舟山群島2種瀕危植物生境特征與遷地保護研究

王鳳英，田 旗，彭紅玲，胡永紅

（中國科學(xué)院 上海辰山植物科學(xué)研究中心/上海辰山植物園，上海 201602）

海洋島嶼生態(tài)系統(tǒng)因具有明顯的海域地理隔離而區(qū)別于陸地生態(tài)系統(tǒng)，被譽為生物地理與進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的 “天然實驗室”[1]。島嶼物種由于分布范圍局限、生境脆弱且種群規(guī)模較小，較陸地物種具有更高的滅絕風(fēng)險[2-3]。17世紀(jì)至20世紀(jì)地球上滅絕的維管植物共計384種，其中島嶼植物達(dá)139種，約占36%；漸?；驗l危維管植物中島嶼分布種類約占40%[4]。舟山群島位于長江口以南,杭州灣外緣的東海海域，地史較為年輕，至今為7000～9000 a[5]。舟山群島自與大陸脫離后，歷經(jīng)數(shù)千年海洋性氣候的作用，在植物區(qū)系性質(zhì)上已與大陸形成一定差異，歷來為中外學(xué)者所關(guān)注[6]。舟山群島自然分布的瀕危植物達(dá)21種，其中普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii和舟山新木姜子Neolitsea sericea為國務(wù)院1999年批準(zhǔn)的《國家重點保護野生植物名錄：第1批》中列入的國家二級重點保護植物[7-8]。普陀樟系樟科Lauraceae樟屬Cinnamomum常綠喬木，間斷分布于中國東部沿海島嶼，自上海金山縣大金山島西坡延伸至浙江舟山群島，中國臺灣、朝鮮、日本也有分布，常見于海拔200～400 m的低山溝谷常綠闊葉林內(nèi)[9-10]。舟山新木姜子為樟科新木姜子屬Neolitsea常綠木本孑遺植物，分布于浙江舟山群島（上海崇明佘山嶼曾有分布的記錄）海拔150～350 m的丘陵谷地，中國臺灣、日本以及朝鮮半島的沿海島嶼也有分布[11]。由于這2種植物具有很高的觀賞價值，被廣泛開發(fā)用于園林綠化。近些年來人為挖掘現(xiàn)象加重，人為干擾可能是導(dǎo)致這2種植物種群數(shù)量急劇減少的最主要原因。鑒于島嶼生境的脆弱性所導(dǎo)致的物種瀕危狀態(tài)日趨嚴(yán)峻，對島嶼植物尤其是島嶼瀕危植物的保護迫在眉睫。歷史的經(jīng)驗和現(xiàn)狀告訴我們，稀有瀕危物種需要在人類的幫助下才能得到有效的保護，遷地保護就是其中最主要的措施之一[12]。植物園是遷地保護稀有瀕危植物最主要的場所。綜合氣候特點、生境特點、保護區(qū)工作的便利等各方面因素，將辰山植物園內(nèi)的辰山西北坡作為保存物種的遷地保護區(qū)，將普陀樟和舟山新木姜子的野外種群遷地到辰山上長期保護及繁衍。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究主要以舟山群島野生群落中的普陀樟和舟山新木姜子為研究對象，對其自然分布、群落組成、土壤等生境特點進(jìn)行了調(diào)查與分析，同時于2008-2009年將這2種植物遷地保護于上海辰山植物園內(nèi)。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調(diào)查 在物種所在群落內(nèi)設(shè)置10 m×10 m的樣方，調(diào)查了普陀島、桃花島、朱家尖、大貓島、懸鵓鴣島、東白蓮島及西峰島等分布區(qū)以及遷地保護區(qū)的群落組成，用每木調(diào)查法統(tǒng)計樣方內(nèi)的喬木和灌木植物。在10 m×10 m的大樣方內(nèi)隨機選擇5個1 m×1 m的小樣方，記錄樣方內(nèi)草本層植物。

1.2.2 生境土壤特征 在野外進(jìn)行2種植物的群落調(diào)查時，舟山群島分布有普陀樟和舟山新木姜子的幾個島嶼（普陀島、桃花島、朱家尖、懸鵓鴣島、東白蓮島、西峰島、大貓島、梅西島）及遷地保護區(qū)分別進(jìn)行土壤物理性狀調(diào)查，在樣方內(nèi)沿樣方對角線兩端和中間用混合采樣法采集0～30 cm土樣，混合均勻后帶回風(fēng)干后，送上海市園林科學(xué)研究所土壤分析室分析化學(xué)性質(zhì)。土樣測定方法：pH值用LY／T 1239-1999《森林土壤pH值的測定》方法測定；電導(dǎo)率用LY／T 1251-1999《森林土壤水溶性鹽分分析》方法測定；有機質(zhì)用LY／T 1237-1999《森林土壤有機質(zhì)的測定及碳氮比的計算》方法測定；堿解氮用LY／T 1229-1999《森林土壤水解性氮的測定》方法測定；有效磷用LY／T 1233-1999《森林土壤有機磷的測定》測定；速效鉀用LY／T 1236-1999《森林土壤速效鉀的測定》測定。

1.2.3 物候觀測與記錄 對新定植的植物定期進(jìn)行物候觀測，主要記錄葉變化期 [芽萌動期、新葉出、幼葉期（顏色）、成葉期（顏色）]，花變化期[花蕾（顏色）、初花期（顏色）、盛花期、落花期]，果變化期[幼果出現(xiàn)（顏色），果實成熟（顏色）、果落期]。

2 結(jié)果與分析

2.1 自然生境與遷地保護區(qū)生境特征比較

2.1.1 自然環(huán)境氣候特征 舟山群島氣候?qū)俦眮啛釒暇壓Ｑ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為15.6～16.6℃，極端最低氣溫為-7.9℃，年平均降水量為936.3～1330.2 mm，年平均日照時數(shù)為1941～2257 h，無霜期為251～303 d，由于受季風(fēng)不穩(wěn)定性影響，夏季易受熱帶風(fēng)暴（臺風(fēng)）侵襲，冬季多大風(fēng)，7-8月間常遇干旱[8]。遷地保護區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，受冷暖空氣影響，四季分明，氣候溫和，雨水充沛，日照充足，無霜期長。年平均氣溫為15.4℃，極端最低日氣溫-10.5℃，年平均降水量1103.2 mm，年平均日照時數(shù)為1997.1 h，年均無霜期為230 d。遷地保護地選在上海辰山植物園的辰山上，辰山山體總高71 m。

2.1.2 群落特征 筆者對舟山群島普陀樟和舟山新木姜子的幾個樣地進(jìn)行了調(diào)查與分析。普陀樟所處群落中喬木層以普陀樟，樸樹Celtis sinensis，天仙果Ficus beecheyana和紅楠Machilus thunbergii為主，它們的重要值分別為73.98，42.48，40.43和30.21，這些物種在群落中占有優(yōu)勢地位；灌木層普陀樟幼苗占優(yōu)勢，其他灌木種類較少；草本層中以燈臺蓮Arisaema bockii，大吳風(fēng)草Farfugium japonicum等植物比較豐富[13]。舟山新木姜子所處群落中（表1）喬木層以舟山新木姜子，杉木Cunninghamia lanceolata，野鴉椿Euscaphis japonica，紅楠和樸樹為主,這些物種的重要值分別為75.10，35.00，31.11，31.01和24.55，在群落中占有優(yōu)勢地位；灌木層舟山新木姜子苗和茶樹Camellia sinensis苗略微占優(yōu)勢；草本層以鱗毛蕨屬Dryopteris植物及舟山新木姜子小苗占優(yōu)勢。從對辰山遷地保護區(qū)的原生境群落調(diào)查結(jié)果分析（表2），喬木層以刺槐Robinia pseudoacacia，樟樹Cinnamomum camphora，構(gòu)樹Broussonetia papyrifera，樸樹，冬青Ilex chinensis等為主，灌木層中小蠟Ligustrum sinense占優(yōu)勢，草本層主要以野菊花Dendranthema indicum和蓬藟Rubus hirsutus為主。

表1 舟山新木姜子群落喬木層樹種的群落特征Table1 Characteristics of species for tree layer of Neolitsea sericea community

2.1.3 土壤特征 由表3可見：普陀樟原生境砂石少，土層厚度大于30 cm，容重為1.0～1.2 g·cm-3，孔隙度較大。pH 4.70～5.23，典型酸性土壤，電導(dǎo)率為0.04～0.06 mS·cm-1，有機質(zhì)為 20.67（懸鵓鴣島）～48.84 g·kg-1（桃花島），水解性氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為47.45（朱家尖）～163.79 mg·kg-1（普陀島），有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 4.64（西峰島）～13.37 mg·kg-1（桃花島），速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 66.99（東白蓮島）～295.7 mg·kg-1（普陀島）。舟山新木姜子野生生境砂石較多，土層厚度約30 cm。土壤養(yǎng)分狀況良好，舟山新木姜子原生境土壤主要為壤土，其中以黏壤土居多。酸性土壤，pH 4.82～5.38，電導(dǎo)率為0.04～0.10 mS·cm-1，有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 24.18 （朱家尖）～69.31 g·kg-1（桃花島）。水解性氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 45.55（朱家尖）～230.20 mg·kg-1（桃花島），有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5.48（大貓島）～56.09 mg·kg-1（梅西島），速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為60.80（朱家尖）～371.05 mg·kg-1（桃花島）。遷地保護地土壤以粉砂質(zhì)黏壤土和粉砂質(zhì)壤土為主，個別地方也有砂土和黏土。山體上較厚的枯枝落葉層，成為植株生長所需營養(yǎng)的儲存庫。大部分土層厚度約60 cm，個別山石多的地方僅20 cm。辰山土壤pH 6.01，電導(dǎo)率為0.05 mS·cm-1，有機質(zhì)為58.99 g·kg-1，水解性氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為221.21 mg·kg-1，有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20.52 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為69.30 mg·kg-1。

表2 遷地保護區(qū)群落喬木層樹種的群落特征Table2 Characteristics of species for tree layer of Cinnamomum japonicum var.chenii community

表3 普陀樟和舟山新木姜子原生境和遷地保護區(qū)生境土壤特征比較Table3 Soil characteristic indices of Cinnamomum japonicum var.chenii and Neolitsea sericea between the natural and ex-situ habitats

2.2 遷地保護區(qū)的建立

2.2.1 遷地保護區(qū)改造 為給遷地保護植物足夠的生長空間，對原有群落進(jìn)行疏伐除雜，主要采取間疏式伐木，重點清理刺槐、構(gòu)樹及帶刺類灌木，適當(dāng)修剪大樹樹冠，為定植植株提供充足的陽光和合適的生態(tài)位。隨著這些植物的生長再逐漸去枝、疏伐，以滿足植株在不同發(fā)育階段對光照等環(huán)境條件的要求。

2.2.2 植物遷地保護群落的組建 群落的組成與結(jié)構(gòu)的設(shè)計要滿足保護物種及其遺傳多樣性的要求。不僅要保證不同物種不同發(fā)育階段的植物生長所要求的條件，使其能正常繁育，最終達(dá)到從種子到種子的自行繁衍；還需保證整個群落的穩(wěn)定性及不同植物間的相互協(xié)調(diào)性，對群落中的主要優(yōu)勢種群能保證其持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展，且能基本上保持其遺傳組成與遺傳結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[14]。由于大的喬木引種困難，而且成活率低，在群落建造初期，主要以來源于野外實生苗和野外采種播種繁殖的小苗為主。因此，初建成的群落仍以原生境物種為優(yōu)勢種。為保證普陀樟和舟山新木姜子完整的遺傳多樣性，盡可能收集了多個分部區(qū)的植株。普陀樟引自舟山群島的桃花島、懸鵓鴣島、西峰島、東白蓮島和朱家尖等5個分布區(qū)，舟山新木姜子引自舟山群島的大貓島、東白蓮島、朱家尖以及桃花島的大佛巖和對峙山。于2008－2009年共種植了普陀樟76株，舟山新木姜子67株，滿足了最小可存活種群50株的要求。根據(jù)對這2種植物野外群落調(diào)查的結(jié)果，栽植以下優(yōu)勢伴生種：紅楠、樸樹、野鴉椿、天仙果和鱗毛蕨科Dryopteridaceae植物等。苗木定植后，初期對每株植株搭三腳架起支撐防風(fēng)作用，冬季將樹干用麻袋片綁好保溫，并且用草簾搭防風(fēng)墻，在定植后1 a之內(nèi)，對植株進(jìn)行了精細(xì)養(yǎng)護，及時對植株葉片和樹干進(jìn)行噴水，視具體情況進(jìn)行澆水，在生長速度最快的季節(jié)進(jìn)行施肥，樹穴內(nèi)及周圍經(jīng)常除草松土，伐去妨礙植株生長的喬、灌枝條，遇到病蟲害及時采取措施。2010年的統(tǒng)計結(jié)果表明普陀樟和舟山新木姜子在遷地保護區(qū)的成活率分別為91%和88%。

2.2.3 物候觀測記錄 對遷地引種的普陀樟和舟山新木姜子連續(xù)2 a的物候觀測與記錄（表4），基本掌握了它們在遷地保護區(qū)的物候期。普陀樟4－6月抽新葉，5月開花，10－11月結(jié)果。舟山新木姜子4－6月抽新葉，11－12月開花，第2年10－12月結(jié)果。

表4 普陀樟和舟山新木姜子在遷地保護區(qū)的物候記錄Table4 Phenological period of Cinnamomum japonicum var.chenii and Neolitsea sericea in ex-situ conservation

3 結(jié)論與討論

3.1 自然生境與遷地保護區(qū)生境特征比較

首先，根據(jù)20世紀(jì)初期德國慕尼黑大學(xué)邁依爾提出的 “氣候相似論”，木本植物引種成功的最大可能性在于樹種原生地和新栽培地區(qū)的氣候條件有相似的地方。舟山群島和上海辰山植物園均隸屬于華東東部地區(qū)，經(jīng)緯度十分接近，均屬于亞熱帶氣候，年平均溫度約為15℃，年平均降水量約1000 mm，年平均日照時數(shù)約2000 h，溫度、降水、日照等氣候參數(shù)都很接近，滿足了氣候相似的原則。其次，普陀樟和舟山新木姜子野外所處的群落各層次物種種類有一定程度的相似性，與遷地保護區(qū)群落物種相似性不高，但我們在引種普陀樟和舟山新木姜子的同時，還引種了原生境的伴生種，營造了與野生群落相似度較高的群落環(huán)境。此外，在生態(tài)條件相似的遷地保護過程中，土壤條件也是必不可少的因素，普陀樟、舟山新木姜子原生境與遷地保護區(qū)土壤均呈酸性。普陀樟、舟山新木姜子原生境所有樣點有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于20 g·kg－1（園藝發(fā)達(dá)國家最低標(biāo)準(zhǔn)），說明普陀樟和舟山新木姜子原生境土壤有機質(zhì)豐富，而遷地保護區(qū)辰山上的土壤有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到58.99 g·kg－1，足以能保證遷地植物的正常生長。土壤速效養(yǎng)分是衡量土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力的現(xiàn)實指標(biāo)。從樣點分布來看，桃花島樣地各速效養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體處于較高水平，朱家尖較其他樣地來說偏低，遷地保護區(qū)除速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)稍偏低外，其他2項指標(biāo)均處于較高水平。以上土壤理化特征顯示普陀樟和舟山新木姜子原生境與遷地保護區(qū)土壤酸堿性一致，原生境土壤相關(guān)肥料指標(biāo)與遷地保護區(qū)也基本相似，足以滿足普陀樟、舟山新木姜子的生長。綜上所述，普陀樟和舟山新木姜子原生境與遷地保護區(qū)生境中氣候條件、群落特征、土壤特征均有很大程度的相似性，有利于遷地保護的成功。

3.2 遷地保護區(qū)的建立

遷地保護群落垂直結(jié)構(gòu)的形成是一個動態(tài)的過程。在群落建造初期，原生境中的物種起著至關(guān)重要的作用，隨著群落的動態(tài)變化，遷地保護植物在群落中的作用和地位會逐漸凸顯。采用逐步疏伐的方法是根據(jù)不同植物的生態(tài)生物學(xué)特性為各物種選擇合適的生態(tài)位，并在植株生長發(fā)育過程中及時去枝或疏伐，以滿足植株在不同發(fā)育階段對光照等環(huán)境條件的要求。經(jīng)適當(dāng)疏伐后，基本上保留著原生境群落的垂直結(jié)構(gòu)不變，新栽植的小苗在群落中只是充當(dāng)了灌木層和草本層的角色。引進(jìn)喬木植物的種群結(jié)構(gòu)在群落建造初期因無法滿足不同年齡級的個體要求，故需要采用分期分批定植的方案，在植物不斷生長過程中逐步完善各種群的年齡結(jié)構(gòu)。

遷地保護的最終目的是要保護多樣性的物種遺傳基因。普陀樟和舟山新木姜子各引種了5個種群，多個種群的引入不僅能夠更完整地保存物種的遺傳多樣性，還有利于基因交流，突破了傳統(tǒng)的引種來源單一問題。

3.3 遷地保護有效性評價

遷地保護的有效性評價需綜合考慮數(shù)量、材料來源、適應(yīng)性等多方面因素。本研究遷地保護了普陀樟和舟山新木姜子分別為76和67株，滿足了遷地保護最小種群大于50株的理論要求[16]。分別引入5個不同來源地的種群，滿足了保存物種遺傳多樣性的要求。此外，經(jīng)后期觀察與物候記錄，普陀樟和舟山新木姜子已經(jīng)在遷地保護正常開花與結(jié)果。從目前的理論研究及植物實際的長勢來觀察，遷地保護獲得了一定的成效。

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