鹽脅迫對香菇草克隆生長及其鈉、鉀離子平衡的影響

閆道良，朱祥龍，楊巧玲，岳春雷

（1. 浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2. 江西省崇義縣思順林業(yè)管理站，江西 崇義 341305；3. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023）

鹽脅迫對香菇草克隆生長及其鈉、鉀離子平衡的影響

閆道良1，朱祥龍2，楊巧玲1，岳春雷3

（1. 浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2. 江西省崇義縣思順林業(yè)管理站，江西 崇義 341305；3. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023）

選取長勢一致的香菇草（Hydrocotyle vulgaris）為實驗材料，在人工氣候箱內(nèi)，研究了鹽脅迫下香菇草克隆生長及體內(nèi)Na+、K+積累的特性，結(jié)果表明，當NaCl濃度 > 3.0 g/L時，香菇草的生長顯著受到抑制，在NaCl濃度為5.0 g/L時，香菇草各生長指標降低的百分率分別為花序數(shù)（87.06%）> 花序生物量（82.61%）> 葉生物量（59.26%）> 整株生物量（58.60%）> 葉片數(shù)（58.27%）> 根生物量（58.33%） > 匍匐莖生物量（51.22%）> 節(jié)間數(shù)（27.10%）；在鹽度為1.0 ~ 5.0 g/L，除了葉比重有顯著波動以外，莖重比、根重比和花重比并沒有明顯變化，表明香菇草可以通過內(nèi)在調(diào)節(jié)機制適應鹽度的變化；根、莖和葉中的Na+、K+隨著鹽度的增加，分別表現(xiàn)上升和下降趨勢，相關分析表明，根、莖和葉中的Na+、K+間分別呈現(xiàn)極顯著負相關。

NaCl脅迫；Na+、K+；生長；香菇草

鹽漬化的濕地環(huán)境是退化生態(tài)系統(tǒng)生物恢復研究中的一個重要問題。就我國目前沿海地區(qū)而言，由于海水入侵以及不合理的土地灌溉，濱海鹽土是海岸帶主要的土壤類型之一，鹽漬化土壤具有地下水埋藏淺、含鹽量高等特點[1]，對這些鹽漬土地選擇適宜的植物綠化改造與我國社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展密切相關。

植物的耐鹽性與其本身的離子代謝，特別是Na+、K+及Cl－代謝密切相關[2]。Na+是造成植物鹽害及產(chǎn)生鹽漬生境的主要離子，K+是植物生長發(fā)育所必需的大量元素和重要的滲透調(diào)節(jié)組分，Na+對K+吸收呈現(xiàn)出明顯的競爭性抑制作用。因此，鹽漬化土壤上的植物往往受到Na+毒害和K+虧缺的雙重傷害。植物生長是植物對鹽脅迫反應的綜合體現(xiàn)及對鹽脅迫的綜合適應，也是植物耐鹽性的最優(yōu)評價指標[3]。因此，鹽脅迫下植物的生長與體內(nèi)離子代謝，特別是Na+和K+代謝，是抗鹽生理研究的主要問題之一[4]。

香菇草（Hydrocotyle vulgaris），為傘形科天胡荽屬多年生草本植物，由于其良好的觀賞特性，較強的適應性和較快的繁殖速度而受到園林工作者的偏好，成為我國濕地造景、生態(tài)系統(tǒng)凈化與修復中應用頻度較高的植物材料[5~7]。然而，香菇草在鹽脅迫環(huán)境下的生長及其體內(nèi)Na+、K+代謝在國內(nèi)還未見報導。本文以香菇草為實驗材料，研究了鹽脅迫對香菇草生長和Na+、K+積累的影響，以期為香菇草用于灘涂濕地生態(tài)修復及景觀綠化提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

剪取長勢一致、帶有1枚葉片的節(jié)的香菇草，栽種在藍色長方形塑料盒內(nèi)（規(guī)格為35 cm×23 cm×12 cm），盒內(nèi)裝有7 cm厚的河沙。實驗設置4個處理，每處理NaCl溶液用1/2霍格蘭特營養(yǎng)液配制，NaCl濃度分別為0、1.0、3.0、和5.0 g/L，每處理液添加量以水平面在基質(zhì)表面以下1 cm左右為準，每隔4 d更換一次處理液。每處理3個重復，每盒栽植10株香菇草，計每處理30株。全部實驗材料置于全光照人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)，箱內(nèi)白天/晚上溫度為（25±1）/（22±1）℃，光照時間為每天14 h，相對濕度為60% ~ 70%。處理3個月后，收獲分析。

1.2 相關指標測定分析

實驗處理結(jié)束后，計數(shù)張開成熟的葉片、節(jié)間、花序的數(shù)量，洗凈分離植株各構件后，于80℃下烘干至恒質(zhì)量后稱重作為各構件的生物量，并計算各構件的生物量與總生物的比值，即葉重比、莖重比、根重比和花重比。用FP6400A火焰光度計（上海傲普分析儀器有限公司）測定植株根系、莖和葉片Na+和K+含量（mg/g干重）。利用SPSS 13.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，處理間差異顯著性（P < 0.05）采用Duncan多重比較，所得數(shù)據(jù)均是以盒，即每一重復為統(tǒng)計單位。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽處理對香菇草克隆生長的影響

低濃度鹽處理（NaCl濃度 < 1.0 g/L）沒有明顯影響香菇草葉片數(shù)和花序數(shù)，當NaCl濃度高于3.0 g/L時，葉片數(shù)和花序數(shù)顯著下降，如5.0 g/L處理下，葉片數(shù)和花序數(shù)分別是對照的41.73%和12.94%。低濃度鹽處理有刺激節(jié)間數(shù)增加的趨勢，節(jié)間數(shù)在1.0 g/L NaCl處理下最高，為112.33，隨著鹽濃度的增加，節(jié)間數(shù)顯著下降，5.0 g/L NaCl處理下的節(jié)間數(shù)是對照的72.90%。

表1 NaCl處理對香菇草克隆生長及生物量積累的影響

花生物量/g 0.23±0.01a 0.17±0.04a 0.06±0.02b 0.04±0.02b總生物量/g 2.85±0.12a 2.38±0.21b 1.46±0.08c 1.18±0.09c

低濃度鹽處理，沒有對根、匍匐莖和花生物量產(chǎn)生明顯影響，但是葉生物量明顯表現(xiàn)下降，由此引起總生物量也表現(xiàn)顯著降低。隨著鹽濃度的增加（1.0 ~ 3.0 g/L）除葉生物量沒有顯著變化以外，根、匍匐莖、花和總生物量均表現(xiàn)顯著下降。3.0 ~ 5.0 g/L處理，則顯著降低了葉、匍匐莖的生物量，對根、花和總生物量影響并不明顯。當鹽濃度增加到5.0 g/L，各構件生物量降低百分率順序分別為花序（82.61%） > 葉（59.26%）> 全株（58.60%）> 根（58.33%）> 匍匐莖（51.22%）。

2.2 鹽處理對生物量分配的影響

對鹽處理下香菇草各構件生物量分配分析表明（表2），鹽處理沒有明顯影響根重比。在1 ~ 3 g/L處理下，葉重比隨著鹽濃度的增加而顯著升高，莖重比則在0 ~ 1 g/L處理下，隨著鹽濃度的增加而增大。與對照相比，5 g/L處理下的花重比顯著降低，花重比此時最小，平均為0.03。

表2 鹽處理下香菇草的生物量分配

2.3 鹽處理對植株K+、Na+離子積累的影響

隨著鹽濃度的增加，Na+含量在香菇草各組織內(nèi)的積累也顯著上升（P < 0.05）。在根、匍匐莖和葉中，Na+上升的幅度表現(xiàn)不同的變化。葉中Na+含量變化最為明顯，如在正常生長下，葉中Na+含量平均為6.04 mg/g，在5 g/L NaCl處理下，則為46.64 mg/g，是對照的7.72倍。匍匐莖中Na+的積累，表現(xiàn)較為緩慢，如在對照下，Na+含量為5.03 mg/g，5 g/L NaCl處理下則為21.88 mg/g，是對照的4.35倍。對于K+而言，隨著鹽濃度的增加，葉和根中K+含量顯著下降（P < 0.05）。如對照下葉和根中的K+含量分別是5 g/L NaCl處理下的1.83倍和2.09倍。和對照相比，莖中K+含量在1 g/L NaCl處理下顯著下降，是對照的68.26%，但隨著鹽濃度的繼續(xù)增加，K+含量沒有表現(xiàn)明顯差異（P > 0.05）。各組織中的K+/Na+在鹽濃度為0 ~ 3 g/L NaCl處理下，顯著下降（P < 0.05），在3 ~ 5 g/L NaCl處理下表現(xiàn)并不明顯。

表3 香菇草植株Na+、K+離子含量間的相關分析

為進一步說明Na+、K+在香菇草功能器官中的分配關系，相關分析表明，根、莖、葉中的Na+含量間極顯著正相關，卻與根、莖、葉中的K+含量間極顯著負相關。同樣，根、莖、葉中的K+含量間也表現(xiàn)極顯著正相關（P < 0.01）（表3），表明香菇草對K+、Na+的選擇性吸收具有明顯的相互抑制特性。

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫會引起植物生理代謝紊亂，致使生長受到明顯抑制，抑制程度取決于脅迫的強度和植物在不同時期的耐鹽能力[8]。香菇草具有一定的耐鹽性，在含鹽量低于1.0 g/L時，并沒有明顯抑制其光合葉片數(shù)、節(jié)間伸展和花序數(shù)，表明香菇草可以正常生長在含鹽量為1.0 g/L的土壤中。當鹽濃度達到3.0 g/L時，植株的生長和生物量積累明顯受到抑制，和對照相比，鹽脅迫對香菇草生長及生物量積累抑制而導致各指標下降幅度依次是：花生物量（73.91%）> 花序數(shù)（66.67%）> 根生物量（62.50%）> 總生物量（48.77%）> 葉生物量（42.59%）>莖生物量（36.59%）> 葉片數(shù)（33.45%）> 節(jié)間數(shù)（11.84%）。

植物在逆境環(huán)境下，具有生物量分配模式可塑性的適應對策[9~10]。近年來，國內(nèi)外學者對荒漠旱生、鹽生植物開展了有關生物量分配方面的大量研究[11~13]。在鹽脅迫下，鹽生植物通過調(diào)節(jié)地上與地下部分的生物量分配，使之適應不同鹽度的脅迫。在本研究中，不同鹽分處理組中，雖然鹽分脅迫顯著地影響植物各部分生物量累積，但香菇草的根重比并未出現(xiàn)顯著性變化，同樣，與對照相比，在鹽度為3 ~ 5 g/L處理下，葉重比、莖重比也沒有呈現(xiàn)明顯變化，表明在鹽分不斷變化的生境下，香菇草并沒有基于最優(yōu)分配理論和模型的預測[14~15]，調(diào)節(jié)地上與地下營養(yǎng)器官部分生物量的分配，但3 ~ 5 g/L NaCl處理卻顯著降低了花重比，表明鹽脅迫會顯著抑制香菇草的有性生殖。我們的研究只是研究了香菇草一個生長時期后（進入生殖期）的生物量分配特征，對于不同生長時期，即香菇草的整個生活史過程，如營養(yǎng)生長期和生殖生長期各自的生物量分配是否遵循生物量分配的最優(yōu)分配理論，有待進一步研究。

香菇草在鹽脅迫下，Na+隨著鹽度的增加顯著增加，K+則顯著下降，由此，根、莖和葉中的K+/Na+也表現(xiàn)顯著下降。相關分析得出，K+、Na+含量表現(xiàn)極顯著負相關，說明Na+吸收，通過抑制香菇草生長代謝大量需要的K+的積累，從而影響其生長和生物量積累，這可能是隨著葉內(nèi)Na+的增加，破壞了光合色素的合成，抑制了光合作用碳物質(zhì)積累。

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Effect of Salt Stress on the Clonal Growth and Accumulation of Na+, K+in Hydrocotyle vulgaris

YAN Dao-liang1，ZHU Xiang-long2，YANG Qiao-ling1
（1. School of Forestry & Biotechnology，Zhejiang A & F University，Lin’an 311300，China; 2. Sishun Foretry Station, Chongyi 341305, China）

This article studied the clone growth of Hydrocotyle vulgaris and the characteristics of the vivo accumulation of Na+, K+under salt stress in the artificial climate box, selecting the H. vulgaris with the same growth condition as experimental materials. The research results showed that when the concentration of NaCl was more than 3.0 g/L, the growth of H. vulgaris was significantly suppressed. When concentration of NaCl was up to 5.0 g/L, the reduce percentage of H. vulgaris growth index respectively was such as number of inflorescence (87.06%) > inflorescence biomass (82.61%) > leaf biomass (59.26%) >whole biomass (58.60%) > number of leaf (58.27%) > root biomass (58.33%) > stolon biomass (51.22%) > number of stolon internode (27.10%). When the salinity was within the scope of 1.0 ~ 5.0 g/L, besides the significant volatility of leaf weight ratio , stem weight ratio, root weight ratio and flower weight ratio were no obvious change, which showed that the H. vulgaris can adapt to the changes in salinity through internal adjustment mechanism. The concentration of Na+, K+in root, stem and leaf was respectively rising and falling with the increase of salinity. Correlation analysis indicated that the concentration of Na+, K+in root, stem and leaf was significantly negative correlation.

NaCl stress; Na+、K+; growth; Hydrocotyle vulgaris

S718.43

A

1001-3776（2014）02-0001-04

2013-05-15；

2013-12-30

浙江省科技廳重點創(chuàng)新團隊項目“城市濕地生態(tài)修復與資源利用”（2010R50039）；臺州市科技計劃項目“臺州市濱海鹽堿地綠化植物篩選與種植示范”

閆道良（1975－），男，安徽宿州人，講師，博士，從事植物資源、耐鹽植物選育及其耐鹽機制研究。