球蟲和其他原蟲（續(xù)完）

肖昌　潘雪男 何閃

5 重要性較小或有可能傳播給人類的其他原蟲

5.1 賈第鞭毛蟲

藍氏賈第鞭毛蟲（Giardia duodenalis），也叫做藍伯氏賈第蟲（Giardia lamblia）和腸賈第蟲（Giardia intestinalis），可能是世界各地最常見的人和家畜的腸道寄生蟲。它是一個物種群，根據(jù)基因分析有7個基因集合體，它們的成員在形態(tài)學上不能區(qū)別，集合體A和B可感染人和多種哺乳動物；其他的主要是感染動物的特定群，如集合體C和D可感染犬科動物，集合體E可感染家畜，集合體F可感染貓科動物，而集合體G可感染嚙齒動物。

該寄生蟲的滋養(yǎng)體帶有鞭毛，呈梨形，粘附于小腸細胞內層的刷狀緣上，它們在此處獲取營養(yǎng)，并通過二分裂進行增殖（圖8）。作為對未知的刺激物的響應，滋養(yǎng)體在小腸或大腸中形成包囊，并以環(huán)境耐受性卵囊的方式通過糞便排出。剛排出的卵囊可立即有感染性，其感染性在潮濕和陰冷環(huán)境條件下可保持數(shù)周之久。通過糞便排出的滋養(yǎng)體在體外不能存活。卵囊可通過直接接觸以糞-口途徑或通過攝食被卵囊污染的食物和水進行傳播。

在美國，賈第蟲感染和豬臨床疾病之間的關系并沒有找到（Xiao等，1994）。同樣，在歐洲的豬場中，沒有任何臨床癥狀能和賈第蟲在豬群中的流行性關聯(lián)起來。相反，在澳大利亞發(fā)現(xiàn)，豬出現(xiàn)稀糞和腹瀉與豬群中的集合體E有關。但是因為病毒和細菌未進行篩查，賈第蟲很可能不是腹瀉的病因（Armson等，2009）。

運動型滋養(yǎng)體（長10～20 ?m）可在稀糞或腹瀉的鹽水懸浮液中檢測到。卵圓形或橢圓形的卵囊（長9～15 ?m）最好在用鋅鹽漂浮液（特異性比重為1.18）漂洗的糞便經濃縮后檢測。蔗糖和氯化鈉是有效的漂浮介質，但是這兩種介質有高滲性，如果檢查不及時，卵囊的形狀會發(fā)生扭曲。因為卵囊可被間歇性地排出，所以應在一周的間隔時間內收集多份糞便樣本并進行檢查。為鑒定賈第蟲的集合體，最常用的遺傳分析標記物是β-賈第蟲素基因，但是也有使用部分小亞單位核糖體DNA、谷氨酸脫氫酶和磷酸丙糖異構酶基因來進行分析。

可以用分子學分析技術確定豬在人感染的流行病學中的作用以及追蹤感染源（表66.1）。家畜在人感染藍氏假第鞭毛蟲上的作用尚不清楚。據(jù)報道，美國、加拿大、歐洲、澳大利亞和亞洲從哺乳仔豬到公豬和母豬的各個年齡段豬都存在賈第蟲感染的情況，流行性在0.1 %～20 %之間（Armson等，2009）。在俄亥俄州，8.3 %的斷奶前仔豬、2.6 %的斷奶仔豬和1.5 %的經產母豬能檢測到賈第蟲（Xiao等，1994）。在加利福利亞州，7.6 %的野豬發(fā)現(xiàn)感染了賈第蟲（Atwill等，1997），提示人存在潛在的健康風險，同時也是家豬感染的一個來源。在加拿大，據(jù)記錄在70 %的豬場（n=50）和8.5 %的野豬糞便樣本中發(fā)現(xiàn)了賈第蟲。3.8 %的仔豬、9.8 %的斷奶豬、15 %的育成豬、5.7 %的公豬和4.1 %的經產母豬檢測到了賈第蟲（Guselle和Olson，1999）。在丹麥，仔豬、斷奶豬和經產母豬的日齡特異性流行性分別為22 %、84 %和18 %（Maddox-Hyttel等，2006）。在丹麥，仔豬和斷奶豬中都存在人獸共患性賈第蟲集合體A的分離株。在澳大利亞，17 %的斷奶前仔豬和41 %的斷奶后仔豬感染了賈第蟲；集合體E占主導地位，但集合體A也有感染（Armson等，2009）。

3種藍氏賈第鞭毛蟲集合體A的亞群在特定的宿主中呈主導性和選擇性的流行：家畜中是A Ⅰ，人群中A Ⅱ，野生動物中是A Ⅲ。在北美洲、中美洲、南美洲及歐洲，多數(shù)家畜都感染A Ⅰ，僅少數(shù)感染A Ⅱ；而在人群中正好相反，多數(shù)感染A Ⅱ，少數(shù)感染A Ⅰ（Sprong等，2009）。

目前尚沒有可用的疫苗可以預防大動物的賈第蟲病，也沒有藥物被批準用于治療動物的賈第蟲病。然而，芬苯達唑和丙硫咪唑已用于動物的治療。卵囊通過糞便排出后就具有感染性，但是會因為干燥、許多季銨類化合物、洗衣漂白劑和沸水等而失去感染性。在對污染的空間進行清洗和消毒后，建議進行徹底晾干。豬液體糞便儲存池中的卵囊會被降解，提示液體糞便的配發(fā)不太可能會因表面水的污染而對人類健康造成嚴重的威賈第蟲病脅（Guselle和Olson，1999）。

5.2 微孢子目（Microsporidia）

已命名的微孢子目的寄生蟲將近1 200種，這是一個多元化的專性細胞內寄生蟲，曾經認為是原蟲，而現(xiàn)在認為是真菌。大多數(shù)可感染無脊椎動物和魚類，但是在8個屬中共14個種可感染人類（Didier和Weiss，2006），其中4個種：微孢子蟲（Enterocytozoon bieneusi）、腦胞內原蟲（Encephalitozoon species）中的腸上皮細胞微孢子蟲（Enterocytozoon cuniculi）、Enterocytozoon intestinalis和Enterocytozoon hellem可感染人和其他動物。豬可作為人感染的一個潛在來源。微孢子蟲是人醫(yī)上最常見到的微孢子目寄生蟲。其在許多國家的豬體內能找到，但是在美國豬中的流行性沒有得到很好地研究。調查表明，豬可作為微孢子蟲各種基因型的宿主，這些基因型與在人體內發(fā)現(xiàn)的蟲種的基因型相同（表1）。據(jù)報道，微孢子蟲基因型Ⅲ（犬基因型）可感染豬，且是美國人群中最常見的基因型。

本文以微孢子蟲作為例，介紹微孢子蟲目生活史的各個階段（圖9）。微孢子蟲生活史的所有階段都在細胞內，且與宿主細胞的胞漿直接接觸，由雙核細胞、孢子體合胞體、單核孢原質和孢子組成。孢子（1.5 × 0.5 ?m）是非感染階段，由受感染動物通過糞便排出。在內部，孢子有一個盤繞了5～6圈組成的極管、單個細胞核和一個伸向極胞體的附屬復合物。孢子動物被攝入后，盤繞的極管脫落，將孢原質和細胞核注入宿主細胞。較早期的增殖階段會延長，并進行核分裂。增殖性的合胞體細胞含有多個拉長的胞核。最后，孢子的合胞體變成盤狀，在極管形成階段，有些堆積在一起或呈弧形。個別帶有極管復合物的胞核被隔離開來，并發(fā)育成為兩個成孢子細胞，最終發(fā)育為成熟的孢子。從宿主細胞中釋放出來的孢子與糞便一起被排出進入環(huán)境中，并在那里被下一個宿主攝入。

微孢子目在臨床疾病中的作用尚不清楚。

4頭罹患嚴重腹瀉和生長萎縮的豬在其糞便中檢出了微孢子蟲（Rinder等，2000），同時28頭健康豬的糞便中也檢出了微孢子蟲（Breitenmoser等，1999）。38頭患腹瀉的豬和29頭沒有腹瀉的豬都呈微孢子蟲陽性（Jeong等，2007），是否某些基因型有致病性而其他的沒有目前尚不得而知。

微孢子蟲感染的檢測很困難，因為孢子很?。?.5 × 0.5 ?m）。血清學檢測方法，如ELISA和簡接免疫熒光抗體（IFA）顯微鏡檢測法，可用于檢測微孢子蟲（E.cuniculi）的抗體。孢子可在專業(yè)的實驗室中用顯微技術進行檢測。但是，顯微方法不足以確定微孢子蟲的種/基因型?，F(xiàn)已有特異的和敏感的分子生物學方法可證實微孢子蟲和腸上皮細胞微孢子蟲的基因型。盡管這些檢測方法還沒有在診斷實驗室中得到常規(guī)性的使用，但是它們已被廣泛用于研究和政府的一些公共衛(wèi)生實驗室。由于其rRNA基因的ITS區(qū)在各分離株間具有高度多樣性，目前已經成為微孢子蟲各基因型檢測和鑒定的標準方法（Santín和Fayer，2009）。

豬微孢子蟲病的流行病學也不清楚，因為幾乎沒有有關這方面的病例報告。傳染的貯庫和傳播途徑仍不清楚。然而，通過比較來自不同宿的微孢子蟲基因型，人和很多動物潛在的感染源正開始得到確定。

用腸道驅蟲藥—阿苯達唑治療腸上皮細胞微孢子蟲（E. cuniculi）、E. intestinalis和E. hellem非常有效，但對微孢子蟲E. bieneusi無效。由于艾滋病病毒高效抗反轉錄病毒療法的使用增加，人感染微孢子蟲的病例數(shù)已大幅減少。

5.3 結腸小袋纖毛蟲（Balantidium coli）

結腸小袋纖毛蟲是可感染豬和人的一種纖毛蟲，其通過排入宿主糞便中的卵囊進行傳播。卵囊直徑為50～70 ?m，并含有一個大核和一個微核。卵囊不會發(fā)生分裂。滋養(yǎng)體被短的纖毛覆蓋，長度可達100 ?m，也含有一個大核和一個微核。滋養(yǎng)體通常出現(xiàn)在大腸腔中。

豬和人的感染多數(shù)呈亞臨床型。美國還沒有對采用現(xiàn)代化生產條件飼養(yǎng)的豬感染結腸小袋纖毛蟲的流行率進行評估。然而，在顯微鏡下這些微生物通常見于結腸炎滲出液中。其在發(fā)病中的主要作用尚不清楚，但是引發(fā)結腸炎的其他病因應該進行調查。

20世紀80年代完成的試驗發(fā)現(xiàn)，感染率隨著豬的日齡增長而增加，飼養(yǎng)在牧場或較臟環(huán)境中的豬，其感染率比集約化養(yǎng)殖的豬高。有豬的地方人感染結腸小袋纖毛蟲的比例較高（Schuster和Ramirez-Avila，2008）。豬的腸袋蟲與結腸小袋纖毛蟲相似，可在豬和人體內找到。它比結腸小袋纖毛蟲小，其作為一種不同于結腸小袋纖毛蟲的真正微生物尚值得懷疑（Schuster和Ramirez-Avila，2008）。

5.4 內阿米巴變形蟲（Entamoeba Species）

據(jù)報道，內阿米巴變形蟲屬中的阿米巴變形蟲廣泛存在于世界各地的豬中。豬并不是痢疾阿米巴變形蟲的重要貯庫。已證實它們是內阿米巴變形蟲—Entamoeba polecki的貯庫，后者是一種可見于豬和人體內的非致病性阿米巴變形蟲。它們在美國豬群中的流行情況尚不了解?！酢?/p>

（本文翻譯過程中，得到了聶奎教授在專業(yè)上的指導，特此致謝！）

參考文獻（略）

原題名：Coccidia and Other Protozoa（英文）

原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer