“摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)”的教學(xué)策略

摘 要 比較了人教新課標(biāo)教材和高等教材上關(guān)于“摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)”的描述，評價(jià)了2種主流的基于假說演繹法的教學(xué)策略，提出一種基于資料和問題串的新的教學(xué)策略。

關(guān)鍵詞 基因 染色體 科學(xué)史 假說演繹 教學(xué)策略

中圖分類號 G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 B

摩爾根的果蠅雜交實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了薩頓的“基因在染色體上”的假說。這段科學(xué)史蘊(yùn)含了假說—演繹的思路，是實(shí)施探究性學(xué)習(xí)的好素材。人教新課標(biāo)教材在編排上采用了假說—演繹的模式，考慮到學(xué)生的接受水平，教材對摩爾根的果蠅實(shí)驗(yàn)這段科學(xué)史進(jìn)行了簡化處理，與人教配套教學(xué)參考及高等教材中的相關(guān)敘述有較大差異，這給教師教學(xué)增添了一些困惑?？茖W(xué)史教學(xué)作為一種教學(xué)策略，能引導(dǎo)學(xué)生追尋科學(xué)家的研究歷程，體驗(yàn)知識的形成過程，從而獲取并深刻理解相應(yīng)知識。由于受到學(xué)生的知識背景、教學(xué)時(shí)間的局限，需要教師依據(jù)課標(biāo)要求，合理選取和組織科學(xué)史料，精心設(shè)計(jì)問題串。筆者比較了人教新課標(biāo)教材和高等教材上關(guān)于“摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)”的描述，對基于人教新課標(biāo)教材和高等教材的2種主流教學(xué)策略進(jìn)行了評價(jià)，并提出了一種基于資料和問題串的教學(xué)策略。

1 科學(xué)史上真實(shí)的摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)

1.1 人教版教材對摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)的描述

人教版教材指出：從1909年開始，摩爾根開始潛心研究果蠅的遺傳行為。一天，他偶然在一群紅眼果蠅中發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄果蠅。那么，白眼性狀是如何遺傳的？他進(jìn)行了圖1所示的實(shí)驗(yàn)。

由于白眼的遺傳和性別相聯(lián)系，而且與X染色體的遺傳相似。于是，摩爾根及其同事設(shè)想，如果控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象就可以得到合理的解釋。后來，他們又通過測交等方法，進(jìn)一步驗(yàn)證了這些解釋。

人教版教材對摩爾根的果蠅實(shí)驗(yàn)介紹得比較模糊，導(dǎo)致很多教師把“測交”理解為“親代的白眼雄果蠅與F1中的紅眼女兒交配”，并認(rèn)為是這個(gè)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了摩爾根提出的假說。然而，隨著教學(xué)的深入，不得不遺憾地發(fā)現(xiàn)，如果“控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體上也含它的等位基因”，也可以圓滿地解釋圖1所示的實(shí)驗(yàn)和測交實(shí)驗(yàn)（實(shí)際是回交實(shí)驗(yàn)），疑惑由此而生。

1.2 劉祖洞主編的《遺傳學(xué)》對摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)的描述

劉祖洞主編的《遺傳學(xué)》上冊指出：摩爾根先做了圖1所示的實(shí)驗(yàn)，緊接著做了回交實(shí)驗(yàn)（親代的白眼雄果蠅與F1中的紅眼女兒交配），然后才提出假設(shè)。假設(shè)內(nèi)容為：控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體不含它的等位基因。假設(shè)可合理地解釋圖1所示實(shí)驗(yàn)和回交實(shí)驗(yàn)。為了驗(yàn)證假設(shè)，摩爾根設(shè)計(jì)了三個(gè)新的實(shí)驗(yàn)，其中有一組實(shí)驗(yàn)最為關(guān)鍵，即白眼雌果蠅與野生型紅眼雄果蠅交配。根據(jù)假設(shè)，提出設(shè)想子代中雄果蠅都是白眼，雌果蠅都是紅眼。實(shí)驗(yàn)的結(jié)果和預(yù)期完全相符，假設(shè)得到證實(shí)。

人教版教材配套教學(xué)參考上的介紹與劉祖洞相同。很顯然，回交實(shí)驗(yàn)并不是驗(yàn)證假說的實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證假說的實(shí)驗(yàn)是：白眼雌果蠅與野生型紅眼雄果蠅交配，即“顯雄×隱雌”。

以上兩種對摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)的描述中，都未提及“控制白眼的基因可能位于XY的同源區(qū)段”。那么摩爾根當(dāng)年提出假說時(shí)，有沒有考慮到這種情況呢？在教學(xué)中，教師應(yīng)如何引導(dǎo)學(xué)生提出假說呢？

2 2種主流的教學(xué)策略

2.1 基于人教版新課標(biāo)教材的教學(xué)策略

按照假說—演繹法的步驟組織教學(xué)。① 假說—演繹之發(fā)現(xiàn)問題：引導(dǎo)學(xué)生分析摩爾根的果蠅實(shí)驗(yàn)可知，摩爾根培養(yǎng)的一群紅眼果蠅都是純合子，出現(xiàn)一只白眼雄果蠅是由于基因突變;紅眼為顯性，白眼為隱性;實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合分離定律，但白眼性狀的表現(xiàn)總是和性別相關(guān)聯(lián)，如何解釋這一現(xiàn)象？② 假說—演繹之提出假說：由“基因在染色體上”的假說和性染色體的知識，做出假設(shè)（控制白眼的基因在X染色體上，Y上不含有它的等位基因）。③ 假說—演繹之演繹推理：依據(jù)假設(shè)，預(yù)測“白眼雄×F1紅眼女兒”的結(jié)果。④ 假說—演繹之實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證：真實(shí)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)測相符，假設(shè)得到驗(yàn)證。

2.2 基于劉祖洞主編的《遺傳學(xué)》的教學(xué)策略

① 引導(dǎo)學(xué)生分析摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)，提出問題。② 教師介紹XY染色體的同源區(qū)段與非同源區(qū)段（圖2）。③ 小組討論，提出3種假說（控制果蠅眼色的基因位于非同源區(qū)段Ⅰ或同源區(qū)段Ⅱ或非同源區(qū)段Ⅲ）。④ 學(xué)生依據(jù)假說，寫出摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)的遺傳圖解，發(fā)現(xiàn)有2種假說都可以解釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果。⑤ 引導(dǎo)學(xué)生用測交（白眼雄×F1紅眼女兒）驗(yàn)證2種假說，并預(yù)測測交結(jié)果。⑥ 學(xué)生發(fā)現(xiàn)有2種假說預(yù)測測交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果相同。⑦ 引導(dǎo)學(xué)生分析2種假說的差異主要體現(xiàn)在紅眼雄果蠅的基因型上（XAY和XAYA）。⑧ 再次測交驗(yàn)證（顯雄×隱雌），用XaXa產(chǎn)生的一種配子驗(yàn)證XAY-產(chǎn)生兩種配子的情況。

2.3 對上述2種教學(xué)策略的評價(jià)

上述基于人教版教材的教學(xué)策略，假說—演繹法的四個(gè)環(huán)節(jié)比較清晰、簡潔，教師在課堂上比較好組織，需要的時(shí)間也較短，可能是目前教師們采用比較多的教學(xué)組織流程。但是這個(gè)流程有幾處缺陷：① “提出假說”這個(gè)環(huán)節(jié)，學(xué)生幾乎沒有參與，教師直接給出假說，比較突兀。② 與科學(xué)史不符，隨著學(xué)習(xí)的深入，學(xué)生遲早會發(fā)現(xiàn)“控制白眼的基因位于XY同源區(qū)段”這種情況。③ 給學(xué)生造成的認(rèn)知沖突較少，不能很好地調(diào)動(dòng)學(xué)生的思維，探究過程較少。

上述基于劉祖洞主編的《遺傳學(xué)》的教學(xué)策略，忠于科學(xué)史，在提出假說環(huán)節(jié)和演繹推理環(huán)節(jié)都能充分調(diào)動(dòng)學(xué)生的思維，探究部分較多。然而正是由于探究過程太多，學(xué)生推演遺傳圖解需要的時(shí)間會很長，基礎(chǔ)差的學(xué)生如果一個(gè)環(huán)節(jié)沒弄清楚，就會造成思維混亂，因此這種組織流程在新授課上不具有普適性。一輪復(fù)習(xí)的時(shí)候，學(xué)生已經(jīng)有了相當(dāng)?shù)闹R儲備，用這個(gè)流程來組織復(fù)習(xí)，效果應(yīng)該不錯(cuò)。

3 基于資料和問題串的教學(xué)嘗試

資料1：薩頓提出的“基因在染色體上”的假說在當(dāng)時(shí)并沒被多數(shù)人認(rèn)同。美國生物學(xué)家摩爾根就不相信孟德爾的遺傳理論，對“基因在染色體上”的假說也持懷疑態(tài)度。他一直琢磨著設(shè)計(jì)一個(gè)實(shí)驗(yàn)，看看生物的遺傳與染色體到底有什么關(guān)系。摩爾根養(yǎng)殖了一群紅眼果蠅，繁殖多代都是紅眼。有一天，摩爾根發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄果蠅。

問題串設(shè)置：① 偶然出現(xiàn)的這一只白眼果蠅，是由于性狀分離還是基因突變？（如果是性狀分離的話，不會只出現(xiàn)一只，這也說明原來的紅眼雌、雄果蠅都是純合子）② 如何才能知道白眼是顯性還是隱性？如何才能知道紅眼和白眼這對相對性狀的遺傳是否遵循孟德爾遺傳規(guī)律呢？（讓這只白眼雄與純合子紅眼雌交配）③ 知道如何讓果蠅雜交嗎？果蠅交配后如何把子代果蠅和親代果蠅區(qū)分開？（把雌雄果蠅放在一個(gè)小瓶里，瓶子里有培養(yǎng)基，雌雄果蠅交配后，雌果蠅會把卵產(chǎn)在培養(yǎng)基里。將親代果蠅轉(zhuǎn)移到另一個(gè)瓶子里，原來瓶子里的卵孵化出來就是F1）

資料2：多媒體展示圖1所示的摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)。

問題串設(shè)置：① 白眼是顯性性狀還是隱性性狀？② 白眼和紅眼這對相對性狀的遺傳遵循分離定律嗎？③ 你還發(fā)現(xiàn)了什么新的問題？如何解釋？

資料3：20世紀(jì)初期，生物學(xué)家已經(jīng)在一些昆蟲的細(xì)胞里發(fā)現(xiàn)了性染色體。果蠅的體細(xì)胞中有4對染色體，3對是常染色體，1對是性染色體。雌果蠅中這對性染色體是同型的，為XX;雄果蠅中這對性染色體是異型的，為XY。生物的性別是由性染色體決定的。

問題：結(jié)合“基因在染色體上”的假說，如何解釋白眼果蠅只有雄性這一現(xiàn)象呢？（控制白眼的基因在性染色體上）

資料4：果蠅X和Y染色體的同源區(qū)段與非同源區(qū)段如圖2所示。

問題1：如果大家認(rèn)為控制果蠅眼睛顏色的基因在性染色體上的話，在書寫基因型的時(shí)候，也要注明這個(gè)基因在哪一條染色體上。野生紅眼雌蠅的基因型應(yīng)該怎么寫？野生紅眼雄果蠅的基因型是什么？

學(xué)生會很順利地寫出野生紅眼雌果蠅的基因型為XAXA，而寫野生紅眼雄果蠅的基因型時(shí)有三種情況：XAY、XAYA、XYA，分別對應(yīng)三種假設(shè)：① 控制白眼的基因在X染色體上，Y上沒有其等位基因;② 控制白眼的基因在X染色體上，Y上也有其等位基因;③ 控制白眼的基因在Y染色體上，X染色體上沒有其等位基因。第三種假設(shè)（XAY）很容易排除，因?yàn)槿绻僭O(shè)三成立，野生雌蠅的眼睛就不會有顏色。第一種和第二種假設(shè)分別對應(yīng)了野生雄蠅的基因型為XAY和XAYA。

問題2：現(xiàn)在不知道野生型雄蠅的基因型到底是什么（XAY-）。當(dāng)一個(gè)個(gè)體基因型不明確的時(shí)候，用什么辦法可以知道呢？

若學(xué)生回答有困難，教師可引導(dǎo)學(xué)生回憶孟德爾的測交實(shí)驗(yàn)。孟德爾是用dd產(chǎn)生的一種含d的配子檢測F1是否產(chǎn)生了數(shù)量相等的含D和含d的兩種配子，從而檢測F1在產(chǎn)生配子時(shí)成對的因子是否發(fā)生了分離，從而確定F1的基因型。學(xué)生會想到，要找一個(gè)只產(chǎn)生含Xa配子的白眼雌果蠅（XaXa）和XAY-交配。

問題3：因?yàn)榛蛲蛔兊念l率很低，等下一次突變產(chǎn)生一只白眼雌看是來沒有可能了，能不能利用已有的條件，“制造”出白眼雌果蠅（XaXa）呢？

教師利用多媒體展示摩爾根的第一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)，學(xué)生經(jīng)過討論會想到，讓那只白眼雄蠅和自己的“女兒”雜交，就會得到白眼雌果蠅。并告訴學(xué)生，摩爾根真的做了這樣的實(shí)驗(yàn)（回交），也確實(shí)得到了白眼雌果蠅。

問題4：請根據(jù)假設(shè)一和假設(shè)二，寫出遺傳圖解，分別預(yù)測XaXa × XAY-的子代情況。

學(xué)生寫出遺傳圖解后，會發(fā)現(xiàn)：兩種假設(shè)預(yù)測的子代結(jié)果是不同的，真實(shí)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是怎樣的呢？此時(shí)，教師再展示摩爾根的實(shí)驗(yàn)結(jié)果——子代雌性全是紅眼，雄性全是白眼，從而驗(yàn)證了假設(shè)一是正確的。

4 結(jié)語

人教版教材中不乏科學(xué)史素材，這些含有科學(xué)推理和科學(xué)方法的素材不僅為學(xué)生提供了相關(guān)的科學(xué)知識，而且可以讓學(xué)生領(lǐng)悟科學(xué)家如何發(fā)現(xiàn)問題、尋找證據(jù)和合理推理。教師依據(jù)科學(xué)史相關(guān)資料進(jìn)行探究式教學(xué)，能有效避免學(xué)生死記硬背，使學(xué)生由知識的接受者轉(zhuǎn)變?yōu)橹R的探索者。學(xué)生自主構(gòu)建知識體系的同時(shí)，也接受了科學(xué)方法和科學(xué)思維的訓(xùn)練，對提高其解題能力也大有幫助。