力量訓(xùn)練的理論探索及實(shí)踐進(jìn)展：后激活增強(qiáng)效應(yīng)的生理學(xué)機(jī)制

王安利，張 新

（北京體育大學(xué)運(yùn)動(dòng)康復(fù)系，北京 100084）

運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)

力量訓(xùn)練的理論探索及實(shí)踐進(jìn)展：后激活增強(qiáng)效應(yīng)的生理學(xué)機(jī)制

王安利，張 新

（北京體育大學(xué)運(yùn)動(dòng)康復(fù)系，北京 100084）

后激活增強(qiáng)效應(yīng)（Post-activation Potentiation）是指：在某種特定條件的收縮刺激后，人體肌肉收縮以及低頻強(qiáng)直性力量的增加。后激活增強(qiáng)效應(yīng)是一種由于肌肉收縮經(jīng)歷（記憶）引起的肌肉運(yùn)動(dòng)能力提高的現(xiàn)象。這里所提到的特定條件的收縮刺激既包括被動(dòng)的電刺激誘導(dǎo)，亦包括主動(dòng)的肌肉收縮（最大自主等長(zhǎng)收縮、最大或次最大力量負(fù)荷）。肌肉活動(dòng)能力的增強(qiáng)則表現(xiàn)為肌肉力量產(chǎn)生速率（Rate of Force Development）、峰值功率以及運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)（成績(jī)）的提升。后激活增強(qiáng)效應(yīng)產(chǎn)生的生理機(jī)制主要有3種假說(shuō)：調(diào)節(jié)蛋白磷酸化增加，運(yùn)動(dòng)單位募集增加以及羽狀角的改變。同時(shí)，后激活增強(qiáng)效應(yīng)的效果也被認(rèn)為與肌肉疲勞有一定關(guān)系。近年來(lái)，后激活增強(qiáng)效應(yīng)成為體能訓(xùn)練的研究熱點(diǎn)，了解后激活增強(qiáng)效應(yīng)的生理學(xué)機(jī)制有利于后激活增強(qiáng)效應(yīng)在運(yùn)動(dòng)實(shí)踐中的應(yīng)用。

后激活增強(qiáng)效應(yīng)；生理學(xué)機(jī)制；運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)；爆發(fā)力；疲勞

1 增強(qiáng)效應(yīng)可能的生理學(xué)機(jī)制

研究者們?yōu)榱四軌蚝侠淼亟忉孭AP現(xiàn)象，對(duì)其可能的生理機(jī)制進(jìn)行了研究。目前主要有3種機(jī)制解釋PAP：一個(gè)是肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈蛋白磷酸化作用的增強(qiáng)；另一個(gè)是更多高級(jí)運(yùn)動(dòng)單位的募集；同時(shí)也有證據(jù)支持肌纖維羽狀角的改變可能也為PAP的產(chǎn)生做出了一定貢獻(xiàn)[1]。

1.1 調(diào)節(jié)輕鏈蛋白磷酸化作用的增加首先，簡(jiǎn)要回顧一下橫紋肌收縮的機(jī)制—肌絲滑行理論。當(dāng)終池膜上的鈣通道開(kāi)放后，終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿網(wǎng)，Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，改變了肌鈣蛋白的構(gòu)型，導(dǎo)致肌球蛋白發(fā)生位移，暴露了細(xì)肌絲上的結(jié)合點(diǎn)。此時(shí)，橫橋與結(jié)合點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量，橫橋擺動(dòng)，牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行，肌節(jié)縮短，進(jìn)而肌細(xì)胞收縮。

肌球蛋白是長(zhǎng)形不對(duì)稱分子，形狀如“Y”字，長(zhǎng)約160 nm。電子顯微鏡下觀察到它含有2條完全相同的長(zhǎng)肽鏈和2對(duì)短肽鏈，組成2個(gè)球狀頭部和1個(gè)長(zhǎng)桿狀尾部[2]，其中長(zhǎng)肽鏈簡(jiǎn)稱重鏈，短肽鏈簡(jiǎn)稱為輕鏈(圖 1)。2條重鏈的氨基末端分別與2對(duì)輕鏈結(jié)合，形成2個(gè)球狀的頭部和頸部調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域，輕鏈分為必需輕鏈(Essential Light Chain)和調(diào)節(jié)輕鏈(Regulatory Light Chain)，每個(gè)調(diào)節(jié)輕鏈都含有1個(gè)磷酸分子[3]。調(diào)節(jié)輕鏈磷酸化是由肌球蛋白輕鏈激活酶催化的，它是一種鈣調(diào)蛋白。肌肉承受大負(fù)荷強(qiáng)力收縮時(shí)大量Ca2+從肌漿網(wǎng)釋放出來(lái)激活這種酶，從而激發(fā)調(diào)節(jié)輕鏈磷酸化作用。調(diào)節(jié)輕鏈磷酸化通過(guò)改變肌球蛋白頭部結(jié)構(gòu)，使它遠(yuǎn)離粗肌絲主鏈，提高了肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白橫橋擺動(dòng)的速率，從而加強(qiáng)了隨后的收縮[1]。

圖1 肌球蛋白分子結(jié)構(gòu)[1]

1.2 神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)軀體的各種姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)都是在神經(jīng)系統(tǒng)的控制下進(jìn)行的，骨骼肌一旦失去神經(jīng)系統(tǒng)的支配就會(huì)產(chǎn)生麻痹。與此同時(shí)，骨骼肌的活動(dòng)也會(huì)讓神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的反應(yīng)。有相關(guān)研究報(bào)道，電刺激誘導(dǎo)的強(qiáng)直等長(zhǎng)收縮（靠刺激特定的傳出神經(jīng)纖維，這種神經(jīng)纖維是可以將臨近α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳入神經(jīng)活躍的神經(jīng)纖維）提高了通過(guò)脊髓突觸連接點(diǎn)電位的傳送。這種狀態(tài)可以在強(qiáng)直收縮之后持續(xù)幾分鐘，并且在隨后的運(yùn)動(dòng)中突觸后電位與突觸前電位一樣也有所增加[4]。這樣的現(xiàn)象讓更多的生理學(xué)家想到了從神經(jīng)系統(tǒng)的角度解釋PAP現(xiàn)象的發(fā)生。

Luscher等人認(rèn)為[5]一種潛在的機(jī)制可能導(dǎo)致了通過(guò)脊髓突觸鏈接點(diǎn)的運(yùn)動(dòng)電位傳輸?shù)脑黾?。?個(gè)母神經(jīng)纖維都有眾多的突觸放射在每1個(gè)α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元上。α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的激活是以一種全活無(wú)的方式進(jìn)行的，突觸前神經(jīng)遞質(zhì)釋放必須與突觸后接收器一起工作。由于自律性的保護(hù)性激活，不同的突觸節(jié)點(diǎn)在正常反射或者自主反應(yīng)中傳送失敗經(jīng)常發(fā)生。誘導(dǎo)的強(qiáng)直收縮通過(guò)一種或者幾種可能機(jī)制的結(jié)合，減少了強(qiáng)直收縮后的肌肉活動(dòng)的神經(jīng)遞質(zhì)傳送失敗的發(fā)生。這些潛在的機(jī)制包括：神經(jīng)遞質(zhì)釋放數(shù)量的增加，神經(jīng)遞質(zhì)效率的提高，或者是軸突分支點(diǎn)沿著傳入神經(jīng)纖維失靈的減少。這也就意味著高強(qiáng)度的肌肉收縮可以激發(fā)更多的閾值較高的α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元控制的運(yùn)動(dòng)單位參與到隨后的肌肉活動(dòng)之中。

也有一些人的研究通過(guò)測(cè)試人類的H波來(lái)探索強(qiáng)直收縮對(duì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元募集的作用（圖2）。使用肌電圖記錄H波（H反射），H波（H反射）是傳入神經(jīng)沖動(dòng)對(duì)于相關(guān)神經(jīng)束的單個(gè)脈沖次最大刺激的一種應(yīng)答[6]。H波在強(qiáng)直收縮后的增加也許代表了突觸連接處神經(jīng)遞質(zhì)失靈的減少，并且隨后高閾值運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元募集也增加了?？傮w而言，很多結(jié)果都支持后激活增強(qiáng)效應(yīng)（PAP）增加了人類H波的振幅（需要足夠長(zhǎng)的恢復(fù)），并且這可能是由于高閾值運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元募集增加造成的。但條件收縮（CC）是否真的可以提高隨后運(yùn)動(dòng)中運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的募集和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)還需要進(jìn)一步確定。

圖2 M波與H波誘導(dǎo)[1]

此外，也有一些學(xué)者認(rèn)為，PAP現(xiàn)象也可能是通過(guò)大負(fù)荷的肌肉收縮提高運(yùn)動(dòng)單位的同步化，降低拮抗肌交互抑制作用等機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)的。大量的實(shí)驗(yàn)研究都證實(shí)了電刺激誘導(dǎo)的肌肉強(qiáng)直收縮對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響，但在運(yùn)動(dòng)實(shí)踐中大負(fù)荷力量訓(xùn)練是否對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)有著相同的作用還有待進(jìn)一步研究和探討。

1.3 羽狀角的改變肌肉的羽狀角（由肌束和內(nèi)部的腱膜形成）反映了肌纖維排列方向與肌腱的關(guān)系[7]。因此，羽狀角會(huì)影響肌肉向肌腱和骨傳遞的力量。所有單個(gè)肌纖維在肌肉收縮時(shí)作用在相關(guān)的肌腱上的力量會(huì)因?yàn)閏osθ（θ=羽狀角）而改變。因此，更小的羽狀角就擁有了向肌腱進(jìn)行力量傳遞的機(jī)械優(yōu)勢(shì)[7-8]。使用超聲波檢查的方法，Mahlfeld等人[9]測(cè)量了股外肌肉在3 s等長(zhǎng)MVC收縮前后的靜態(tài)羽狀角。MVC后即刻羽狀角（15．7°）相對(duì)于MVC前（16．2°）沒(méi)有顯著性變化；然而，3～6 min后，羽狀角有了顯著的降低（14．4°，P＜0．05）。這種改變只能相當(dāng)于是肌肉力量傳遞增長(zhǎng)的0．9%，但它也可能為PAP做出了貢獻(xiàn)。條件收縮（CC）雖然也可能是增加了連接組織或者肌腱的依從性[10]，可能就抵消了任何羽狀角減小造成的力量傳輸?shù)脑黾?。無(wú)論如何，羽狀角的改變對(duì)于PAP貢獻(xiàn)的可能性還需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

2 PAP與機(jī)械功率

爆發(fā)力主導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)經(jīng)常使用機(jī)械功率進(jìn)行評(píng)價(jià)[11]。機(jī)械功率可以解釋為在一定時(shí)間（t）內(nèi)力（F）工作的距離（d），[P=F·d/t]，或者是力使速度（v）增加的數(shù)值[P=F·v]。因此，在一個(gè)給定的速度下，增加力的水平可以提高機(jī)械功率[12]。相似的，力作用的距離不變，減少力作用的時(shí)間，可以提高速度，也可以影響機(jī)械功率。因此，PAP如果可以提高肌肉收縮的力或速度，就可以提高機(jī)械功率以及相關(guān)的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。那么PAP到底是通過(guò)什么樣的形式來(lái)影響運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的呢？這也是研究者們?cè)谔剿鱌AP現(xiàn)象過(guò)程中產(chǎn)生的重要疑問(wèn)。

目前，幾乎沒(méi)有證據(jù)表明PAP可以提高峰值力[12]。Stuart等人[13]也發(fā)現(xiàn)了10 s等長(zhǎng)伸膝關(guān)節(jié)MVC并不能提高隨后的動(dòng)態(tài)收縮中無(wú)負(fù)荷收縮的峰值速度。但PAP似乎在力量-速度曲線的末端產(chǎn)生了一些影響，表明強(qiáng)直收縮誘導(dǎo)可以提高肌肉力量產(chǎn)生速率（Rate of Force Development）[3]。RFD（Rate of Force Development）的提高導(dǎo)致了力量-速度曲線中更少的凹形，導(dǎo)致了一定力量時(shí)更大的速度，反之亦然[14]（圖3）。因此，PAP可能提高了運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)需要的次最大力量和速度結(jié)合。非常典型的例子就是，運(yùn)動(dòng)員參加一項(xiàng)爆發(fā)力主導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)時(shí)不會(huì)產(chǎn)生最大的力量，又由于通常他們?cè)噲D移動(dòng)的質(zhì)量相對(duì)較小（例如體重），但卻并不是無(wú)負(fù)荷的，因此又不會(huì)出現(xiàn)無(wú)負(fù)重的最大速度[15]。因此，PAP可能并不是單純地通過(guò)增加力量或者速度來(lái)提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)，而可能是通過(guò)提高RFD從而增加機(jī)械功率來(lái)提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的。

圖3 速度與力量關(guān)系[1]

3 后激活增強(qiáng)效應(yīng)與疲勞的關(guān)系

大負(fù)荷肌肉收縮后會(huì)產(chǎn)生疲勞，而前人的研究卻逐步讓人們認(rèn)識(shí)到大負(fù)荷的肌肉收縮也會(huì)產(chǎn)生一定的增強(qiáng)效應(yīng)。那么，這種增強(qiáng)效應(yīng)與疲勞的產(chǎn)生存在著怎樣的關(guān)系？這種關(guān)系又對(duì)后激活增強(qiáng)效應(yīng)產(chǎn)生了怎樣的影響？很多研究者已經(jīng)采用了不同的方法去探索這些疑問(wèn)。

以往的研究結(jié)果[16]已經(jīng)證明肌肉收縮刺激后，肌肉被動(dòng)收縮活動(dòng)的PAP峰值在強(qiáng)直收縮后即刻產(chǎn)生，但立即就開(kāi)始下降，下降在第1min內(nèi)非?？焖伲诮酉聛?lái)的時(shí)間中呈指函數(shù)的形式緩慢下降。最大自主等長(zhǎng)收縮（MVC）已經(jīng)被一致證實(shí)可以提高隨后的被動(dòng)收縮活動(dòng)，但如果要證明PAP可以有效提高隨后自主收縮活動(dòng)運(yùn)動(dòng)卻并沒(méi)有什么說(shuō)服力。Gossen和Sale[16]的研究測(cè)試了10 s的MVC之后肌肉被動(dòng)收縮和自主收縮的相關(guān)數(shù)據(jù)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)MVC雖然提高了被動(dòng)收縮的峰值力矩，但自主收縮峰值速度在MVC之后卻明顯低于膝關(guān)節(jié)在正常條件下的峰值速度。這也就意味著盡管10 s的MVC誘導(dǎo)出了PAP，但同時(shí)也誘導(dǎo)出了疲勞，并且疲勞在自主收縮的過(guò)程中占據(jù)主導(dǎo)地位。因此，只有確定疲勞和PAP之間的關(guān)系才能確定隨后自主收縮的反應(yīng)是提高、變小或不變。

由于上述的研究發(fā)現(xiàn)，一些研究者開(kāi)始觀察PAP和疲勞的關(guān)系及其對(duì)于隨后爆發(fā)性活動(dòng)的影響。Gullich、Schmidtbleicher和Gilbert等人[4]發(fā)現(xiàn)強(qiáng)直收縮后即刻等長(zhǎng)力量發(fā)展速率（RFD）下降或者沒(méi)有變化，但在充分休息后（4．5～12．5 min和15 min）等長(zhǎng)RFD有明顯的提高。同樣，一些研究報(bào)道[17]強(qiáng)直收縮5 min后下蹲跳（CMJ）峰值功率和30 m沖刺跑的速度都有所增加。

總體上，很多研究結(jié)果都支持被動(dòng)收縮最大的PAP效果是在強(qiáng)直收縮后即刻產(chǎn)生，疲勞也會(huì)很早地產(chǎn)生，并且疲勞似乎在早期恢復(fù)階段更具有主導(dǎo)地位，因此，自主活動(dòng)的表現(xiàn)會(huì)變?nèi)趸蛘卟蛔?。然而，疲勞的消失也比PAP出現(xiàn)得更早，運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的增強(qiáng)效應(yīng)可以在恢復(fù)階段的某些時(shí)間點(diǎn)上表現(xiàn)出來(lái)（圖4）。當(dāng)然，也有一些研究表明恢復(fù)時(shí)間對(duì)于PAP并沒(méi)有任何作用[17-18]，甚至經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)不但沒(méi)有增加反而有所下降[18]。這些矛盾的研究結(jié)果表明PAP與疲勞的關(guān)系以及它在隨后自主活動(dòng)中的作用可能受到了諸多因素影響。想要在運(yùn)動(dòng)實(shí)踐中有效利用PAP仍需進(jìn)一步探索。

圖4 PAP與疲勞關(guān)系[1]

綜上所述，目前PAP的生理機(jī)制尚無(wú)定論，仍處于爭(zhēng)議階段，機(jī)制的不確定性決定了PAP現(xiàn)象仍需要大量的基礎(chǔ)研究去證實(shí)和考察。同時(shí)，研究者發(fā)現(xiàn)PAP現(xiàn)象并不是任何的誘導(dǎo)刺激都能產(chǎn)生，PAP產(chǎn)生的爆發(fā)力增加的效果受到很多影響因素的作用，下一篇文章中將詳述PAP的影響因素及其在體育活動(dòng)中的具體應(yīng)用。

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Theoretical Exploration and Practical Progress of Strength Training: Physiology Mechanism of Post-Activation Potentiation

WANG An-li， ZHANG Xin
(Sport Rehabilitation Department， Beijing Sport University， Beijing 100084， China)

Post-activation potentiation means contraction of human body muscle and increase of low frequency tetanic force after contraction stimulus under certain conditions. Post-activation potentiation is a phenomenon of muscle movement ability improvement caused by muscle contraction experience (memory). Aforementioned contraction stimulus under certain conditions include passive electric stimulation induction and active muscle contraction (maximum voluntary isometric contraction, biggest or bigger strength load). Improvement of muscle movement ability is shown as rate of muscle force development, peak power and increase of sports performance (result). There are three hypotheses of physiology mechanism of post-activation potentiation, increase of regulatory protein phosphorylation, enhancement of movement unit recruitment as well as change of pinnationangle. In the meantime, postactivation potentiation is also believed certain connection with muscle fatigue. In recent years, postactivation potentiation has been focus of strength training research. Understanding of physiology mechanism of post-activation potentiation benef i ts to its application in sports practice.

post-activation potentiation; physiological mechanism; sports performance; explosive force; fatigue

G804．53

A

1004－7662(2014 )10－0080－04

2014－09－01

王安利，教授，博士，博士研究生導(dǎo)師，研究方向：運(yùn)動(dòng)康復(fù)、體能訓(xùn)練。