三種增溫情景對入侵植物空心蓮子草形態(tài)可塑性的影響

褚延梅，楊 健，李景吉，彭培好

(成都理工大學(xué)，生態(tài)資源與景觀研究所，成都 610059)

自然環(huán)境的異質(zhì)性是普遍存在的，這種異質(zhì)生境可能是由單一環(huán)境因子影響，如光照強(qiáng)度、土壤養(yǎng)分、土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)等，也可能由多因素相互作用產(chǎn)生［1-3］。而克隆植物因其具有克隆整合、克隆可塑和無性繁殖等克隆生活史性狀而被認(rèn)為對異質(zhì)性生境具獨(dú)特的適應(yīng)能力［4-6］。表型可塑性是廣布性物種適應(yīng)變化、異質(zhì)性生境的主要策略之一，對于那些遺傳多樣性較低同時(shí)又占據(jù)多樣化生境的入侵種，表型可塑性可能在其成功入侵的過程中起關(guān)鍵作用［7］。

空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)屬莧科、蓮子屬兩棲多年生克隆型草本雜草又稱喜旱蓮子草、水花生、革命草，原產(chǎn)于南美洲，具有非常強(qiáng)的入侵能力，目前已在世界32個(gè)國家分布是中國亞熱帶及溫帶地區(qū)一種嚴(yán)重的外來多年生雜草［8］。由于其廣泛的適生性(水陸兩棲均可生長)及繁殖迅速，蔓延速度快，已傳播到華東、華中、華南和西南等地區(qū)，北至吉林，南至廣東的20多個(gè)省、市、自治區(qū)都能找到空心蓮子草的足跡，成為我國難以防除的惡性雜草之一［9-10］?？招纳徸硬菥哂泻軓?qiáng)的可塑性，如空心蓮子草隨著光照強(qiáng)度的降低，分枝強(qiáng)度、基株株長、莖節(jié)長度隨之下降［11］;隨氮含量升高，分枝強(qiáng)度、莖節(jié)長度均有不同程度的增加［12］;隨土壤含水量減少，空心蓮子草根冠比顯著升高，分枝強(qiáng)度顯著降低［13］。形態(tài)可塑性是同一基因型由于環(huán)境條件的改變在形態(tài)上做出相應(yīng)變化的能力，是生物適應(yīng)環(huán)境的一種方式，即形態(tài)可塑性是環(huán)境對基因型表達(dá)的一種修飾［14-15］。上述研究表明形態(tài)可塑性調(diào)節(jié)對空心蓮子草的生存和生長具有重要的生態(tài)學(xué)意義［16］，而這種高的形態(tài)可塑性被認(rèn)為植物在新生境中成功入侵和拓殖的一個(gè)重要特征［17］。

溫度是植物生長、發(fā)育的重要條件，任何生物的生活過程都離不開有效積溫，其生長都受到溫度變化的影響［18-19］。根據(jù)氣候模型預(yù)測，到21世紀(jì)末全球地表平均溫度還將上升1.6—6.4℃，且在高緯度或高海拔地區(qū)的增幅更明顯［20］。全球變暖會通過影響植物的生理生態(tài)特性，進(jìn)而對植物的種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)乃至整個(gè)生物圈產(chǎn)生巨大影響［21］。同時(shí)研究結(jié)果表明全球變暖存在明顯的晝夜不同步性，即夜間增溫幅度大于白天，這種晝夜增溫幅度的不均勻性可能影響植物光合作用和呼吸作用，并進(jìn)一步影響植物的生長與碳積累［22-23］。全球變暖和生物入侵是影響21世紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的兩大因素，然而全球變暖將如何影響生物入侵尚無定論，對于增溫如何影響空心蓮子草的可塑性從而影響其適合度及入侵性的報(bào)道亦知之甚少。

本文以空心蓮子草為材料，通過設(shè)置不同增溫情景和連接/切斷處理，比較空心蓮子草匍匐莖總長、分株數(shù)、平均分株長等參數(shù)的變化，探討兩個(gè)基本科學(xué)問題:1)增溫對不同處理方式的空心蓮子草形態(tài)可塑性有何影響?2)空心蓮子草的形態(tài)可塑性對晝夜不同增溫的響應(yīng)是否存在差異?

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于成都理工大學(xué)(30°40'41″N，104°08'15″E)，海拔512 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和、濕潤、無霜期長、雨量充沛、日照較少，年平均氣溫16.2℃，平均降水量918.2 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用空心蓮子草均采自成都理工大學(xué)校園東風(fēng)渠附近。考慮到空心蓮子草在中國的遺傳多樣性非常低，而且取自同一種群，故可認(rèn)為所采空心蓮子草屬于同一基因型［24-25］。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從田地水溝邊(成都理工大學(xué)，東風(fēng)渠附近)野生狀態(tài)的空心蓮子草中，剪下大小近似且具有四節(jié)完整節(jié)間匍匐莖片段移栽到培養(yǎng)皿中恢復(fù)生長1周。培養(yǎng)皿為大小相等的塑料盆(口徑18 cm)，試驗(yàn)培養(yǎng)土為該空心蓮子草種群入侵地的自然土壤。試驗(yàn)時(shí)間為2011年3—5月?？招纳徸硬莼謴?fù)生長1周后，選擇每個(gè)節(jié)上有不定根且生長一致的個(gè)體作為實(shí)驗(yàn)材料。將選取的克隆片段做切斷(將枝條從中間位置切斷，每邊留等長或近等長的兩個(gè)節(jié))與連接兩種處理，然后分組進(jìn)行增溫試驗(yàn)。

本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置了4組不同溫度處理，其中3組增溫處理分別為白天增溫、夜間增溫、全天增溫，另一組為對照組。在增溫組中，采用紅外輻射加熱器(Kalglo Electronics，Bethlehem，PA，USA)進(jìn)行模擬增溫，加熱器懸掛于增溫樣方的上方，距地面1.5 m(保證增溫達(dá)到2℃)。本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置8種組合，每種組合重復(fù)3次，隨機(jī)分配。8種組合分別為:莖切斷白天增溫，莖連接白天增溫，莖切斷夜間增溫，莖連接夜間增溫，莖切斷全天增溫，莖連接全天增溫，莖切斷不增溫，莖連接不增溫。3月底同時(shí)進(jìn)行白天(7:00—19:00)12 h的連續(xù)增溫、夜間(19:00—7:00)12 h的連續(xù)增溫、全天24 h連續(xù)增溫。在對照組上方距地面1.5 m處懸掛與紅外線輻射加熱器同等大小的虛擬加熱器，以模擬加熱器的遮陰影響。為避免相互影響，每個(gè)處理組間隔2 m。

1.4 觀測指標(biāo)及方法

增溫和切斷處理開始于3月底。增溫1周后，每周分別調(diào)查匍匐莖總長、分株數(shù)、平均分株長。這里的匍匐莖指的是所有匍匐在地的莖，包括一級、二級和三級匍匐莖;分株，指的是從最初的4個(gè)節(jié)間生發(fā)出來的分株;平均分株長等于匍匐莖總長除以分株數(shù)的平均值。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，用雙因素方差分析比較匍匐莖連接或切斷和不同增溫處理對各指標(biāo)的影響，用單因素方差分析(Oneway ANOVA)比較同一指標(biāo)不同處理之間的差異顯著性。所有圖形均采用Sigma Plot 12.0軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 不同增溫處理下對空心蓮子草匍匐莖長度的影響

由表1可知，匍匐莖連接方式對整個(gè)克隆片段的匍匐莖總長、平均分株長有顯著影響，增溫對整個(gè)克隆片段的匍匐莖總長和平均分株長的影響不顯著。連接方式與增溫對分株數(shù)的影響均不顯著。增溫和連接方式間無交互作用。

由圖1可知，匍匐莖切斷處理在一定程度上不利于匍匐莖的生長，與連接處理相比，切斷處理的匍匐莖總長在3種增溫處理下均有不同程度的降低，這種差異在夜間增溫處理下達(dá)到顯著水平(F=0.015，P=0.022)，夜間處理下切斷處理的匍匐莖總長降低了44.0%。與對照組相比，3種增溫方式對切斷處理的匍匐莖總長幾乎沒有影響，但是夜間增溫顯著促進(jìn)了連接處理的匍匐莖的生長(F=0.002，P=0.021)，相對與對照(7.6%)，夜間增溫連接處理的匍匐莖總長增高了40.5%。由此可見，夜間增溫促進(jìn)了莖連接的空心蓮子草匍匐莖的生長。

表1 匍匐莖連接、增溫和二者交互效應(yīng)對空心蓮子草匍匐莖總長、平均分株長度以及分株數(shù)的影響Table 1 Effects of connection，experimental warming and their interactions on the total stolon length per ramet and the number of ramets of Alternanthera philoxeroides

圖1 匍匐莖切斷或連接的空心蓮子草在4種增溫方式下的匍匐莖總長度(均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 The totalstolon length of Alternanthera philoxeroides grown under four air temperature regimes with either connected or severed stolons(mean+SE)

2.2 不同增溫處理下對空心蓮子草分株數(shù)及長度的影響

由圖2可知，與連接處理相比，切斷處理的空心蓮子草平均分株長在3種溫處理下均有不同程度的下降，這種差異在夜間增溫處理下極為顯著(F=5.445，P＜0.001)，切斷處理的平均分株長降低了48.0%。與對照組相比，夜間增溫顯著促進(jìn)了匍匐莖連接處理分株的生長(F=7.712，P=0.020)，相對于對照(9.1%)，夜間增溫連接處理的平均分株長增高了28.6%。

由圖3可知，與對照組相比，不論是連接處理還是切斷處理的空心蓮子草分株數(shù)在3種溫處理下均有不同程度的增加，但都未達(dá)到顯著水平。在4種溫度處理下，切斷組與連接組分株數(shù)的差異均不顯著(P＞0.05)。

3 討論

圖2 匍匐莖切斷或連接的空心蓮子草在4種增溫方式下的平均分株長度(均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 The averageramet length of Alternanthera philoxeroides grown under four air temperature regimes with either connected or severed stolons(mean+SE)

圖3 匍匐莖切斷或連接的空心蓮子草在4種增溫方式下的分株數(shù)(均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The number oframets of Alternanthera philoxeroides grown under four air temperature regimes with either connected or severed stolons(mean+SE)

溫度是影響植物生長和發(fā)育的最重要生態(tài)因子之一，分析物種在不同溫度條件下的形態(tài)、結(jié)構(gòu)方面的可塑性差異，可以更好的了解該物種對不同溫度環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。雖然全球增溫方式具有不確定性，但是氣候變暖對植物影響的經(jīng)驗(yàn)認(rèn)識是迫切需要的，因此設(shè)置了3種不同的增溫情景(即白天、夜間和全天增溫)。

匍匐莖的長短、平均分株長短和分株數(shù)量是衡量空心蓮子草生理及形態(tài)特征的重要指標(biāo)［11-12］。本實(shí)驗(yàn)中，只有夜間增溫下，連接組的匍匐莖總長及平均分株長顯著增加，白天增溫和全天增溫對空心蓮子草的匍匐莖總長、分株長、分株數(shù)均無顯著影響。Wang等研究表明無論是在何種水淹條件下，空心蓮子草切斷與連接處理對基株的匍匐莖總長度、分株數(shù)無顯著影響［26］;土壤增溫2℃對其匍匐莖長度等形態(tài)指標(biāo)的影響不顯著［27］。本實(shí)驗(yàn)中，除了夜間增溫處理外，克隆整合作用亦并未顯著影響上述形態(tài)指標(biāo)，這與他們的結(jié)果是一致的。Nijs等對增溫對入侵物種影響的研究亦表明全天增溫對入侵種的影響不顯著［28］，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果同他們是一致的。

白天增溫和全天增溫對空心蓮子草形態(tài)特征的影響均不顯著，只有在夜間增溫處理下這種影響才達(dá)到顯著水平，表明不同增溫方式對植物的生長具有不同的生態(tài)學(xué)適應(yīng)意義。白天、夜間和全天增溫會產(chǎn)生不同的葉表面溫度，并影響光合作用源庫關(guān)系［29］，使空心蓮子克隆片段有截然不同的光合補(bǔ)償潛力，從而影響空心蓮子草的生長。白天增溫可能會促進(jìn)空心蓮子草的呼吸作用，抵消增溫對其光合作用的正效應(yīng)，甚至產(chǎn)生抑制作用［30］。全天增溫比白天和夜間增溫具有更高的溫度，可能會產(chǎn)生更強(qiáng)烈的高溫脅迫和干旱，但全天增溫對空心蓮子草的生長幾乎沒有影響，表明全天增溫下空心蓮子草對環(huán)境脅迫具有更強(qiáng)的耐受性［28］。通過增加對根系生物量的分配來緩解溫度脅迫是植物常用策略之一［31］;但同時(shí)溫度升高可能會導(dǎo)致表土層的干旱，阻礙根系的生長，加劇根系間的競爭［32］。匍匐莖連接可顯著降低海灘草莓以及三葉草分株之間的根系競爭，即克隆整合會顯著影響根系的產(chǎn)生，提高其適合度［33-34］。這可能是夜間增溫處理下，連接組的匍匐莖總長與平均分株長度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于切斷組的原因之一。根據(jù)庫-源假說，植物在前一天晚上通過呼吸作用消耗碳水化合物可以促進(jìn)其第2天光合作用［35-36］，從而積累更多的光合產(chǎn)物，即夜間增溫可能會激發(fā)光合補(bǔ)償作用。這可能是導(dǎo)致夜間增溫條件下空心蓮子草連接組和對照組差異顯著的另一個(gè)原因。

空心蓮子草高度適應(yīng)陸地和水域這兩種異質(zhì)性的生境，其形態(tài)和繁殖特征具有較大差異［37］。陶勇等對空心蓮子草對水分變化的形態(tài)適應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，水分條件的變化對旱生型、漂浮型和挺水型空心蓮子草的各形態(tài)參數(shù)都有極顯著影響，且在不同水分條件下葉、莖、根的生長優(yōu)先順序不同［38］;wang等揭示了克隆整合作用可能使得空心蓮子草具有在水生生境和陸生生境擴(kuò)展的雙重策略［26］;劉健研究指出這種植物具有很強(qiáng)的適應(yīng)匍匐莖斷裂的機(jī)制［39］。這些研究都表明，形態(tài)可塑性和克隆整合在空心蓮子草的入侵過程中起著重要的作用。增溫可能通過改變生境的水分條件從而對其形態(tài)產(chǎn)生影響，例如夜間增溫有助于空心蓮子草匍匐莖和分株的伸長，從而快速擴(kuò)展并占據(jù)有利生境，促進(jìn)其入侵。

研究結(jié)果表明，空心蓮子草的匍匐莖總長、分株長與分株數(shù)對不同增溫的形態(tài)可塑性響應(yīng)模式在匍匐莖處理間存在一定的差異，即空心蓮子草對不同的增溫情景的響應(yīng)取決于匍匐莖連接處理的存在;空心蓮子草表現(xiàn)出對增溫環(huán)境的可塑性變化，這種形態(tài)的可塑性變化依賴增溫情景;夜間增溫可能促進(jìn)空心蓮子草的入侵。

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