我國(guó)野牡丹屬植物的表型多樣性研究

戴小紅等

摘 要 對(duì)國(guó)產(chǎn)野牡丹屬6種16個(gè)居群的22個(gè)表型性狀進(jìn)行觀測(cè)，通過方差分析、聚類分析、因子分析對(duì)其表型變異、種間親緣關(guān)系等進(jìn)行探討，以揭示野牡丹屬植物的表型多樣性，并為其提供分類依據(jù)。結(jié)果表明：野牡丹屬種間與種內(nèi)居群間在數(shù)量性狀上均存在豐富的表型變異，15個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為6.77%～34.50%，其中花序花朵數(shù)、小苞片寬、葉柄長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)的變異較大，果徑、花徑、花萼長(zhǎng)、花瓣長(zhǎng)和葉長(zhǎng)寬比的變異較小；質(zhì)量性狀的多樣性主要存在于種間，種內(nèi)居群間在葉柄顏色、花色上存在差異。表型聚類結(jié)果顯示當(dāng)平均距離為34時(shí)，16個(gè)居群可分為3類，展毛野牡丹、多花野牡丹、細(xì)葉野牡丹和野牡丹為1類，毛菍、地菍各為1類，同種下各居群沒有嚴(yán)格依地理距離聚類。因子分析結(jié)果顯示，花部形態(tài)變異是野牡丹屬植物表型分化的主要因素，基出脈、花梗長(zhǎng)、莖被毛的變異對(duì)其表型分化的作用較小，在進(jìn)行表型分類時(shí)可避免次要性狀的干擾。

關(guān)鍵詞 野牡丹屬；表型多樣性；聚類分析；因子分析

中圖分類號(hào) Q944 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to reveal the phenotypic diversity of Melastoma L. and provide classification evidence， twenty-two phenotypic traits of six species and sixteen populations of Melastoma L. in China were investigated. Phenotypic variations between and within species as well as phylogenetic relationship between species were discussed by using variance analysis， cluster analysis and factor analysis. The results showed that there were rich phenotypic variations between and within species of Melastoma L. in quantitative traits. The variation coefficients of 15 quantitative traits ranged from 6.77% to 34.50%. Among these traits， flower number of inflorescence， bractlet width， petiole length and stalk length varied more while fruit diameter， flower diameter， calyx length， petal length and length-width ratio of leaf varied less. The diversity of qualitative traits mainly existed between species， and colors of petiole and flower also varied in populations. According to cluster analysis by twenty-two phenotypic traits， 16 populations of Melstoma L. could be roughly divided into three groups when the average distance was about 34. Besides M. normale， M. affine， M. intermedium and M. candidum gathering in one group， M. sanguineum and M. dodecandrum was divided into two groups respectively. Populations within species did not clustered strictly by geographical distances. Factor analysis indicated that floral morphological variations might be the main causes of phenotypic differentiation in Melastoma L.， on which the variations of basal vein， stalk length and pubescence on stem effected lightly. Therefore， some secondary phenotypic traits of Melastoma L. could be paid little attention in morphological classification.

Key words Melastoma； Phenotypic diversity； Cluster analysis； Factor analysis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.026

表型是基因表達(dá)與所處環(huán)境交互作用的結(jié)果，是生物遺傳受制于生態(tài)環(huán)境條件的遺傳表征，表型特征的不同在很大程度上能夠反映同種植物之間的相似性以及不同種植物之間的本質(zhì)差異，表型多樣性是基因組DNA編碼序列與其調(diào)控序列多樣性的具體表現(xiàn)，因此是遺傳多樣性研究最基本的組成部分[1-2]。與分子標(biāo)記的遺傳多樣性研究相比，表型是對(duì)完整基因系統(tǒng)或基因型的全面度量，利用表型多樣性差異研究群體的遺傳多樣性具有簡(jiǎn)便易行、快速經(jīng)濟(jì)的優(yōu)點(diǎn)[3-4]。作為種質(zhì)資源研究的重要組成部分，表型多樣性研究對(duì)種質(zhì)資源的鑒定與保存、遺傳改良及開發(fā)利用均具有重要意義。

野牡丹屬（Melastoma L.）是一個(gè)典型的熱帶亞洲至熱帶澳洲分布式樣的屬，全屬約100種，分布中心在東南亞，中國(guó)有9種1變種，多見于長(zhǎng)江流域以南各?。▍^(qū)），以廣東、廣西種數(shù)最多[5-6]。該屬植物富含鞣質(zhì)、酚類和黃酮類成分，具有自由基清除、抗氧化、抗癌等多種生物活性[7-10]，藥用價(jià)值較高。野牡丹屬也是野牡丹科（Melastomataceae）中最具觀賞價(jià)值的一個(gè)屬[11]，屬下植物類型多樣、花色艷麗、花期長(zhǎng)，是一類頗具華南鄉(xiāng)土特色的園林植物，部分種的果實(shí)還可供提取色素[12]或食用，具備良好的開發(fā)利用前景。

近年來，不少學(xué)者針對(duì)野牡丹屬植物開展了資源調(diào)查[11，13-15]、栽培繁殖[16-19]、傳粉生物學(xué)[20-21]、生理特性[22-23]等一系列研究。長(zhǎng)期以來，學(xué)術(shù)界對(duì)于該屬植物的分類存在一定爭(zhēng)議，部分學(xué)者從種子、花粉、葉片的表面特征與顯微形態(tài)[24-26]等方面對(duì)野牡丹屬植物進(jìn)行了考察，為該屬植物的分類提供了一定的科學(xué)依據(jù)。但迄今為止還未見有關(guān)該屬植物表型多樣性的報(bào)道。本研究以6種16個(gè)居群的野牡丹屬植物為對(duì)象開展表型多樣性調(diào)查與分析，了解其表型變異特征，旨在為該屬植物的分類、資源的保存與利用等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為6種野牡丹屬植物，共16個(gè)居群，材料及來源見表1。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)量性狀觀測(cè) 調(diào)查各居群成熟期植株的葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)、花序花朵數(shù)、花梗長(zhǎng)、小苞片長(zhǎng)、小苞片寬、花萼長(zhǎng)、萼裂片長(zhǎng)、萼裂片寬、花徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、果徑等15個(gè)數(shù)量性狀。根據(jù)群體大小，每個(gè)居群隨機(jī)挑選3～10個(gè)個(gè)體進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)個(gè)體選取5片成熟葉，用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)，計(jì)算葉長(zhǎng)寬比；每個(gè)居群取5～10個(gè)花序統(tǒng)計(jì)花朵數(shù)，并隨機(jī)選擇10～20朵花測(cè)量花梗長(zhǎng)、小苞片長(zhǎng)、小苞片寬、花萼長(zhǎng)、萼裂片長(zhǎng)、萼裂片寬、花徑、花瓣長(zhǎng)和花瓣寬；每個(gè)居群選取5～30個(gè)果實(shí)進(jìn)行果徑測(cè)量。

1.2.2 質(zhì)量性狀觀測(cè) 選取7個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行觀測(cè)，為便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)各質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值（表2）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

以上述野牡丹屬植物表型性狀的觀測(cè)結(jié)果為原始數(shù)據(jù)，在SAS9.3軟件中進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析、聚類分析和因子分析。其中方差分析采用GLM程序，以變異系數(shù)（CV）表示性狀的離散程度；計(jì)算數(shù)量性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)，考察其相關(guān)關(guān)系；采用類平均法（Average method）進(jìn)行聚類分析，建立聚類樹狀圖；因子分析采用的提取方法為主成分分析法（Principal component analysis），旋轉(zhuǎn)方法為最大方差法（VARIMAX），以確定造成表型差異的主要性狀因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀多樣性

對(duì)野牡丹屬植物的15個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行方差分析的結(jié)果顯示（表3），野牡丹屬植物種間和部分種內(nèi)居群間在葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)、花序花朵數(shù)、小苞片長(zhǎng)、小苞片寬、花梗長(zhǎng)、花萼長(zhǎng)、萼裂片長(zhǎng)、萼裂片寬、花徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、果徑這15個(gè)主要數(shù)量性狀上存在極顯著差異，表現(xiàn)出豐富的表型多樣性。15個(gè)數(shù)量性狀中，極差較大的性狀包括葉長(zhǎng)、花徑、葉寬；極差較小的性狀為葉長(zhǎng)寬比、萼裂片寬。極差在一定程度上反映了數(shù)量性狀的離散程度，但易受極端值的影響。從變異系數(shù)來看，15個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)幅度為6.77%～34.50%，各數(shù)量性狀按其變異系數(shù)由大到小為：花序花朵數(shù)>小苞片寬>葉柄長(zhǎng)>花梗長(zhǎng)>小苞片長(zhǎng)>葉寬>萼裂片寬>葉長(zhǎng)>花瓣寬>萼裂片長(zhǎng)>葉長(zhǎng)寬比>花瓣長(zhǎng)>花萼長(zhǎng)>花徑>果徑，可見各性狀的離散程度不同，變異系數(shù)越大，數(shù)據(jù)的離散程度越高，性狀越不穩(wěn)定。由此可知，野牡丹屬植物的花序花朵數(shù)、小苞片寬、葉柄長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)的變異幅度較大，多樣性較豐富，果徑、花徑、花萼長(zhǎng)、花瓣長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比的變異幅度較小，性狀較穩(wěn)定。

2.2 數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析

對(duì)15個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)分析的結(jié)果見表4。在葉部性狀中，葉長(zhǎng)與葉寬、葉長(zhǎng)與葉柄長(zhǎng)、葉寬與葉柄長(zhǎng)均為極顯著正相關(guān)，葉寬與葉長(zhǎng)寬比為極顯著負(fù)相關(guān)。葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)與除花朵數(shù)、花梗長(zhǎng)外的其余花部性狀以及果徑間均具有極顯著正相關(guān)關(guān)系，可見葉片性狀對(duì)花、果性狀具有促進(jìn)作用。葉長(zhǎng)寬比與花朵數(shù)為顯著正相關(guān)，與小苞片長(zhǎng)、寬則為顯著負(fù)相關(guān)。在花部性狀中，小苞片長(zhǎng)、小苞片寬、花萼長(zhǎng)、萼裂片長(zhǎng)、萼裂片寬、花徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬相互間均為極顯著正相關(guān)?；üｉL(zhǎng)與葉長(zhǎng)、萼裂片長(zhǎng)、花徑、花瓣長(zhǎng)寬等為極顯著或顯著正相關(guān)；花梗長(zhǎng)還與花朵數(shù)具有顯著正相關(guān)關(guān)系，長(zhǎng)花梗不僅有利于較多花朵的聚生，也便于花朵為適應(yīng)傳粉而進(jìn)行方向調(diào)整。除花朵數(shù)、花梗長(zhǎng)以外，其余花部性狀與果徑間也為極顯著正相關(guān)。

2.3 質(zhì)量性狀多樣性

野牡丹屬植物質(zhì)量性狀的多樣性主要存在于種間。以株型來說，除地菍和細(xì)葉野牡丹為低矮亞灌木外，其余種均為株高≥50 cm的直立灌木。從被毛情況來看，地菍的莖常無毛，細(xì)葉野牡丹、多花野牡丹、展毛野牡丹、野牡丹的莖上多被糙伏毛或短柔毛，毛菍的莖上則具有開展的長(zhǎng)粗毛。從葉片特征來看，地菍葉片的主脈兩側(cè)各有1～2條側(cè)脈，葉基廣楔形，頂端急尖或廣急尖；野牡丹葉片的主脈兩側(cè)各有2～3條側(cè)脈，葉基圓形至心形，頂端急尖；其余種的葉片主脈兩側(cè)各有2條側(cè)脈，葉基多近圓形，葉尖漸尖或長(zhǎng)漸尖。種內(nèi)居群間在株型、莖被毛、基出脈、葉尖和葉基形態(tài)上的差異不大。葉柄顏色和花色性狀在野牡丹屬植物種間和部分種內(nèi)居群間均有一定差異，如地菍的葉柄顏色為紅褐色，花色為粉紅色；細(xì)葉野牡丹的葉柄顏色有深淺之分，花色淡紫或粉紅；展毛野牡丹和多花野牡丹的葉柄為綠色、淺褐色或深褐色，前者花色多為紫紅色，后者花色為粉紅色或淡紫色；野牡丹的葉柄多為淺褐色，花色淡紫至紫紅；毛菍的葉柄顏色也為淺褐色，花色淡紫。種內(nèi)不同居群間存在的差異表明野牡丹屬植物的葉柄顏色和花色性狀可能受居群環(huán)境因子的影響較大。

2.4 表型聚類分析

采用類平均法得到野牡丹屬不同居群的表型聚類結(jié)果（圖1），當(dāng)聚類之間的平均距離為34時(shí)，可將16個(gè)居群大致分為3類，第1類為地菍，由P9、P10這2個(gè)居群聚為一類，為貼地匍匐生長(zhǎng)的低矮亞灌木，葉、花、果明顯較小，與其它種的親緣關(guān)系可能較遠(yuǎn)；第2類為毛菍，由P16居群自成一類，植株高大，被開展的長(zhǎng)粗毛，葉、花、果均較大，與其它種有明顯區(qū)別；第3類包含了展毛野牡丹、多花野牡丹、細(xì)葉野牡丹和野牡丹，其植株、葉、花、果的大小介于第1、2類之間。在第3類中，展毛野牡丹與多花野牡丹最先聚在一起，其次是細(xì)葉野牡丹，野牡丹最后聚入，表明展毛野牡丹和多花野牡丹的表型相似度最高，二者與野牡丹的表型差異較大。如圖1所示，同種下的各居群均能較好地聚為一類。在展毛野牡丹種內(nèi)，地理位置較近的居群較先聚類，地理位置最遠(yuǎn)的居群表型變異最明顯，其表型分化可能在一定程度上與生境斷裂有關(guān)；而多花野牡丹、細(xì)葉野牡丹、野牡丹種內(nèi)各居群并沒有嚴(yán)格依地理距離聚類，其最先聚在一起的并不是地理位置較近的居群，這可能是因?yàn)槠渚尤洪g相對(duì)孤立，表型性狀的變異不連續(xù)。

2.5 表型的因子分析

表型性狀往往包含多個(gè)變量，采用因子分析對(duì)其進(jìn)行降維，可以簡(jiǎn)化分析過程，更好地描述變異構(gòu)成特征。對(duì)16個(gè)居群的22個(gè)表型性狀進(jìn)行因子分析，前4個(gè)因子的特征值、方差貢獻(xiàn)率、累積方差貢獻(xiàn)率如表5。由表5可知，這4個(gè)因子對(duì)方差的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了89.339%，已足夠描述野牡丹屬植物的表型性狀；其中因子1的方差貢獻(xiàn)率高達(dá)50.856%，可以將其看作是影響野牡丹屬植物表型分化的主要因子。對(duì)輸出的方差最大正交旋轉(zhuǎn)載荷矩陣（表6）進(jìn)行分析得出，因子1在花萼長(zhǎng)、萼裂片寬、花瓣寬、花徑、葉長(zhǎng)、花瓣長(zhǎng)、萼裂片長(zhǎng)、小苞片寬、小苞片長(zhǎng)上具有較大載荷，除葉長(zhǎng)外，其余均為描述花部性狀的指標(biāo)，可見花部形態(tài)的變異是引起野牡丹屬植物表型分化的主要因素，可將因子1看作花部形態(tài)因子；因子1在葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、果徑、葉片寬、株型上也具有較大載荷，表明這些性狀與花部形態(tài)性狀緊密相關(guān)。因子1已基本涵蓋了野牡丹屬植物的主要形態(tài)特征，可作為該屬植物分類的重要依據(jù)。因子2中葉尖形態(tài)和葉長(zhǎng)寬比是主要的分化指標(biāo)，突出了葉形，也有利于分類識(shí)別，可將因子2定義為葉形因子；基出脈在因子2中具有較大的負(fù)載荷，其與葉形具有一定的負(fù)相關(guān)，一般來說，葉長(zhǎng)寬比較大、葉片細(xì)長(zhǎng)者基出脈數(shù)偏少，反之則多。因子3在花色、花朵數(shù)上具有較大載荷，可看作花部質(zhì)量因子；葉基形態(tài)在因子3中同樣具有較大載荷，其與花色、花朵數(shù)之間可能存在一定相關(guān)性。因子4可定義為葉柄顏色因子。葉基形態(tài)和葉柄顏色均為葉部質(zhì)量性狀，是對(duì)葉片特征的補(bǔ)充描述。

3 討論與結(jié)論

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)[4]。盡管同工酶標(biāo)記和分子標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于植物遺傳多樣性的研究，但表型性狀的研究仍然是遺傳多樣性研究最基本的方法和途徑。近年來表型多樣性研究一直比較活躍，在披堿草屬[2]、紫丁香[4]、寬刺薔薇[27]、胭脂花[28]、白花樹[29]、睡蓮屬[30]、岷江百合[31]、陸地棉[32]等植物多樣性研究中行之有效，較好地揭示了群體的遺傳規(guī)律和變異，為其遺傳多樣性的客觀評(píng)價(jià)提供了科學(xué)依據(jù)。

表型性狀變異往往具有適應(yīng)和進(jìn)化上的意義[2]，豐富的表型變異蓄積提高了群體適應(yīng)多種環(huán)境的可能性，也為種的形成提供了基礎(chǔ)。野牡丹屬植物分布較廣，生境多樣，其種間和種內(nèi)居群間均表現(xiàn)出豐富的表型多樣性。本研究結(jié)果顯示，野牡丹屬植物在果橫徑、花直徑、花萼筒長(zhǎng)、花瓣長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比上的變異系數(shù)較小，表明該屬的花、果大小和葉形性狀較穩(wěn)定，種間相似性較高；但在其余表型性狀上種間差異明顯，尤以花序花朵數(shù)、小苞片長(zhǎng)寬、葉柄長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)等性狀的變異幅度較大。野牡丹屬植物種內(nèi)居群間也存在明顯的表型分化，但大多集中在易受環(huán)境影響以及由此產(chǎn)生的個(gè)體生長(zhǎng)差異所引起的性狀變異，如葉片大小、葉柄長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)、葉柄顏色、花色等的差異。

由于野牡丹屬植物分布較廣，形態(tài)特征變異較大，長(zhǎng)期以來學(xué)術(shù)界對(duì)該屬植物的分類并未形成統(tǒng)一意見。根據(jù)Meyer 2001年所做的修訂，英文版《Flora of China》（2007年）認(rèn)可該屬植物有22種，在中國(guó)境內(nèi)分布的僅為5種，其中將多花野牡丹、展毛野牡丹和野牡丹（M. candidum）合并為同1新種野牡丹（M. malabathricum）[33]，這一點(diǎn)目前在國(guó)內(nèi)仍存在爭(zhēng)議。楊利平等[18]對(duì)國(guó)產(chǎn)5種野牡丹屬植物種子特征的初步研究表明，多花野牡丹、展毛野牡丹、野牡丹在種子千粒重、發(fā)芽率、種子表面微形態(tài)等方面存在較大差異。劉雪凝等[19]對(duì)5種野牡丹屬植物花粉形態(tài)的研究結(jié)果表明，野牡丹、展毛野牡丹、多花野牡丹的花粉極面觀、孔溝延伸程度和花粉外壁紋飾差異顯著，推斷野牡丹是最為原始的類型，展毛野牡丹和多花野牡丹均較其進(jìn)化。陳進(jìn)燎等[20]對(duì)野牡丹屬6種植物葉片表面形態(tài)特征進(jìn)行掃描電鏡觀察，結(jié)果顯示多花野牡丹、野牡丹存在較大差異，經(jīng)聚類分析發(fā)現(xiàn)多花野牡丹、展毛野牡丹與細(xì)葉野牡丹的親緣關(guān)系較近，與野牡丹的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，結(jié)合花期、花型、果型的比較差異，推斷多花野牡丹和野牡丹應(yīng)該為2種植物。本研究通過對(duì)野牡丹屬植物表型性狀的聚類分析結(jié)果表明，展毛野牡丹和多花野牡丹的表型相似度最高，二者與野牡丹的表型相似度較之細(xì)葉野牡丹要低，據(jù)此推測(cè)展毛野牡丹和多花野牡丹可能具有最近的親緣關(guān)系，二者與細(xì)葉野牡丹的親緣關(guān)系較近，與野牡丹的親緣關(guān)系則可能較遠(yuǎn)，這與陳進(jìn)燎等的研究結(jié)果基本一致。由此筆者認(rèn)為將多花野牡丹與展毛野牡丹合并具有一定的合理性，但其與野牡丹是否能歸入同1個(gè)種值得商榷。表型性狀兼具穩(wěn)定性和變異性，既是遺傳變異的表征，也易受環(huán)境的影響，因此本研究中基于表型相似度的野牡丹屬部分種間親緣關(guān)系的推斷可能不完全是其遺傳關(guān)系的真實(shí)反映，還需結(jié)合細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、分子生物學(xué)等方法進(jìn)一步論證。

本研究中因子分析的結(jié)果顯示，花部形態(tài)的變異是野牡丹屬植物表型分化的主要因素，其次是葉、果和株型的變異，部分性狀如基出脈、花梗長(zhǎng)、莖被毛的變異對(duì)野牡丹屬植物表型分化的作用較小，這表明用于野牡丹屬植物分類鑒定的表型性狀并非越多越好，應(yīng)著重注意葉、花、果的形態(tài)、株型、花序花朵數(shù)、花色等較重要的性狀，避免過多次要性狀的干擾。

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