別為（0.73±0.46）mg／m3和（0.73±0.52）mg／m3（表1）。陸架區(qū)葉綠素a濃度的垂直分布稍顯復(fù)雜，SR03和SR05站的葉綠素a濃度最大值均出現(xiàn)在底層，而鄰近的SR07站和SR09站則相反，表層葉綠素a濃度高于表層以下水體中的葉綠素a濃度。

圖4 2012年9月楚科奇海及鄰近海域葉綠素a濃度垂直分布Fig.4 Vertical distribution of Chl a concentration in September 2012

表1 2012年夏季楚科奇海及其鄰近海域葉綠素α濃度（mg／m3）垂直分布Tab.1 The Chlαconcentration（mg／m3）of different water layer in Chukchi Sea and the adjacent area during the summer of 2012

3.1.2 粒度分級(jí)葉綠素a濃度

浮游植物粒度分級(jí)調(diào)查結(jié)果表明，在生物量較低的深海區(qū)，葉綠素a濃度的粒級(jí)結(jié)構(gòu)以Pico級(jí)份占優(yōu)勢（其貢獻(xiàn)率為46.1%），Net級(jí)份和Nano級(jí)份對(duì)總?cè)~綠素a濃度的貢獻(xiàn)差異極小，分別為26.6%和 27.3%。而在生物量較高的水深小于200 m的陸架區(qū)，Net級(jí)份浮游植物所占比重最高，Pico級(jí)份次之，Nano級(jí)份最低，分別為59.8%、27.9%和12.3%。

不同海域水層中葉綠素a粒級(jí)結(jié)構(gòu)的垂直分布見圖5。在陸架區(qū)50 m以淺水體中葉綠素a濃度均較高，各級(jí)份對(duì)總?cè)~綠素a濃度的貢獻(xiàn)情況變化不大，由大到小依次為Net級(jí)份、Pico級(jí)份、Nano級(jí)份，在葉綠素a濃度較高的10 m和50 m層，Net級(jí)份所占比重分別達(dá)到62.1%和66.8%。在深海區(qū)，Pico級(jí)份完全取代Net級(jí)份的優(yōu)勢地位，成為總?cè)~綠素a濃度的主要貢獻(xiàn)者。Pico級(jí)份葉綠素a在50 m層葉綠素a濃度最大層達(dá)到最大值0.26 mg／m3，但由于Net和Nano級(jí)份生物量同時(shí)增大，其所占比重相對(duì)其他層有所降低（39.9%）。

圖5 2012年夏季不同海域粒度分級(jí)葉綠素a濃度平均值垂直分布Fig.5 Vertical distributions of size-fractionated Chl a concentration in different regions during the summer of 2012

3.2 初級(jí)生產(chǎn)力

3.2.1 初級(jí)生產(chǎn)力分布

浮游植物現(xiàn)存量高的陸架區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力也較高。調(diào)查結(jié)果顯示，觀測海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力分布范圍為12.31～943.28 mg／（m2·h），平均為（178.06± 299.48）mg／（m2·h）。在葉綠素a濃度最高的R05站初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)調(diào)查海域的最高值，陸架區(qū)5個(gè)站位的初級(jí)生產(chǎn)力（紅色顯示）均較高，返程時(shí)4個(gè)站位的初級(jí)生產(chǎn)力（藍(lán)色顯示）則較低，SR18站低至12.31 mg／（m2·h）（見圖6）。

在初級(jí)生產(chǎn)力的垂直分布上（見圖7a、7b），除返程SR05站以表層初級(jí)生產(chǎn)力最大外，其他各站的最大值基本出現(xiàn)在光衰減至3%～50%的次表層水。陸架區(qū)真光層深度普遍較深，約為40～50 m，而實(shí)測平均水深為56 m，可知光照可直達(dá)近底層或底層，深海區(qū)SR18和M02站真光層深度則深達(dá)90 m和100 m。R05站例外，該站真光層深度僅15 m，是由于Net級(jí)浮游植物的迅速旺發(fā)造成了水體透明度的降低。除了真光層底部，該站各個(gè)光衰減層次的初級(jí)生產(chǎn)力均高出其他站位平均水平十倍不止。

3.2.2 初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)

從粒度分級(jí)初級(jí)生產(chǎn)力測定結(jié)果（見表2）來看，在陸架區(qū)以Net級(jí)份對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)為最大（60.6%），Pico（32.2%）和Nano級(jí)份（7.2%）次之，深海區(qū)則以Pico級(jí)份所占比重為大，比重由大到小依次為Pico（56.9%）、Net（23.8%）和Nano級(jí)份（19.3%）。初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)分布特征與葉綠素a粒級(jí)結(jié)構(gòu)基本一致。

在垂直分布上，Net與Pico級(jí)份在各光衰減層上對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)基本上呈互為消長的關(guān)系，隨著深度的增加，Net級(jí)份的貢獻(xiàn)先減少后增大，Pico級(jí)份則在光衰減至30%和10%層次貢獻(xiàn)最大，Nano級(jí)份所占比重隨深度變化不大。

圖6 2012年夏季楚科奇海及其鄰近海域初級(jí)生產(chǎn)力［（mg／（m2·h）］的平面分布Fig.6 Spatial distribution of primary production［（mg／（m2·h）］in the Chukchi Sea and the adjacent area during the summer of 2012

圖7 2012年夏季楚科奇海及其鄰近海域初級(jí)生產(chǎn)力［（mg／（m3·h）］的垂直分布Fig.7 Vertial distributions of primary production［（mg／（m3·h）］in the Chukchi Sea and the adjacent area during the summer of 2012

觀測站位的光合作用同化數(shù)（以Chl a轉(zhuǎn)化為C的值計(jì)）平均為（2.19±1.65）h－1，各級(jí)份中以Pico級(jí)份同化數(shù)為最高，但與Net、Nano級(jí)份差別不大（見表2）。在不同區(qū)域各級(jí)份同化數(shù)之間有較大差別，深海區(qū)Net級(jí)份高于Nano級(jí)份高于Pico級(jí)份，陸架區(qū)則相反。陸架區(qū)的平均同化數(shù)高于深海區(qū)。

表2 楚科奇海及其鄰近海域初級(jí)生產(chǎn)力［（mg／（m2·h）］粒級(jí)結(jié)構(gòu)和同化數(shù)（h－1）Tab.2 Size structure of primary production［（mg／（m2·h）］and assimilation number（h－1）in the Chukchi Sea and adjacent area

4 討論

4.1 調(diào)查海域環(huán)境特征

北極海域的浮游植物葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)力存在極高的空間變異性［12］，其中葉綠素的濃度變化范圍為0.0～40.0 mg／m3，初級(jí)生產(chǎn)力為0.004～44.2 mg／（m3·h），二者的最高值均出現(xiàn)在楚科奇海?？梢哉f楚科奇海是北極海域初級(jí)生產(chǎn)量的重要貢獻(xiàn)者。本次調(diào)查結(jié)果同樣顯示出楚科奇海陸架區(qū)高生物量和高初級(jí)生產(chǎn)力的特征。

調(diào)查海域從白令海峽北口的楚科奇海向北延伸至其北部平原區(qū)、門捷列夫海脊區(qū)，直至深海，其西部與東西伯利亞海相連，東部至波弗特海，北部到達(dá)81°54＇N。南北跨越15°（66.7°～81.9°N），東西跨越10°（162.8°～172.0°W），水深30～3 400 m。由于白令海峽兩端的水位差，驅(qū)動(dòng)北太平洋水由此進(jìn)入楚科奇海，而海域中部凸起的Herald淺灘對(duì)入流水的流動(dòng)和海冰融化過程有著顯著影響［13］。一般認(rèn)為，太平洋入流水分3個(gè)水團(tuán)進(jìn)入楚科奇海，它們是西側(cè)高鹽低溫、高營養(yǎng)鹽的阿納德爾水，東側(cè)低鹽高溫、低營養(yǎng)鹽的阿拉斯加沿岸流和海峽中間的白令海陸架水［14］。各個(gè)水團(tuán)的覆蓋范圍存在較大的季節(jié)和年際變化［15］。2012年夏季楚科奇海陸架區(qū)中部即阿拉斯加Pt.Hope近岸海域表層水溫在6℃以上，明顯高于北部和南部。這反映了陸架區(qū)中部受阿拉斯加沿岸流的影響，表現(xiàn)出明顯的高溫、低鹽（小于31）、低營養(yǎng)鹽（NO3－濃度小于0.5μmol／L、PO34－濃度小于0.6μmol／L）的特征。在南部靠近白令海峽海域，營養(yǎng)鹽得到相對(duì)低溫（小于5℃）、高鹽（大于32）的白令海陸架水的補(bǔ)充，而北部海域受融冰過程影響，尤其是R05站，表層鹽度極低（小于25），營養(yǎng)鹽方面則由于冰雪融化帶來較為豐富的養(yǎng)分（表層NO3－濃度和PO34－濃度約為1μmol／L）。

有研究表明［13］，在楚科奇海存在2個(gè)不同的水團(tuán)，一個(gè)位于海冰覆蓋區(qū)，是早期進(jìn)入楚科奇海的水團(tuán)，以鹽度高于33，溫度低于－1℃，硅酸鹽含量高于20μmol／L為特征，屬于來自白令海深海盆的阿納德爾水。另一個(gè)位于開闊水，是后期進(jìn)入楚科奇海的水團(tuán)，以鹽度低于32.8，溫度高于－0.3℃，硅酸鹽含量低于10μmol／L為特征，屬于來自白令海陸架的白令海陸架水。2個(gè)水團(tuán)的分界線與海冰邊緣線大體一致，在融冰過程中阿納德爾水團(tuán)隨海冰邊緣線一起向北退縮。本次調(diào)查中R斷面的理化和生物參數(shù)的垂直分布特征顯示出這2個(gè)水團(tuán)對(duì)于調(diào)查海域浮游植物葉綠素a濃度和生產(chǎn)力空間分布的影響。強(qiáng)溫躍層出現(xiàn)在R05站以南的15～20 m水層，這與以往研究結(jié)果一致［13］。而在R02站，鹽度等值線向上抬升，硝酸鹽和磷酸鹽濃度均在此處出現(xiàn)高值，說明該站可能存在底層海水涌升現(xiàn)象，富含營養(yǎng)物質(zhì)（NO3－濃度大于10μmol／L、PO34－濃度大于1.5μmol／L）的底層水上升至溫躍層下方（見圖8）。

4.2 不同海域浮游植物的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力及其環(huán)境調(diào)控

楚科奇海浮游植物生長受眾多因素的影響，呈現(xiàn)復(fù)雜的綜合調(diào)控機(jī)制。在具有不同環(huán)境特征的海域，特定因素成為主要制約因子，因此不能以一種簡單調(diào)控模式加以解釋。調(diào)查海域跨越深海平原區(qū)和水深較淺的陸架及淺灘區(qū)，對(duì)于浮游植物的主要影響因素也必然需要結(jié)合環(huán)境特征進(jìn)行分析。

圖8 2012年夏季楚科奇海R斷面硝酸鹽（a）、磷酸鹽（b）濃度（μmol／L）和葉綠素a濃度（c）（mg／m3）在等鹽線圖上的垂直分布Fig.8 Vertical distributions of nitrate（a），phosphate（b）（μmol／L）and Chl a（c）（mg／m3）concentrations over the isohaline map of Section R

在楚科奇海域，浮游植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要來源于經(jīng)白令海峽流入北冰洋的太平洋水［16］，其所攜帶的溶解無機(jī)氮是控制西北冰洋海洋初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素［17］。陸架區(qū)營養(yǎng)鹽分布格局受不同水團(tuán)分布范圍的影響非常明顯，并進(jìn)一步影響到浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力及其粒級(jí)結(jié)構(gòu)特征。陸架區(qū)中部受阿拉斯加沿岸流影響，營養(yǎng)鹽濃度較低，浮游植物生長受營養(yǎng)鹽限制，大部分站位葉綠素a濃度低于0.50 mg／m3，R03站初級(jí)生產(chǎn)力以碳計(jì)僅50.11 mg／（m2·h），其中Pico級(jí)份對(duì)生物量和生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最大，這是因?yàn)樵谪殸I養(yǎng)海域，小粒徑浮游植物個(gè)體微小，比表面積大，能量轉(zhuǎn)換效率高，相比大粒徑浮游植物具有更高的營養(yǎng)鹽吸收效率和更快的生長率［18］。Cottrell和Kirchman［19］的研究結(jié)果表明，微型浮游植物的旺發(fā)帶來豐富的溶解有機(jī)物，加上相對(duì)較高的水溫，使得隨著太平洋暖水以及沿岸徑流一起進(jìn)入楚科奇海的聚球藻迅速生長。本次調(diào)查中CC6站較高的初級(jí)生產(chǎn)力水平也主要由Pico級(jí)份貢獻(xiàn)（占該站總初級(jí)生產(chǎn)力的67%），該級(jí)份光合作用同化數(shù)高達(dá)8.68 h－1，說明該站微微型浮游植物群落處于適宜的生長狀態(tài)，生產(chǎn)力高。楚科奇海南部海域營養(yǎng)鹽得到白令海陸架水的補(bǔ)充，表層葉綠素a濃度稍高于中部（大于1.0 mg／m3），R01站初級(jí)生產(chǎn)力（以碳計(jì)）為272.03 mg／（m2·h）。R02站的底層海水涌升現(xiàn)象，使得浮游植物特別是Net級(jí)份浮游植物旺發(fā)，可供養(yǎng)該區(qū)域浮游動(dòng)物的生長繁殖［20—21］。值得注意的是該區(qū)融冰較早，上層海水在經(jīng)歷融冰期較高初級(jí)生產(chǎn)力和融冰水的稀釋作用后營養(yǎng)鹽濃度降低［17］，加之強(qiáng)溫躍層的影響，使得上層水體中營養(yǎng)鹽得不到補(bǔ)充，浮游植物生物量仍然處于較低水平，但由于陸架區(qū)水深較淺而水體透明度較高的原因，光照可直達(dá)底層或近底層，溫躍層以下水體中的浮游植物特別是Net級(jí)份在光照充足、營養(yǎng)鹽豐富的條件下迅速旺發(fā)，造成R01、R02站下層水體中葉綠素a濃度遠(yuǎn)高于上層水體的現(xiàn)象。從相關(guān)性分析結(jié)果（表3）可以看到，陸架區(qū)葉綠素a濃度與各項(xiàng)營養(yǎng)鹽濃度之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與溫度、鹽度成負(fù)相關(guān)；初級(jí)生產(chǎn)力和溫度的相關(guān)則不明顯。這一結(jié)果與Worden-Andersen［22］的結(jié)論相符，他認(rèn)為在各類環(huán)境因子中溫度對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的限制似乎有不確定的一面，營養(yǎng)鹽和光照往往是刺激浮游植物水華旺發(fā)的主要因子。在陸架區(qū)北部冰緣區(qū)，我們在R05站捕捉到一次水華現(xiàn)象，該站表層葉綠素a濃度高達(dá)24.00 mg／m3，初級(jí)生產(chǎn)力達(dá)到943.28 mg／（m2·h），這是因?yàn)槿诒^程帶來充足養(yǎng)分，且冰藻的釋放對(duì)水華有疊加和“播種”作用［23］。有研究指出冰藻對(duì)北冰洋中部初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)可占到一半以上［24］，水華與海冰消融后退之間存在強(qiáng)烈的生物物理學(xué)聯(lián)系［25—26］，已發(fā)現(xiàn)水華的發(fā)生測站順序基本上隨冰緣逐漸向北退縮而移動(dòng)［24，27］。

浮游植物在深海區(qū)與陸架區(qū)具有截然不同的環(huán)境調(diào)控機(jī)制，從表3可以看到，深海區(qū)葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力和各項(xiàng)理化環(huán)境參數(shù)之間的相關(guān)性并不顯著。在深海區(qū)，海冰融化后，開闊海水對(duì)太陽輻射有更強(qiáng)的吸收能力［13］，導(dǎo)致上層海水溫度較高（50 m以淺水體溫度高于－1℃），而融冰同時(shí)造成表層水體的鹽度下降（50 m以淺水體鹽度低于32），形成強(qiáng)大的溫鹽躍層，水體垂直穩(wěn)定度極高，上下層水體之間的垂直交換受阻［28］，葉綠素a濃度的垂直分布表現(xiàn)出明顯的次表層最大值現(xiàn)象，最大值出現(xiàn)在溫鹽躍層底部及營養(yǎng)鹽躍層以上，即50 m層附近，該躍層處營養(yǎng)鹽和光合作用可利用光達(dá)到最佳權(quán)衡，有利于浮游植物生長（SR14站50 m層葉綠素a濃度高達(dá)1.93 mg／m3，Net和Nano級(jí)份所占比重大幅增加），這也可解釋為該處異養(yǎng)浮游細(xì)菌豐度增加的重要原因之一［28］。第四次北極考察結(jié)果表明［29］，高緯度冰水界面表層水營養(yǎng)鹽狀況表現(xiàn)為顯著的N限制。本次考察中躍層以上水體顯然同樣受營養(yǎng)鹽限制，葉綠素a濃度低于0.2 mg／m3，躍層以下營養(yǎng)鹽不再受限，但光合作用可利用光不足，葉綠素a濃度迅速降低。各粒級(jí)中Pico級(jí)份對(duì)總?cè)~綠素a濃度和總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最大，這與第三次北極考察所得結(jié)果一致［6］，認(rèn)為微微型光合浮游生物是北冰洋深海區(qū)浮游生物群落中的重要組成部分，其在北冰洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用。

表3 葉綠素α濃度和初級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性Tab.3 Pearson correlation analysis between Chlαconcentration，primary production and environmental factors

4.3 R斷面往返觀測結(jié)果比較

R斷面從南部連接白令海峽處的北向延伸斷面，也是歷次北極科考的傳統(tǒng)調(diào)查斷面。表4列舉了7月份去程時(shí)R斷面和9月份返程時(shí)SR斷面重復(fù)觀測站位在兩次觀測期間各個(gè)參數(shù)的變化。

由表1可見，去程葉綠素a濃度遠(yuǎn)高于返程，R斷面上葉綠素a分布呈現(xiàn)兩端極高中間極低的特征（見圖2），SR斷面各站位之間葉綠素a濃度差距不大（見圖4），但二者在葉綠素a濃度的垂向分布特征上非常一致，均表現(xiàn)出南部高值出現(xiàn)在近底層或底層，北部高值出現(xiàn)在表層和次表層的特征。這與第二次和第三次北極考察的結(jié)果［6—7］并不吻合，初步分析與水文條件及營養(yǎng)鹽分布的年際變化有關(guān)。如4.1節(jié)所述，南部R02站出現(xiàn)底層水涌升現(xiàn)象，其復(fù)測站位SR03的各項(xiàng)理化參數(shù)同樣顯示出這一現(xiàn)象的存在（圖未展示），且強(qiáng)度更大，低溫（小于0℃）、高鹽（大于33）、高營養(yǎng)鹽（NO3－濃度大于10μmol／L、PO34－濃度大于2μmol／L）海水可直達(dá)20 m層，進(jìn)而影響到次表層和表層，整個(gè)水柱中葉綠素a濃度高于1 mg／m3，高值區(qū)出現(xiàn)在底層，并延伸到SR05站的底層。而北部SR09站正處于海脊隆起上方，深層海水在運(yùn)動(dòng)過程中因受地形阻擋而產(chǎn)生由北向南的爬升，SR09站30 m層比20 m層水溫低3.63℃，鹽度高0.98，NO3－濃度高6倍，PO34－濃度高1倍。這一上升流的存在已得到以往考察結(jié)果的證實(shí)［6］。SR07和SR09站的上層水體可能受南北兩個(gè)方向底層水涌升的推擠作用而將浮游植物聚集到較為溫暖的表層和次表層，形成該二站20 m以淺水體中的葉綠素a高值區(qū)。盡管兩次觀測結(jié)果顯示葉綠素分布格局相似，但不同粒徑浮游植物在其中所發(fā)揮的作用截然不同。去程時(shí)由表至底Net級(jí)份占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢（約80%），Pico次之，Nano級(jí)份所占比重最??；返程時(shí)各級(jí)份對(duì)葉綠素的貢獻(xiàn)由大到小依次為：Pico級(jí)、Nano級(jí)和Net級(jí)，Net級(jí)份僅在底層貢獻(xiàn)一半以上。從表4可以看出，各層次Nano和Pico級(jí)份葉綠素在兩次觀測期間變化并不大，只有Net級(jí)份急劇降低，可知該級(jí)份浮游植物對(duì)環(huán)境變化的靈敏度較高，須在最佳生態(tài)環(huán)境中才能快速生長，極易隨環(huán)境改變而變化，說明楚科奇海的初級(jí)生產(chǎn)具有一定的脆弱性。

初級(jí)生產(chǎn)力的重復(fù)觀測結(jié)果顯示，SR05站生產(chǎn)力水平稍低于R03站，從垂向分布上可以看出初級(jí)生產(chǎn)力在R03站真光層中上部水體中分布比較均勻，而SR05站從表層往下，真光層內(nèi)生產(chǎn)力迅速降低，從側(cè)面反映出去程時(shí)調(diào)查海域內(nèi)水體垂直穩(wěn)定度好于返程時(shí)。另一方面從光合有效輻射（Photosynthetically A-vailable Radiation，簡稱PAR）數(shù)據(jù)（來源于NASA（http：／／oceancolor.gsfc.nasa.gov／）發(fā)布的MODIS L－3數(shù)據(jù)產(chǎn)品，時(shí)間精度為月平均，空間分辨率為4 km×4 km）可知，7月PAR以光量子計(jì)為（35.00±4.93）mol／（m2·d），是9月PAR［（14.95±1.80）mol／（m2·d）］的2倍多，返程時(shí)光強(qiáng)較弱，浮游植物生長受光限制，初級(jí)生產(chǎn)力較低。在光照較好、水體較穩(wěn)定的7月，浮游植物可在一定深度水體內(nèi)維持較高的生產(chǎn)力。初級(jí)生產(chǎn)力指數(shù)的垂直分布可佐證這一觀點(diǎn)，R03站的初級(jí)生產(chǎn)力指數(shù)遠(yuǎn)高于SR05站，說明去程時(shí)浮游植物處于較好的生長狀態(tài)，生理活性水平較高，固碳能力強(qiáng)。

表4 楚科奇海陸架區(qū)R斷面和SR斷面各參數(shù)垂直分布Tab.4 The Chlαconcentration，primary production and assimilation number of different water layer in Section R and SR

續(xù)表4

5 結(jié)論

在2012年夏季對(duì)楚科奇海及其鄰近海域的浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果如下：

調(diào)查海域浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力的區(qū)域性差異顯著。深海區(qū)因受強(qiáng)大溫鹽躍層的影響，浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力均較低，具有明顯的次表層最大值現(xiàn)象。陸架區(qū)因有太平洋入流水補(bǔ)充營養(yǎng)鹽，因此葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力均較高，但由于不同水團(tuán)的影響，同樣表現(xiàn)出明顯的區(qū)域性特征：南部有白令海陸架水補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物現(xiàn)存量和生產(chǎn)力較高；中部受阿拉斯加沿岸流影響，浮游植物生長受營養(yǎng)鹽限制，葉綠素a濃度低于0.5 mg／m3；北部冰緣區(qū)則因?yàn)槿诒^程補(bǔ)充養(yǎng)分以及冰藻被大量釋放入海，導(dǎo)致浮游植物迅速旺發(fā)發(fā)生水華，葉綠素a濃度（15.66 mg／m3）和現(xiàn)場初級(jí)生產(chǎn)力［943.28 mg／（m2·h）］達(dá)到本次調(diào)查最高值。

粒度分級(jí)Chl a和初級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果顯示，Net級(jí)份浮游植物對(duì)陸架區(qū)浮游植物現(xiàn)存量和生產(chǎn)力貢獻(xiàn)最大，而粒徑小于2μm的Pico級(jí)份浮游植物在深海區(qū)占優(yōu)。

R斷面往返觀測結(jié)果顯示，去程時(shí)浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力遠(yuǎn)高于返程時(shí)。值得注意的是，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)楚科奇海南部海域和北部陸架坡折區(qū)均存在底層水涌升現(xiàn)象，這對(duì)浮游植物現(xiàn)存量和生產(chǎn)力及其在水層中的分布起著重要的影響作用，建議以后工作中加大對(duì)這一特殊區(qū)域的研究力度，以更好地了解海域中物理、化學(xué)、生物之間的耦合關(guān)系。

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（1.Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；2.Key Lab of Marine Ecosystems and Biogeochemistry State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；3.State key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics，Hangzhou 310012，China；4.Ocean University of China，Qingdao 266003，China）

Size structure of standing stock and primary production of phytoplankton in the Chukchi Sea and the adjacent sea area during the summer of 2012

Le Fengfeng1，2，Hao Qiang1，2，3，Jin Haiyan1，2，3，Li Tao4，Zhuang Yanpei1，2，Zhai Hongchang1，2，Liu Chenggang1，2，3，Chen Jianfang1，2，3

Size fractionated standing stock and primary production of phytoplankton in the Chukchi Sea and the adjacent sea area were studied during the 5th Chinese National Arctic Research Expedition in the summer of 2012.The results clearly showed that there was marked feature of spatial zonation in the sea areas investigated.In the shelf region，the standing stock and primary production were much higher than those of deep-sea area.The water column integrated average values of Chl a concentration varied from 0.32 to 15.66 mg／m3［on average（2.77±3.96）mg／m3］during the outward voyage.The high values appeared in the southern Chukchi Sea，coast areas near Point Barrow of Alaska and northern ice edge area.The lowest and highest value of primary production（PP）were 50.11 mg／（m2·d）and 943.28 mg／（m2·d），and the high value was encountered in the ice edge where phytoplankton bloom happened.During the return voyage，the water column integrated average value of Chl a concentration was an order of magnitude lower than the outward voyage.The values of PP were 12.31～41.35 mg／（m2·d），with the high value appearing in the shelf region.The results of size-fractionated Chl a and PP showed that photosynthetic picoplankton was the greatest contributor to phytoplankton stocks and production in deep-sea area（46.1% and 56.9%respectively），and the differences between contributions of microplankton and nanoplankton to Chl a and PP were very small.But in the shelf region，microplankton took the dominant position of Chl a（59.8%）and PP（60.6%），picoplankton second and nanoplankton the minimum.

Chukchi Sea；Arctic；phytoplankton standing stock；primary production；size structure

P727；Q178.53

A

0253-4193（2014）10-0103-13

2014-02-16；

2014-04-26。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41206181，41306162）；南北極環(huán)境綜合考察與評(píng)估專項(xiàng)（CHINARE2012－03－05，CHINARE2014－04－03）。

樂鳳鳳（1981—），女，浙江省舟山市人，助理研究員，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：le_ff＠126.com

樂鳳鳳，郝鏘，金海燕，等.2012年楚科奇海及其鄰近海域浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)研究［J］.海洋學(xué)報(bào)，2014，36（10）：103—115，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.10.011

Le Fengfeng，Hao Qiang，Jin Haiyan，et al.Size structure of standing stock and primary production of phytoplankton in the Chukchi Sea and the adjacent sea area during the summer of 2012［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（10）：103—115，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.10.011