載體的生物學(xué)功能

高中生物學(xué)知識體系中涉及到多種生命活動的載體。載體的多樣性決定了它的多種重要生物學(xué)功能。

1 輸送電荷的載體——神經(jīng)纖維

神經(jīng)元受到一定的刺激后能夠產(chǎn)生興奮，并能將興奮傳導(dǎo)下去。神經(jīng)纖維在未受到刺激時，細(xì)胞膜內(nèi)外的電位表現(xiàn)為膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位;當(dāng)神經(jīng)纖維的某一部位受到刺激產(chǎn)生興奮時，興奮部位的膜就產(chǎn)生一次很快的電位變化，膜外由正電位變?yōu)樨?fù)電位，膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢弧５徑奈磁d奮部位仍然是膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位。這樣，在細(xì)胞膜外的興奮部位與鄰近的未興奮部位之間就形成了電位差，因此，便發(fā)生了電荷的移動。在細(xì)胞膜內(nèi)的興奮部位與鄰近的未興奮部位之間也形成了電位差，也發(fā)生了電荷的移動，這樣，就形成了局部電流。該電流在膜外由未興奮部位流向興奮部位，在膜內(nèi)則由興奮流向未興奮部位，從而形成了電流回路。這種局部電流又刺激相鄰未興奮部位發(fā)生上述同樣的電位變化，產(chǎn)生局部電流。如此依次進(jìn)行下去，興奮不斷向前傳導(dǎo)，而已興奮的部位又不斷地依次恢復(fù)原先的電位。

2 輸送離子的載體——光合電子傳遞鏈

2.1 細(xì)胞色素b6f復(fù)合體上的電子傳遞

細(xì)胞色素b6f復(fù)合體可以看作是氧化還原酶類，它催化PQH2的氧化和PC的還原，即將電子從PQH2傳遞到PC。值得注意的是，1分子質(zhì)醌傳遞2分子電子和2分子質(zhì)子，而PC只傳遞電子并不傳遞質(zhì)子，因此，細(xì)胞色素b6f復(fù)合體在PQH2向PC傳遞電子的過程中，一部分自由能被細(xì)胞色素b6f復(fù)合體轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)子的驅(qū)動力，把質(zhì)子從基質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到類囊體腔中，形成跨膜的質(zhì)子梯度。目前，用Q循環(huán)模型來解釋在細(xì)胞色素b6f復(fù)合體上的傳遞和跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)質(zhì)子的過程。Q循環(huán)模型認(rèn)為，在細(xì)胞色素b6f復(fù)合體上發(fā)生的第一次氧化過程是：1個PQH2復(fù)合體在囊腔側(cè)被氧化，2個電子分別傳遞給FeSR蛋白和Cyt b，其中經(jīng)FeSR的電子傳遞給復(fù)合體中的Cyt f，然后交給PC，進(jìn)而還原PSⅠ的P700;另1個電子經(jīng)復(fù)合體的Cyt b還原1分子PQ為半醌。在PQH2失去2個電子的同時，將2個質(zhì)子釋放到類囊體腔中。第二次氧化過程是：第二個PQH2被氧化，其中1個電子經(jīng)FeSR傳遞到P700，另一個電子經(jīng)Cytb將質(zhì)醌的半醌還原為PQH2，同時從基質(zhì)中獲取質(zhì)子，轉(zhuǎn)移到類囊體腔中。這就是一個Q循環(huán)，其總的效果是：氧化1分子PQH2，為PQ傳遞了2個電子，經(jīng)PC到光系統(tǒng)Ⅰ的反應(yīng)中心P700，同時跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)了4個質(zhì)子進(jìn)入類囊體腔中，形成了跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢梯度。

2.2 呼吸鏈中的電子傳遞體

呼吸鏈中的電子傳遞體是指細(xì)胞色素體系，它只傳遞電子。細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基或輔酶的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同分為a、b和c三類，每一類又再分為若干種。細(xì)胞色素傳遞電子的機(jī)理，主要是通過鐵卟啉輔基中的鐵離子完成的。Fe3+在接受電子時還原為Fe2+，F(xiàn)e2+傳出電子時又氧化為Fe3+。呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的，而且電子只能從底物傳遞到氧分子。這是因為，各個酶系統(tǒng)具有嚴(yán)格的專一性;各電子載體的氧化還原電位不同，電子總是從低電位向高電位傳遞。底物脫氫反應(yīng)時電位最低，它失去電子的傾向性最大，順次下來分子氧電位最高，所以底物電子總是流向氧分子。

3 輸送原子的載體——還原型NADH和NADPH

還原型NADH是一種輔酶，由3種蛋白質(zhì)復(fù)合體組成，每種復(fù)合體中又有一種以上的電子傳遞體。還原型NADH中的氫離子和電子被電子傳遞體所接受。電子傳遞體將電子一步步地傳遞到末端。高能電子經(jīng)過一系列的電子傳遞體時，能量在逐漸減少。這些減少的能量被用于合成ATP。每分子的NADH經(jīng)過電子傳遞鏈后，可形成2～3個ATP。因此，還原型NADH就成了運(yùn)輸[H]的載體。而在光合作用的光反應(yīng)中，類囊體利用光能將水氧化產(chǎn)生氧氣，同時產(chǎn)生ATP和NADPH。這里的NADPH和NADH屬于同一類輔酶，都是氫的載體，也起到運(yùn)輸氫的作用。

4 輸送分子的載體

4.1 輸送DNA的載體

4.1.1 輸送DNA的主要載體——染色體

通過對細(xì)胞有絲分裂、減數(shù)分裂和受精過程的研究，人們認(rèn)識到染色體在生物的傳種接代過程中，能夠保持一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性。因此，染色體在遺傳上起著主要的作用。染色體之所以在遺傳上起作用，是因為染色體的化學(xué)組成主要是DNA和蛋白質(zhì)，其中DNA的含量穩(wěn)定，是主要的遺傳物質(zhì)。由于細(xì)胞中的DNA大部分在染色體上，因此，染色體是遺傳物質(zhì)的主要載體。在減數(shù)分裂過程中，性原細(xì)胞中的一對同源染色體通過減數(shù)分裂，進(jìn)入到兩個配子中。這樣DNA分子也被輸送到配子中，隨著配子遺傳給后代。

4.1.2 輸送DNA的次要載體——線粒體和葉綠體

細(xì)胞中的DNA除了大部分存在于染色體上外，細(xì)胞質(zhì)中的線粒體、葉綠體等細(xì)胞器上尚含有一定量的DNA。但由于DNA的含量很少，因此，將線粒體和葉綠體這樣的細(xì)胞器稱作DNA的次要載體。通過細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器將遺傳物質(zhì)傳遞給下一代，這種遺傳方式叫做細(xì)胞質(zhì)遺傳。事實上，生物性狀的遺傳是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)共同作用的結(jié)果。

4.2 輸送遺傳密碼的載體——mRNA

DNA分子中的基因上含有遺傳信息，當(dāng)DNA分子通過轉(zhuǎn)譯形成mRNA時，遺傳信息就轉(zhuǎn)化成為遺傳密碼了。mRNA分子上存在許多遺傳密碼。組成遺傳密碼的基本單位是密碼子，它是由3個相鄰且特定的堿基組成。mRNA形成后，從核孔處出來，與細(xì)胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合起來，按照堿基互補(bǔ)配對原則與tRNA的反密碼子進(jìn)行識別，然后將tRNA所攜帶的氨基酸擱放在核糖體上，以便進(jìn)行多肽鏈的組裝。由此看來，mRNA是遺傳密碼的載體，是傳遞遺傳信息的使者。

4.3 輸送氨基酸的載體——tRNA

tRNA也稱轉(zhuǎn)運(yùn)RNA，早些時候也稱可溶性RNA或sRNA。一個tRNA分子攜帶一個特定的氨基酸，與該氨基酸形成共價鍵，將它運(yùn)送到核糖體上，在那里找到自己的位置。這樣tRNA就能按照mRNA上的密碼子，將各種氨基酸排列起來。tRNA是短鏈分子，只有73～90個核苷酸的長度，沉降系數(shù)為4S，在大腸桿菌中約構(gòu)成總RNA的17%～18%。tRNA除了含四種普通堿基外，還含有相當(dāng)數(shù)量的稀有堿基。這些堿基顯然不是從DNA的模板上直接轉(zhuǎn)錄而來。研究結(jié)果表明，tRNA從DNA轉(zhuǎn)錄時，先形成tRNA的前體。前體的分子數(shù)長，在分子的一端或兩端以及分子內(nèi)部，都存在著額外的核苷酸。經(jīng)過核糖核酸酶的作用，將多余的核苷酸切除后，才能成為tRNA的骨架分子。然后再經(jīng)特定酶的作用，把某些堿基替換為稀有堿基，最后產(chǎn)生成熟的tRNA。通過上述，可以將tRNA的功能歸納為兩點(diǎn)：① 通過反密碼子與mRNA上的密碼子進(jìn)行識別;② 攜帶特定的氨基酸。因此，tRNA又是運(yùn)輸氨基酸的載體。

4.4 輸送目的基因的載體——細(xì)菌質(zhì)粒

目的基因是基因工程中的一個專用名詞，其含義是改良生物的外源基因。目的基因的獲取方法中通過人工化學(xué)合成的情況很少，大多數(shù)是通過預(yù)先構(gòu)建的基因文庫中“釣取”的。的基因文庫是將連接在載體上的各種基因?qū)爰?xì)菌，再經(jīng)過無性繁殖得到的重組DNA群體。目的基因獲取后，需要一種載體將其運(yùn)送到受體細(xì)胞，目前應(yīng)用較廣的載體是細(xì)菌質(zhì)粒。質(zhì)粒的基本特性是：① 可以復(fù)制。質(zhì)粒之所以能夠作為理想的載體，是因為它能夠自由地進(jìn)出細(xì)菌細(xì)胞。當(dāng)用限制性核酸內(nèi)切酶將其切開，再連接上一段外來的DNA片段后，它依然能自我復(fù)制。② 拷貝數(shù)。質(zhì)?？截悢?shù)分為嚴(yán)謹(jǐn)型和松弛型。嚴(yán)謹(jǐn)型的質(zhì)粒每個細(xì)胞中的拷貝數(shù)有限，大致上有數(shù)個;而松弛型質(zhì)?？截悢?shù)多，可達(dá)幾百個。③ 不相容性。兩個質(zhì)粒在同一宿主中不能共存的現(xiàn)象稱為質(zhì)粒的不相容性，它是指在第二個質(zhì)粒導(dǎo)入后，在不涉及DNA限制系統(tǒng)時出現(xiàn)的現(xiàn)象，不相容質(zhì)粒一般都利用同一復(fù)制系統(tǒng)，從而導(dǎo)致不能共存于同一宿主。除了質(zhì)粒外，也有研究者在嘗試用線粒體和葉綠體等承當(dāng)運(yùn)載體。

4.5 輸送化學(xué)遞質(zhì)的載體——突觸小泡

神經(jīng)元軸突的末梢經(jīng)過多次分支，最后每一個小枝的末端膨大呈杯狀或球狀，這就是突觸小體。這些突觸小體可與多個神經(jīng)元的細(xì)胞體或樹突相接觸，從而構(gòu)成突觸。電鏡下的一個典型突觸的結(jié)構(gòu)可由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜組成。在突觸小體內(nèi)靠近前膜處含有大量的突觸小泡，小泡內(nèi)含有化學(xué)遞質(zhì)。當(dāng)興奮通過軸突傳導(dǎo)到突觸小體時，突觸小體內(nèi)的突觸小泡就將化學(xué)遞質(zhì)釋放到突觸間隙，使另一個神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制。因此，突觸小泡是承載和傳遞化學(xué)遞質(zhì)的載體，在神經(jīng)元之間的神經(jīng)傳遞中發(fā)揮著重要的作用。

4.6 輸送生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物的載體——捕食食物鏈

生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)物是順著食物鏈（網(wǎng)）被傳遞的，食物鏈?zhǔn)巧锏臓I養(yǎng)信息系統(tǒng)。在生態(tài)系統(tǒng)中，各種生物通過營養(yǎng)信息關(guān)系連成一個相互依存和相互制約的整體。食物鏈中的各級生物要求有一定的比例關(guān)系，即生態(tài)金字塔規(guī)律。根據(jù)生態(tài)金字塔規(guī)律，養(yǎng)活一只食草動物，需要幾倍數(shù)量的植物，養(yǎng)活一只肉食動物，需要幾倍數(shù)量的食草動物，前一營養(yǎng)級的生物數(shù)量反映出后一營養(yǎng)級的生物數(shù)量。各營養(yǎng)級的生物之所以會維持正常的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動，主要來自有機(jī)物的供給，而有機(jī)物的供給則來自捕食食物鏈。

5 輸送能量的載體

5.1 ATP是輸送能量的直接載體

從微觀上看，ATP是輸送能量的直接載體。ATP的產(chǎn)生首先來自光合磷酸化，是指在光合作用中通過電子傳遞鏈而導(dǎo)致的ATP的合成。形成的ATP在碳反應(yīng)中用于有機(jī)物的合成。另外一種ATP的形成方式是發(fā)生在線粒體上。在線粒體中，電子經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨自由能的釋放，并用于ADP的磷酸化而生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化所產(chǎn)生的ATP的數(shù)量與電子傳遞所經(jīng)過的電子載體有關(guān)。氧化磷酸化合成的ATP，可用于細(xì)胞內(nèi)的需能反應(yīng)。由于ATP水解時產(chǎn)生的能量直接用于細(xì)胞內(nèi)的生物化學(xué)反應(yīng)，因此，ATP是供能的直接載體。

5.2 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)是自身能量流動的載體

從宏觀上看，生態(tài)系統(tǒng)的物流是能流的載體。這是因為生態(tài)系統(tǒng)的能量流動是隨著物質(zhì)循環(huán)而進(jìn)行的。能量的固定、轉(zhuǎn)移和釋放離不開物質(zhì)的合成與分解等過程;物質(zhì)作為能量的載體，使能量沿著食物鏈（網(wǎng)）流動，能量作為動力，使物質(zhì)能夠不斷地在生物群落與無機(jī)環(huán)境之間循環(huán)往返。生態(tài)系統(tǒng)中各種成分，正是通過能量流動和物質(zhì)循環(huán)，才能緊密聯(lián)系在一起，形成一個統(tǒng)一整體。

參考文獻(xiàn)：

[1] 武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2012，1：149.

[2] 潘瑞熾，董愚得.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1998，2：125-126.

[3] 梁愈.酶怎樣催化生物化學(xué)反應(yīng)[J].中學(xué)生物教學(xué)，2014，3：47-49.

[4] 劉祖洞.遺傳學(xué)（下）[M].北京：高等教育出版社，2010，11：124.

[5] 李惟基.遺傳學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2007，1：408.

[6] 高曉蓉，李文利.生命科學(xué)與工程概論[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2007，3：152-153.