長江口及其鄰近陸架區(qū)夏季網(wǎng)采浮游植物及其影響因素

江志兵，曾江寧，李宏亮，周鋒，陳全震，朱根海，張東聲，嚴(yán)小軍

（1.寧波大學(xué)海洋學(xué)院應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江寧波 315211；2.國家海洋局第二海洋研究所國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；3.國家海洋局第二海洋研究所衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012）

長江口及其鄰近陸架區(qū)夏季網(wǎng)采浮游植物及其影響因素

江志兵1，2，曾江寧2，李宏亮2，周鋒3，陳全震2，朱根海2，張東聲2，嚴(yán)小軍1*

（1.寧波大學(xué)海洋學(xué)院應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江寧波 315211；2.國家海洋局第二海洋研究所國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；3.國家海洋局第二海洋研究所衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012）

2009年6、8月長江口及其鄰近陸架區(qū)的網(wǎng)采樣品中檢出浮游植物9門395種（含223種硅藻與125種甲藻）。浮游植物豐度8月（3 077.15×104cells／m3）顯著高于6月（107.80×104cells／m3）。隨長江沖淡水勢力增強(qiáng)，位于長江口的豐度高值區(qū)8月較6月更偏外側(cè)。種類豐富度8月高于6月，但多樣性和均勻度指數(shù)略低于6月。6月尖刺偽菱形藻和三角角藻占絕對優(yōu)勢，8月優(yōu)勢種主要有尖刺偽菱形藻、筆尖形根管藻和鐵氏束毛藻。骨條藻雖非優(yōu)勢種，但在長江沖淡水區(qū)豐度較高。相似性分析和多維尺度分析表明，浮游植物群落組成時(shí)空差異顯著。典范對應(yīng)分析表明，溫度和鹽度是分別影響6、8月群落分布的首要因子。根據(jù)水動力和化學(xué)參數(shù)，該區(qū)浮游植物群落分布與環(huán)流變化和水團(tuán)消長密切相關(guān)。

東海；長江口；浮游植物；時(shí)空分布；環(huán)境因子

1 引言

海洋浮游植物作為最主要的初級生產(chǎn)者，可為浮游動物等消費(fèi)者提供食物和必需養(yǎng)分，但其引發(fā)的有害水華也會影響近海生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、服務(wù)和產(chǎn)出［1］。隨著長江流域人口的快速增長和經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展，氮磷營養(yǎng)鹽入海通量劇增［2—5］，導(dǎo)致長江口及其鄰近水域富營養(yǎng)化加劇、有害藻華頻發(fā)［3—4，6］。因此，該海區(qū)浮游植物的群落特征及其影響因素的研究備受學(xué)術(shù)界關(guān)注，歷年來大范圍的調(diào)查［7—10］也較多。但這些調(diào)查均在三峽水庫蓄水（2003年）前進(jìn)行，而在蓄水后，因徑流量、入海泥沙、營養(yǎng)鹽和水動力等變化的影響［11—12］，浮游植物的群落組成和結(jié)構(gòu)可能已發(fā)生改變。另外，近來該區(qū)夏季浮游植物網(wǎng)樣［13—16］和水樣［17—20］的研究也存在空間（集中于29°～32°N，123°E以西的長江口海域，研究范圍有限）與時(shí)間（僅有一個(gè)航次）尺度上的局限性。夏季不同月份長江口及其鄰近海域的水文狀況存在明顯的時(shí)空變化，尤其是長江沖淡水的轉(zhuǎn)向與擴(kuò)展及西南季風(fēng)盛行下臺灣暖流的入侵［21—24］。因此，以往對夏季東海浮游植物分布的變化及其影響因素的認(rèn)識可能存在不足。

2009年6、8月拖網(wǎng)采集了長江口及其鄰近陸架區(qū)（27.75°～33.25°N，122.0°～125.0°E）的浮游植物，研究其分布特征和影響因素。本次調(diào)查范圍更廣，從長江口外延伸至其鄰近的東海內(nèi)陸架，同時(shí)選擇在夏季的不同月份實(shí)施兩次調(diào)查來探討浮游植物與環(huán)境因子的耦合關(guān)系及浮游植物的演替狀況，彌補(bǔ)了以往調(diào)查在時(shí)空尺度上的欠缺。本文還對比了近30年來該區(qū)浮游植物的相關(guān)資料，結(jié)合理化環(huán)境因素，分析了網(wǎng)采浮游植物的長期變化。研究結(jié)果可更好地了解該區(qū)浮游植物的生態(tài)現(xiàn)狀和群落演替趨勢及其對環(huán)境變化的響應(yīng)，為其它相關(guān)學(xué)科的研究提供參考。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查區(qū)域與站位

2009年6月1日至11日和8月14日至24日，隨“北斗”號調(diào)查船對長江口及其鄰近陸架區(qū)進(jìn)行了2個(gè)航次調(diào)查（圖1）。該海域夏季主要受長江沖淡水、蘇北沿岸流、浙閩沿岸流和臺灣暖流等環(huán)流控制，調(diào)查海域東北部及東南部外側(cè)海域分別還受黃海冷水團(tuán)和黑潮的影響［22，24］。

圖1 長江口及其鄰近陸架區(qū)的調(diào)查斷面和站位設(shè)置及其夏季環(huán)流

2.2 樣品采集及分析

在每站用孔徑為76μm、網(wǎng)口附Hydro-Bios流量計(jì)的浮游生物網(wǎng)垂直拖網(wǎng)采集浮游植物。樣品用4%中性甲醛固定，回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)濃縮后用Leica DM2500顯微鏡觀察和計(jì)數(shù)［25］。用CTD測定溫度、鹽度和水深。用10 L采水器采集表層（2 m）水樣，測定溶解氧（Dissolved oxygen，DO）、溶解無機(jī)氮（DIN：＋＋）、活性磷酸鹽（DIP）、硅酸鹽（DSi）和懸浮物濃度。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用PRIMER 5.0版軟件計(jì)算浮游植物群落的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H′）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）。優(yōu)勢度（Y）計(jì)算公式為Y＝ni·fi／N× 100%，式中：N為樣品的總豐度；ni為樣品中第i種的豐度；fi為該種浮游植物在樣品中的出現(xiàn)頻率。當(dāng)Y≥2%則認(rèn)定為優(yōu)勢種。用SPSS13.0軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。用PRIMER軟件對物種豐度進(jìn)行l(wèi)og（x＋1）轉(zhuǎn)換后，建立Bray-Curtis相似性聚類分析，并采用非度量多維尺度分析（non-Metric multidimensional scaling，n MDS）分析浮游植物群落的空間分布。浮游植物群落分布的時(shí)空比較采用單因素相似性分析（Analysis of similarity，ANOSIM）。選取優(yōu)勢種，用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行CCA排序，物種豐度和環(huán)境參數(shù)（p H除外）均經(jīng)log（x＋1）轉(zhuǎn)換。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落組成

2個(gè)航次共鑒定出浮游植物9門395種（含變種和變型及未定種）。其中硅藻和125種甲藻。盡管6、8月總物種數(shù)相差不大，但硅藻、藍(lán)藻、甲藻、隱藻和定鞭藻豐度月份差異較大（表1），且前兩者在6、8月間均差異顯著（p＜0.05）。6、8月甲藻物種組成類似，均以角藻Ceratium和原多甲藻Protoperidinium居多。6、8月浮游植物總豐度分別為1.64×104～972.63×104和57.40×104～3 4201.85×104cells／m3，8月平均豐度顯著（p＜0.05）高于6月（表1）。無論是種類組成還是細(xì)胞數(shù)量組成，6、8月浮游植物均以硅藻占主導(dǎo)優(yōu)勢。

表1 6、8月浮游植物的種類數(shù)和豐度

續(xù)表1

3.2 豐度

硅藻、甲藻和浮游植物豐度分布在6、8月間存在明顯差異（圖2）。6月總豐度高值區(qū)位于長江口海域，次高值區(qū)位于長江口外海域（圖2a）；8月總豐度高值區(qū)位于長江口海域，較6月東移，次高值區(qū)位于浙江中部近海（圖2b）。6、8月硅藻豐度高值區(qū)均對應(yīng)于總豐度高值區(qū)（圖2c和2d）。6月甲藻豐度高值區(qū)在長江口外呈啞鈴形分布（圖2e），8月位于長江口北側(cè)海域（32.5°N，122.5°E）、長江口（31°N，123.5°E）和浙江中部近海（29°N，122.5°E）（圖2f）。

圖2 6月（a、c和e）、8月（b、d和f）浮游植物、硅藻和甲藻豐度（104cells／m3）的分布

從垂直岸線的斷面分布看，6月B、C斷面豐度遠(yuǎn)高于其余斷面（見圖3a），而8月北部斷面（A、B和C）豐度高于南部斷面（D、E和F）（見圖3b），2個(gè)航次長江口主斷面（C）豐度均明顯高于其余斷面。從平行于岸線的斷面分布看，調(diào)查海域中部斷面高于近岸和離岸斷面（見圖3），6月Ⅱ斷面豐度最高，而8月則Ⅲ斷面豐度最高，較6月東移。

3.3 優(yōu)勢種

6、8月浮游植物優(yōu)勢種組成和平面分布存在明顯差異（見表2和圖4）。6月尖刺偽菱形藻Pseudo-nitzschia pungens（Y＝22.2%）和三角角藻Ceratium tripos（Y＝16.1%）占絕對優(yōu)勢，其豐度分別為32.67×104和18.60 ×104cells／m3；8月除鐵氏束毛藻Trichodesmium thiebautii為藍(lán)藻外，其余優(yōu)勢種均為硅藻，包括尖刺偽菱形藻和筆尖形根管藻Rhizosoleniastyliformis等。

圖3 6月（a）、8月（b）浮游植物豐度（Mean±SE）在不同斷面的分布

表2 6、8月網(wǎng)采浮游植物優(yōu)勢種的豐度（104cells／m3）和優(yōu)勢度（Y，%）

圖4 6月（a、c、e和g）、8月（b、d、f和h）浮游植物主要優(yōu)勢種和骨條藻的豐度（104cells／m3）分布

6月：三角角藻密集區(qū)呈啞鈴形分布于長江口外（見圖4b）；具槽帕拉藻Paralia sulcata和鐵氏束毛藻密集區(qū)分別分布于東海外側(cè)和東南外海外，其余優(yōu)勢種高值區(qū)均位于近岸（或偏近岸），特別是在長江口附近海域，如尖刺偽菱形藻（見圖4a）和蛇目圓篩藻Coscinodiscus argus（見圖4c）。8月：除鐵氏束毛藻外（見圖4f），其余優(yōu)勢種高值區(qū)位于調(diào)查海域北部和西部，尤其在長江口外和浙江中部近海，如尖刺偽菱形藻（見圖4b）和筆尖形根管藻（見圖4d）。骨條藻S犽eletonema spp.雖然不是調(diào)查海域的優(yōu)勢種，但其在長江口海域的豐度較高，分布與沖淡水主體高度吻合。6、8月骨條藻的平均豐度分別為7.34×104cells／m3和56.51×104cells／m3，6月高值區(qū)位于長江口以北海域（見圖4g），8月高值區(qū)位于長江口和浙江中部近海（見圖4h）。

3.4 種類數(shù)、多樣性和均勻度

6、8月浮游植物的種類數(shù)（S）、H′和J′之間無顯著差異。8月S（52.1）高于6月（46.8），而H′和J′（分別為2.08和0.51）略低于6月（分別為2.12和0.56）。S高值區(qū)6月位于東南側(cè)外海（圖5a），8月位于浙江中部近海和東北側(cè)外海（圖5b）；H′和J′高值區(qū)6月位于調(diào)查海域北部和浙江中部近海（圖5c和5e），8月位于調(diào)查海域中部和浙江中部近海（圖5d 和5f）。

圖5 6月（a、c和e）、8月（b、d和f）浮游植物種類數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分布

3.5 群落分布差異

根據(jù)ANOSIM，6、8月浮游植物群落組成差異顯著（p＝0.001，R＝0.48）。6月北部A、B和C斷面與南部E和F斷面群落組成差異顯著（p＜0.01），8月僅A和B斷面與F斷面群落組成差異顯著（p＜0.05）；6月近岸Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ斷面與離岸Ⅳ和Ⅴ斷面差異顯著（p＜0.05），8月Ⅰ和Ⅱ斷面與Ⅴ斷面有顯著（p＜ 0.05）差異。聚類分析和n MDS表明，浮游植物群落均可分為3組（見圖6）。其中：組a和d基本為河口半咸水類群和近岸低鹽類群（代表種有骨條藻、尖刺偽菱形藻和夜光藻Noctiluca scintillans等），主要受長江沖淡水和沿岸水影響；組b主要為海洋廣布類群（如具槽帕拉藻和三角角藻等），受陸架混合水和黃海冷水團(tuán)影響；組c和f為外海高鹽類群（如鐵氏束毛藻），主要受臺灣暖流水與黑潮次表層水的影響；組e為近岸低鹽的暖水類群（如洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus和筆尖形根管藻等），主要受臺灣暖流和長江沖淡水的共同影響，且位于沖淡水鋒面附近。

圖6 基于聚類和多維尺度分析的6（A）、8月（B）浮游植物群落空間分布

3.6 環(huán)境因子

6月在浙江海域外側(cè)受臺灣暖流外側(cè)分支影響，有一支鹽度超過34的暖水舌（溫度超過24℃）向北擴(kuò)展，同時(shí)在調(diào)查區(qū)東北部有一支向南的冷水舌分布，最低溫度小于18℃，表層呈現(xiàn)為閉合等值線分布（圖7a）。8月，南方的暖水舌（臺灣暖流）勢力明顯增強(qiáng)（圖7b），使暖水舌北上到達(dá)31°N附近。調(diào)查區(qū)東北側(cè)仍盤踞著陸架混合水，水溫較低，其底層水溫僅12℃，說明該區(qū)下層水體仍受黃海冷水團(tuán)的影響。8月溫度（28.1℃）顯著（p＜0.001）高于6月（21.4℃）。6月沖淡水的勢力還較弱，舌形較寬，羽狀鋒有向東北擴(kuò)展的趨勢（見圖7c）。8月沖淡水的勢力增強(qiáng)，舌形較窄，向外海延伸（圖7d），且低鹽（≤31）水舌主要是向東（越過124°E）、向南擴(kuò)展（至28.5°N）。盡管8月沖淡水勢力強(qiáng)于6月，但表層平均鹽度8月（31.0）高于6月（30.5），說明8月東海陸架受臺灣暖流影響增大。

6、8月DIN分布與低鹽水舌分布類似（圖8a和8b）。DIN、DIP和DSi高值區(qū)均位于長江口附近海域（見圖8），但8月DIP有一明顯次高值區(qū)，正中心位于30°N，123°～123.5°E。8月平均DIN與DIP（分別為14.62和0.30μmol／L）高于6月（分別為13.41和0.25μmol／L），但DSi則表現(xiàn)為6月（14.78μmol／L）高于8月（10.31μmol／L）。

圖7 6月（a、c）、8月（b、d）表層溫度（℃）和鹽度的分布

3.7 典范對應(yīng)分析（CCA）

蒙特卡羅檢驗(yàn)表明，6、8月CCA中的第1軸和全部軸均為顯著（p＜0.01），故排序結(jié)果是可信的。圖9表明，6月的溫度、營養(yǎng)鹽（DIN、DSi和N／P）和水深以及8月的鹽度、營養(yǎng)鹽和水深是依次影響各自月份浮游植物群落的主要環(huán)境因子，且營養(yǎng)鹽濃度隨鹽度和水深的增加而明顯降低。骨條藻、尖刺偽菱形藻、蛇目圓篩藻、扁面角毛藻Chaetoceros compressus、洛氏角毛藻、三角藻和夜光藻等與營養(yǎng)鹽密切相關(guān)，而與鹽度負(fù)相關(guān)，表明這些種類適宜長江沖淡水低鹽、營養(yǎng)鹽豐富的環(huán)境；鐵氏束毛藻與溫度、鹽度和水深正相關(guān)，而與營養(yǎng)鹽和懸浮物濃度負(fù)相關(guān)，表明該種在外洋暖水（臺灣暖流）中占優(yōu)勢；伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii、筆尖形根管藻和偽菱形藻與營養(yǎng)鹽和鹽度無明顯相關(guān)，而與溫度負(fù)相關(guān)，表明這些種類在沖淡水鋒面附近（鹽度和營養(yǎng)鹽適中）相對低溫的環(huán)境中占優(yōu)勢；圖9a中心的柔弱偽菱形藻屬相對廣溫廣鹽種，說明其對環(huán)境適應(yīng)性較好，且在東海的分布也較廣。

圖8 6月（a、c和e）、8月（b、d和f）表層營養(yǎng)鹽（μmol／L）的分布

4 討論

4.1 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

研究海域夏季主要受長江沖淡水、沿岸流、臺灣暖流、黑潮次表層水和黃海冷水團(tuán)等影響（見圖1），浮游植物種類組成豐富（見表1），共395種，包括淡水種（如顫藻Oscillatoria和裸藻）、河口半咸水種（如克尼角毛藻Chaetoceros犽nipowitschi）、沿岸低鹽種（如骨條藻和夜光藻等）和外海高鹽種（如鳥尾藻Ornithocercus和束毛藻等）。受上述水團(tuán)和環(huán)流影響［22，24］，夏季浮游植物呈現(xiàn)高度的空間異質(zhì)性［7—9］。根據(jù)聚類分析和nMDS，6、8月浮游植物均可分三大類（見圖6），即受控于低鹽的長江沖淡水與沿岸水以及高鹽的臺灣暖流與黑潮次表層水，故ANOSIM顯示該區(qū)夏季浮游植物群落組成和分布具有顯著的時(shí)空差異。隨臺灣暖流向北和向近岸入侵加劇，8月南、北斷面之間的差異較6月小，離岸、近岸斷面亦是如此。

6月西南季風(fēng)盛行，自南向北的臺灣暖流和浙閩沿岸流帶來了豐富的暖水種，使得南部海域的S、H′和J′均明顯高于受控于長江沖淡水、蘇北沿岸流和黃海冷水團(tuán)的北部海域（見圖5）。尤其是在調(diào)查海域東南部，受臺灣暖流外側(cè)分支影響，S最高，這與郭玉潔等［7］調(diào)查結(jié)果相符。因束毛藻占絕對優(yōu)勢，該區(qū)H′和J′相對較低。8月隨臺灣暖流入侵加劇，在長江口附近被上層長江沖淡水阻擋，其鋒面（以鹽度31為界）外側(cè)S、H′和J′均較高（見圖5）。盡管8月S高于6月，但因8月浮游植物個(gè)別優(yōu)勢種大量繁殖，降低了群落的多樣性和均勻度，導(dǎo)致8月H′和J′均低于6月。

圖9 6月（a）、8月（b）浮游植物群落與環(huán)境因子間的CCA排序（物種代碼見表2；SS：懸浮物）

夏季，長江沖淡水在向東北擴(kuò)展時(shí)，在近口門處分向東南、東北兩側(cè)［21—22］。2股的相對強(qiáng)弱受徑流量影響，徑流量大，向東南擴(kuò)展的一股強(qiáng)，反之則朝東北擴(kuò)展的一股強(qiáng)［23］。本文6、8月長江沖淡水的擴(kuò)展也是如此（見圖7）。6月，長江沖淡水出口門后指向東北一側(cè)（見圖7c），并在123.5°E附近形成鋒面，使得優(yōu)勢種尖刺偽菱形藻、蛇目圓篩藻和骨條藻等大量繁殖（見圖4）。而甲藻（主要為三角角藻）高值區(qū)（圖2e）緊鄰硅藻高值區(qū)（見圖2c）。在浙江外側(cè)海域，海表溫度和鹽度分別超過24℃和34（見圖7），說明該處受臺灣暖流外側(cè)分支影響較強(qiáng)［22，24］，適應(yīng)高溫高鹽、低營養(yǎng)的束毛藻豐度較高。8月，沖淡水勢力增強(qiáng)（大通站同期月均徑流量由6月的36 000 m3／s增至8月的41 000 m3／s），舌形分向東北、東南兩側(cè)（見圖7d），并在長江口以東的124°E以及浙江中部近海的29°N附近形成鋒面（見圖2），導(dǎo)致洛氏角毛藻、扁面角毛藻、尖刺偽菱形藻和骨條藻等硅藻在這兩處海域大量繁殖（見圖2和圖4）。這與以往調(diào)查資料基本相符［7—10］。因此，長江口和浙江近海也是夏季東海赤潮的高發(fā)區(qū)［3，6］。臺灣暖流在表層被長江沖淡水阻擋［21—22］，該水文特征與優(yōu)勢種的分布密切相關(guān)。譬如鐵氏束毛藻低值區(qū)剛好對應(yīng)于長江沖淡水的低鹽水舌，而筆尖形根管藻和伏氏海毛藻等外洋廣布種高值區(qū)則剛好位于低鹽水舌兩側(cè)（見圖7d）。浮游植物豐度高值區(qū)與長江沖淡水、沿岸流和臺灣暖流鋒面重合，形成了高度的多樣性。

6、8月營養(yǎng)鹽高值區(qū)均位于長江口附近，隨鹽度升高而向外海逐漸降低，且DIN、DIP和DSi分布與長江沖淡水（低鹽水舌）的分布和轉(zhuǎn)向密切相關(guān)（見圖8）。CCA排序也表明營養(yǎng)鹽濃度與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)（圖9），這符合該區(qū)的營養(yǎng)鹽分布規(guī)律［4，26］。隨長江沖淡水勢力增強(qiáng)，8月DIN與DIP明顯高于6月，但DSi反之，這或許與8月硅藻大量繁殖消耗掉有關(guān)。張傳松等［26］觀察到東海春、夏季硅藻水華時(shí)DSi濃度快速下降。8月DIP有一明顯次高值區(qū)，正中心位于30°N，123°～123.5°E，這可能與浙江近岸上升流帶來豐富DIP有關(guān)。根據(jù)文獻(xiàn)［21—22］報(bào)道，夏季在浙江近海28°～31°N，124°E以西的狹長區(qū)塊有明顯的上升流，呈低溫、高鹽高磷特征。由于底層臺灣暖流水涌升，大量暖水種被帶至上層，使該狹長海域出現(xiàn)高S、H′和J′的現(xiàn)象（見圖5）。因太陽輻照和沖淡水勢力增強(qiáng)，8月水溫和營養(yǎng)鹽較6月明顯升高，導(dǎo)致8月浮游植物豐度顯著高于6月（見表1）。長江口主斷面受長江沖淡水控制，其豐度遠(yuǎn)高于其余斷面。而調(diào)查海域中部斷面剛好位于鋒面附近，其豐度高于近岸和離岸一側(cè)（見圖3）。6月Ⅱ斷面豐度最高，而8月Ⅲ斷面豐度最高。這表明長江沖淡水勢力增強(qiáng)使得鋒面東移，導(dǎo)致浮游植物豐度高值區(qū)也隨之向東移動（見圖2）。

長江口及其鄰近陸架區(qū)的浮游植物群落受到水動力、光照、溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子［3，11，19］的多重影響。CCA結(jié)果顯示，6月的溫度、營養(yǎng)鹽和鹽度以及8月的營養(yǎng)鹽、鹽度和水深是依次影響各自月份浮游植物群落的主要環(huán)境因子。CAA排序較好的展示了浮游植物空間分布與環(huán)境因子的密切聯(lián)系（圖9）。例如：嗜營養(yǎng)的低鹽種骨條藻與營養(yǎng)鹽密切正相關(guān)，而與鹽度負(fù)相關(guān)，高值區(qū)均位于長江沖淡水主體內(nèi)（見圖4h和圖4g）；高溫高鹽種的束毛藻與溫度、鹽度和水深密切正相關(guān)，而與營養(yǎng)鹽和懸浮物密切負(fù)相關(guān)，低值區(qū)與沖淡水低鹽水舌高度吻合（見圖4f和圖7d）。6、8月硅藻在群落中占絕對優(yōu)勢，其豐度高值區(qū)與藻類總豐度高值區(qū)相一致，均位于沖淡水的鋒面附近（見圖2）。鋒面鄰近海域營養(yǎng)鹽豐富、透明度相對較高、溫度和鹽度適宜（見圖7和圖8），適合浮游植物生長和繁殖。甲藻優(yōu)勢種三角角藻高值區(qū)則位于硅藻高值區(qū)外側(cè)，這與2003年6月異帽藻Heterocapsa在鋒面外側(cè)豐度較高類似［23］。

4.2 浮游植物群落演變及其環(huán)境指示作用

表3列出了近30年來長江口及其鄰近陸架區(qū)夏季網(wǎng)采浮游植物豐度和主要優(yōu)勢種組成。因調(diào)查區(qū)域、時(shí)間差異以及個(gè)別年份骨條藻大量繁殖，導(dǎo)致長江口浮游植物豐度變異性較大，但總體而言，近年來該區(qū)夏季網(wǎng)采豐度呈上升趨勢。優(yōu)勢種雖仍主要由鏈狀硅藻（包括骨條藻、偽菱形藻和角毛藻等）組成，但本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)大、中型甲藻（三角角藻和夜光藻）和藍(lán)藻（束毛藻）也成為該海域的優(yōu)勢種，而骨條藻優(yōu)勢度有所下降。

表3 夏季長江口及其鄰近陸架區(qū)網(wǎng)采浮游植物的平均豐度（104cells／m3）和主要優(yōu)勢種

近年來水樣分析表明，硅藻和小型甲藻在本調(diào)查海域占共同優(yōu)勢［17－20，23］。這與網(wǎng)采結(jié)果并不一致，原因是拖網(wǎng)采集浮游植物通常會漏掉部分個(gè)體小于76μm的物種，特別是一些營單個(gè)細(xì)胞生活的小型甲藻。故在今后的工作中最好同時(shí)采集網(wǎng)樣和水樣進(jìn)行分析。近50年來長江口浮游植物群落的物種組成、豐度及優(yōu)勢種發(fā)生了很大變化，赤潮發(fā)生頻率劇增，且大規(guī)模藻華優(yōu)勢種也呈從硅藻到硅藻與甲藻（東海原甲藻Prorocentrumdonghaiense和米氏凱倫藻Karenia mi犽imoto）并存的演變趨勢［2—5］。東海近海有害藻華的發(fā)生亦是如此［2，6］。

長江口及其鄰近陸架區(qū)浮游植物群落的異常演替與營養(yǎng)濃度上升和結(jié)構(gòu)（N／P和Si／N）改變有關(guān)［2－5］。Zhou等［3］研究表明：長江口口門處硝酸鹽已從1960s的20.5μmol／L升至1980s的59.1μmol／L，到1990－2004年其濃度已達(dá)80.6μmol／L；DIP變化相對較小，其濃度僅由1980s的0.59μmol／L升至1990－2004年的0.77μmol／L。而Li等［2］根據(jù)大通站資料發(fā)現(xiàn)，因水庫數(shù)量增加，長江入海DSi濃度和通量自1950s以來急劇下降。同樣，余立華等［29］研究表明，長江口海域夏季DSi濃度由1959年的42.12μmol／L降至1999年的20.98μmol／L，到三峽水庫蓄水后，進(jìn)一步降至14.47μmol／L，導(dǎo)致N／P和N／Si不斷升高。在這種營養(yǎng)狀況下，甲藻等非硅質(zhì)微藻較硅藻競爭優(yōu)勢明顯［30］。特別是長江截留后，氮磷入海通量持續(xù)升高［4］，硅酸鹽通量和入海泥沙量卻急劇下降［12］，導(dǎo)致長江口及其鄰近陸架區(qū)富營養(yǎng)化加劇，且濁度有所降低，這也有利于浮游植物旺發(fā)和有害水華持續(xù)爆發(fā)［11，31—32］。

近年來長江口及其鄰近陸架區(qū)浮游植物群落中除甲藻優(yōu)勢度升高外，外海暖水種（如細(xì)長翼鼻狀藻Proboscia alata f.Gracillima、束毛藻和筆尖形根管藻等）優(yōu)勢度也明顯升高（見表3）。這種演變趨勢可能與外海水入侵加劇和海水溫升有關(guān)［32］。自2000后，長江徑流量呈下降趨勢［4，32］，導(dǎo)致外海水的入侵加?。?1—32］，從而帶來更多的外海種。另外，受全球氣候變暖影響，東海海表溫度在1945—2006年間已升高了0.9℃［33］，而長江口鄰近海域8月海表溫度在1982—2009年間更是升高了約1.85℃［32］，溫度的升高有利于暖水種的生長。因此，外海水入侵和海水溫升也可能使該區(qū)浮游植物分布格局發(fā)生改變。在全球氣候變化的背景下，異常天氣增多和氣候波動可通過海、氣影響近海環(huán)流路徑、水體層化強(qiáng)度和沖淡水鋒面分布，從而使物理環(huán)境出現(xiàn)明顯波動［34］，而浮游植物恰恰對這種擾動尤為敏感，故近年來海洋環(huán)境演變也可能引起該區(qū)浮游植物群落改變。

5 結(jié)論

長江口及其鄰近陸架區(qū)受長江沖淡水、臺灣暖流、沿岸流、黃海冷水團(tuán)和黑潮次表層水等影響，物種組成豐富，多樣性較高。6、8月網(wǎng)采浮游植物群落以硅藻為主，甲藻和藍(lán)藻豐度也較高。從空間分布來看，在富營養(yǎng)鹽的近岸主要由硅藻和甲藻組成，而在寡營養(yǎng)的遠(yuǎn)岸則為藍(lán)藻占優(yōu)勢。浮游植物高值區(qū)位于長江口外側(cè)和浙江中部近海，且與長江沖淡水主體位置高度吻合。優(yōu)勢種主要有尖刺偽菱形藻、筆尖形根管藻、三角角藻和鐵氏束毛藻等。6、8月的首要影響因素分別為溫度和鹽度，營養(yǎng)鹽和水深均為次要因素。該海域浮游植物群落組成與分布受控于環(huán)流變化和水團(tuán)消長，尤其是長江沖淡水和臺灣暖流。近年來該區(qū)夏季網(wǎng)采浮游植物數(shù)量呈明顯上升趨勢，雖然優(yōu)勢種仍主要由鏈狀硅藻組成，但甲藻和藍(lán)藻優(yōu)勢度有所升高；外海暖水種／廣布種也逐漸在長江口占據(jù)優(yōu)勢，與外海水入侵及海水溫升密切關(guān)聯(lián)。浮游植物的異常演替可較好指示長江口及其鄰近海域生態(tài)環(huán)境的演變。

致謝：感謝“北斗”號全體船員在樣品采集時(shí)的大力協(xié)助！

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Distribution of net-phytoplankton community in summer and its influence factors in the Changjiang Estuary and adjacent continental shelf

Jiang Zhibing1，2，Zeng Jiangning2，Li Hongliang2，Zhou Feng3，Chen Quanzhen2，Zhu Genhai2，Zhang Dongsheng2，Yan Xiaojun1
（1．Key Laboratory of AppliedMarine Biotechnology，Ministry of Education，Marine College of Ningbo University，Ningbo 315211，China；2．Key Laboratory of Marine Ecosystem andBiogeochemistry，SecondInstitute of Oceanography，State Oceanic Ad-ministration，Hangzhou 310012，China；3．StateKey Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics，SecondInstitute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China）

Net-phytoplankton samples were collected from the Changjiang Estuary（CE）and adjacent continental shelf，East China Sea in June and August 2009.A total of 395 taxa（9 phyla）were identified，including 223 diatom and 125 dinoflagellate species.The phytoplankton abundance in August（3 077.15×104cells／m3）was significantly higher than that in June（107.80×104cells／m3）.The high-density zone in the CE moved eastward from 31°N，123°E in June to 31°N，123.5°E in August due to the enhancement of Changjiang Diluted Water.The species richness of net-phytoplankton in August was much higher than that in June，while species diversity and evenness were slightly lower than that in June.Pseudo-nitzschia pungens and Ceratium tripos were the dominant species in June. However，P．pungens，Rhizosolenia styliformis and Trichodesmium thiebautii dominated in August.S犽eletonema spp.had high abundance in the CE in both June and August，although it was not a dominant species.The analysis of similarity and non-metric multidimensional scaling showed a significantly spatio-temporal difference in phytoplankton community.Canonical correspondence analysis indicated that temperature and salinity were the primary variables affecting the community distribution in June and August，respectively.These data demonstrated that the distribution of phytoplankton community in the CE and adjacent continental shelf was intensively influenced by the circulations and water masses.

East China Sea；Changjiang Estuary；phytoplankton，spatio-temporal distribution；environmental factors

Q178.53

A

0253-4193（2014）06-0112-12

2013-05-15；

2013-12-08。

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目（2010CB428903）；海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201305009，201205015，201105014）；國家自然科學(xué)科學(xué)基金（41206103，41206104，41176142）；國家海洋局青年海洋科學(xué)基金（2011106）；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（JG1222）。

江志兵（1983—），男，浙江省溫嶺市人，助理研究員，主要從事海洋浮游植物研究。E-mail：jzb1217＠126.com

*通信作者：嚴(yán)小軍，博士，研究員，主要從事海洋生物技術(shù)研究。E-mail：yanxiaojun＠nbu.edu.cn

江志兵，曾江寧，李宏亮，等.長江口及其鄰近陸架區(qū)夏季網(wǎng)采浮游植物及其影響因素［J］.海洋學(xué)報(bào)，2014，36（6）：112—123，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.014

Jiang Zhibing，Zeng Jiangning，Li Hongliang，et al.Distribution of net-phytoplankton community in summer and its influence factors in the Changjiang Estuary and adjacent continental shelf［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（6）：112—123，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.014