江西鉛山紅芽芋試管苗對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)

洪森榮等

摘 要 以江西鉛山紅芽芋試管苗為材料，研究其對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)。結(jié)果表明：（1）低濃度的NaCl（如1、2.5 g/L）有助于試管苗的生長(zhǎng)發(fā)育，試管苗鮮重和干重顯著增加，但對(duì)根冠比無(wú)顯著影響。而高濃度的NaCl（如5、10、15 g/L）則抑制了試管苗的生長(zhǎng)發(fā)育，試管苗鮮重、干重和根冠比明顯下降。（2）低濃度的NaCl（如1、2.5 g/L）有利于增加葉綠素和可溶性蛋白含量，提高超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性。但高濃度的NaCl（如5、10、15 g/L）則降低葉綠素和可溶性蛋白含量，降低SOD和POD活性。（3）任何濃度的NaCl脅迫均會(huì)導(dǎo)致紅芽芋葉片Na+含量和根系K+含量的增加，且葉片和根系的Na+/K+也隨NaCl濃度增加而升高。（4）任何濃度的NaCl脅迫均會(huì)造成紅芽芋試管苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量的增加。低濃度的NaCl脅迫不會(huì)造成紅芽芋試管苗葉片丙二醛（MDA）含量和細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化，但高濃度的NaCl脅迫會(huì)造成紅芽芋試管苗葉片MDA含量和細(xì)胞質(zhì)膜透性的增加。脯氨酸含量與可溶性總糖含量、MDA含量和質(zhì)膜透性間呈顯著的正相關(guān)，表明鹽脅迫下脯氨酸積累的多少可反映紅芽芋試管苗的傷害程度。

關(guān)鍵詞 江西鉛山紅芽芋；試管苗； 鹽脅迫；生理響應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào) Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The physiological responses of Jiangxi Yanshan red bud taro（Colocasia esculenta L. Schott var. cormosus CV. Hongyayu）plantlets under salt stress were studied. The results show that：（1）The lower concentration NaCl（1 g/L and 2.5 g/L）contributed to the growth and development of plantlets， the fresh weight and dry weight increased significantly and there was no significant effect on root/shoot ratio， while the higher concentration of NaCl（5 g/L， 10 g/L and 15 g/L）inhibited the growth and development of plantlets， fresh weight， dry weight and root/shoot ratio decreased significantly. （2）The lower concentration NaCl（1 g/L and 2.5 g/L）could increase the content of chlorophyll and soluble protein， improve the activity of SOD and POD. But the higher concentration of NaCl（5 g/L， 10 g/L and 15 g/L）decreased the content of chlorophyll and soluble protein content， decreased the activity of SOD and POD. （3）NaCl stress at any concentration all increased the Na+ and K+ content of red bud taro leaves and roots， and the Na+/K+ of leaves and roots also increased with the increasing of NaCl concentration. （4）NaCl stress at any concentration all increased the content of soluble sugar and proline of red bud taro. Low concentration NaCl stress did not result in the change of malondialdehyde content and the cytoplasmic membrane permeability of red bud taro tube seedlings leaf， but high concentration NaCl stress could cause the increase of malondialdehyde content and the cytoplasmic membrane permeability of red bud taro tube seedlings leaf. The content of proline showed significant positive correlation with the content of soluble sugar and MDA and the membrane permeability， which showed that the accumulative content of proline could reflect the hurt degree of red bud taro plantlet.

Key words Jiangxi Yanshan red bud taro（Colocasia esculenta L. Schott var. cormosus CV. Hongyayu）；Plantlets；Salt stress；Physiological responses

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.022

土壤鹽漬化是一個(gè)世界性的資源和生態(tài)問(wèn)題[1]。當(dāng)前，全世界已有鹽堿地1×109 hm2，約占陸地總面積的1/3，并且隨土壤次生鹽漬化現(xiàn)象的頻繁發(fā)生呈逐年增加趨勢(shì)[2]。土壤鹽漬化是限制作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要環(huán)境脅迫因子之一，生長(zhǎng)在鹽漬土壤的作物遭受干旱、離子毒害、礦質(zhì)元素缺乏等逆境脅迫導(dǎo)致生長(zhǎng)和生殖受限[3]，產(chǎn)量和品質(zhì)降低，這種情況嚴(yán)重影響了作物生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展和作物生產(chǎn)者的經(jīng)濟(jì)效益。目前，對(duì)作物耐鹽性機(jī)理的研究已經(jīng)越來(lái)越受到重視。但由于不同作物的組織結(jié)構(gòu)和代謝機(jī)理不同，對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)理也不同，致使目前還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的機(jī)理能夠解釋所有作物對(duì)鹽的適應(yīng)性[4]。

紅芽芋（Colocasia esculenta L. Schott var. cormosus CV. Hongyayu）屬天南星科草本植物[5]，是江西鉛山著名土特產(chǎn)，其獨(dú)特之處是芽紅、肉質(zhì)白色、易煮爛，是江西鉛山外銷(xiāo)的主要優(yōu)質(zhì)蔬菜之一[6]。江西鉛山紅芽芋中碳水化合物含量較高，脂肪含量較低，蛋白質(zhì)、維生素及礦物質(zhì)元素含量豐富，營(yíng)養(yǎng)全面，味香質(zhì)滑，香醇可口，具有良好的食用價(jià)值和開(kāi)發(fā)前景[7]，已成為城市菜食加工的主要原料，得到消費(fèi)者喜愛(ài)，市場(chǎng)需求量大，各地紛紛種植，面積逐年增加。目前，紅芽芋的研究主要集中于高產(chǎn)栽培技術(shù)[6]、營(yíng)養(yǎng)成分分析[7]及組織培養(yǎng)[8]等方面，但對(duì)紅芽芋耐鹽方面的研究尚無(wú)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)鹽脅迫下江西鉛山紅芽芋試管苗生理生化指標(biāo)的測(cè)定，探究其耐鹽性，以期為詮釋江西鉛山紅芽芋試管苗耐鹽及其耐鹽品種的突變體選擇提供理論參考和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

江西鉛山紅芽芋脫毒苗由江西省江天農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2 方法

1.2.1 培養(yǎng)基的配制 江西鉛山紅芽芋試管苗鹽脅迫培養(yǎng)基設(shè)置為①M(fèi)S（CK）；②MS+1 g/L NaCl；③MS+2.5 g/L NaCl；④MS+5 g/L NaCl；⑤MS+10 g/L NaCl；⑥MS+15 g/L NaCl。每種培養(yǎng)基均添加30 g/L蔗糖，不加瓊脂，均為液體培養(yǎng)基，pH5.8～6.0。

1.2.2 鹽脅迫處理和形態(tài)指標(biāo)觀察 在超凈工作臺(tái)內(nèi)，將江西鉛山紅芽芋試管苗的單芽進(jìn)行分離，切去根系和葉片，然后接種上述5種培養(yǎng)基中，每瓶接種5個(gè)單芽，每個(gè)處理培養(yǎng)10瓶。將接種好的紅芽芋試管苗置于MGG-300B型光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃，光照強(qiáng)度1 000～2 000 lx，光照時(shí)間16 h/d。每天觀察記錄試管苗的生長(zhǎng)情況，60 d后統(tǒng)計(jì)根數(shù)、根長(zhǎng)和根粗等形態(tài)指標(biāo)。

1.2.3 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 接種60 d后，取出10株帶根試管苗，去離子水洗凈根部附著的培養(yǎng)基，濾紙吸干水分，分地上部和根系稱(chēng)取鮮質(zhì)量和干質(zhì)量（105 ℃殺青 10 min，60 ℃烘干至恒重）[9]，計(jì)算總生物量和根冠比。

1.2.4 部分生理指標(biāo)的測(cè)定 接種60 d后，取出10株帶根試管苗，去離子水洗凈根部附著的培養(yǎng)基，濾紙吸干水分，剪取葉片，測(cè)定鹽脅迫下紅芽芋試管苗部分生理指標(biāo)?？?cè)~綠素（葉綠素a和葉綠素b）含量采用丙酮比色法測(cè)定[10]?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[10]。可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[10]。脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[10]。MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[10]。POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[10]。SOD活性采用鄰苯三酚自氧化法測(cè)定[10]。質(zhì)膜透性采用相對(duì)電導(dǎo)率法測(cè)定[10]。

1.2.5 離子含量的測(cè)定 接種60 d后，取出10株帶根試管苗，去離子水洗凈根部附著的培養(yǎng)基，濾紙吸干水分。將試管苗分地上部和根系。Na+和K+提取采用陳貴林等[9]提供的方法，用原子吸收光譜儀測(cè)定試管苗地上部和根系Na+和K+含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以上實(shí)驗(yàn)均重復(fù)3次，本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)表示為Mean（平均值）±SD（標(biāo)準(zhǔn)差），各組試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS19.0軟件進(jìn)行One-Way ANOVA分析，并進(jìn)行LSD法檢驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)學(xué)差異顯著性分析（p<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗形態(tài)指標(biāo)的影響

從表1可知，低濃度的NaCl（1、2.5 g/L）可促進(jìn)紅芽芋試管苗芽數(shù)和根數(shù)的增加及新生根的增長(zhǎng)。而高濃度的NaCl（5、10、15 g/L）則顯著抑制紅芽芋試管苗主要形態(tài)指標(biāo)的增加。

2.2 鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗生物量和根冠比的影響

由表2可知，低濃度鹽脅迫（1、2.5 g/L）下紅芽芋試管苗單株鮮重和單株干重與對(duì)照（0 g/L）相比顯著增加，且鹽濃度越高，增加幅度越大。高濃度鹽脅迫（5、10、15 g/L）下紅芽芋試管苗單株鮮重和單株干重與對(duì)照（0 g/L）相比顯著下降。在低濃度鹽脅迫（1、2.5 g/L）下，紅芽芋試管苗根冠比與對(duì)照（0 g/L）相比差異不顯著，但高濃度鹽脅迫（5、10、15 g/L）下紅芽芋試管苗根冠比與對(duì)照（0 g/L）相比極顯著下降。說(shuō)明高濃度鹽脅迫（≥5 g/L）對(duì)紅芽芋試管苗地上部分的影響程度小于地下部分。

2.3 鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗葉綠素含量的影響

由圖1可知，低濃度的NaCl（1、2.5 g/L）可促進(jìn)紅芽芋試管苗總?cè)~綠素含量的增加，高濃度的NaCl（5、10、15 g/L）顯著降低紅芽芋試管苗的總?cè)~綠素含量。表明低濃度NaCl（≤2.5 g/L）處理有利于紅芽芋試管苗葉片葉綠素的合成，高濃度NaCl（≥5 g/L）處理抑制紅芽芋試管苗葉片葉綠素的合成。

2.4 鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

從圖2可知，隨NaCl脅迫濃度增加，紅芽芋試管苗中可溶性蛋白含量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)。其中，1、2.5 g/L NaCl處理的可溶性蛋白分別比對(duì)照（0 g/L）增加約28.65%和63.77%，而5、10、15 g/L NaCl處理的可溶性蛋白含量卻比對(duì)照（0 g/L）減少約31.33%、52.40%和75.03%。該結(jié)果說(shuō)明紅芽芋試管苗中可溶性蛋白合成可能受到低濃度NaCl（1、2.5 g/L）的促進(jìn)和高濃度NaCl（5、10、15 g/L）的抑制。從圖2也可知，1 g/L的NaCl對(duì)紅芽芋試管苗葉片可溶性總糖含量無(wú)顯著影響，但隨著NaCl濃度的持續(xù)增加，紅芽芋試管苗葉片可溶性總糖含量也顯著增加。當(dāng)NaCl濃度為15 g/L時(shí)，其可溶性總糖含量是對(duì)照的6.44倍。從圖2還可知，隨著NaCl濃度的增加，紅芽芋試管苗葉片脯氨酸含量也持續(xù)顯著增加，在15 g/L NaCl處理時(shí)脯氨酸含量達(dá)到最大值，分別是對(duì)照的4.42倍。

2.5 鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗保護(hù)酶活性和膜脂過(guò)氧化作用的影響

鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗POD活性的影響結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖3可以看出，在低鹽脅迫（1、2.5 g/L）條件下，紅芽芋試管苗POD活性相比對(duì)照（0 g/L）顯著增強(qiáng)，而在高鹽脅迫（5、10、15 g/L）條件下，紅芽芋試管苗POD活性相比對(duì)照（0 g/L）顯著下降。從圖3也可知，隨著鹽濃度的增大，紅芽芋試管苗中SOD的活性呈現(xiàn)先上升后下降的變化，并且在NaCl濃度為2.5 g/L時(shí)出現(xiàn)峰值，顯著高于對(duì)照（0 g/L）；當(dāng)NaCl濃度超過(guò)5 g/L時(shí)，SOD活性開(kāi)始下降并且低于對(duì)照（0 g/L），說(shuō)明低濃度鹽脅迫（≤2.5 g/L）可促進(jìn)紅芽芋試管苗SOD的合成，而高濃度鹽脅迫（≥5 g/L）則抑制了SOD的合成。從圖3還可知，紅芽芋試管苗葉片MDA含量隨NaCl濃度的增加先不變后升高的變化趨勢(shì)，在0～2.5 g/L的 NaCl處理濃度內(nèi)，MDA含量無(wú)顯著變化，但隨著NaCl濃度≥5 g/L時(shí)，則MDA含量顯著增加。圖3也表明，細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化曲線與MDA含量變化曲線類(lèi)似，紅芽芋試管苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性在低NaCl脅迫（1、 2.5 g/L）下無(wú)顯著變化，但當(dāng)NaCl濃度超過(guò)5 g/L時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜透性開(kāi)始顯著增加。

2.6 鹽脅迫對(duì)紅芽芋試管苗地上部、根系Na+和K+含量及其比值的影響

由表3可知，隨著NaCl濃度的增加，紅芽芋試管苗地上部和根系Na+含量較對(duì)照顯著增加。其中，各處理組試管苗地上部的Na+含量均高于根系。從表3還可知，隨著NaCl濃度的增加，紅芽芋試管苗地上部K+含量較對(duì)照顯著下降且各處理間差異顯著，而根系K+含量較對(duì)照顯著上升且各處理均顯著高于對(duì)照。紅芽芋試管苗地上部K+含量在低鹽脅迫下（1、2.5 g/L）高于根系，而高鹽脅迫下（5、10、15 g/L）低于根系。表3還表明，隨著NaCl濃度的增加，紅芽芋試管苗地上部和根系的Na+/K+也顯著增加，且各處理間差異顯著。

2.7 鹽脅迫下紅芽芋試管苗各生理指標(biāo)雙變量相關(guān)分析

通過(guò)對(duì)鹽脅迫下紅芽芋試管苗的葉綠素含量（A）、可溶性總糖含量（B）、可溶性蛋白含量（C）、POD活性（D）、SOD活性（E）、脯氨酸含量（F）、MDA含量（G）和質(zhì)膜透性相對(duì)值（H）采用SPSS19.0軟件進(jìn)行雙變量相關(guān)分析， 結(jié)果表明，鹽脅迫下紅芽芋試管苗體內(nèi)的脯氨酸含量變化與可溶性總糖含量、MDA含量變化和質(zhì)膜相對(duì)透性變化間呈極顯著的正相關(guān)，Pearson相關(guān)系數(shù)r分別為0.982、0.919、0.977（表4）。這表明鹽脅迫下脯氨酸積累的多少可反映紅芽芋試管苗受鹽脅迫的傷害程度。

3 討論與結(jié)論

鹽逆境是植物生長(zhǎng)的主要限制因子之一。植物的耐鹽機(jī)理十分復(fù)雜，不同植物或同一植物不同品種對(duì)鹽逆境的反應(yīng)也存在著差異[11]。李會(huì)珍等[12]、崔焱森等[13]和包云飛等[14]發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，試管苗的葉綠素含量顯著下降。杜喜梅等[15]發(fā)現(xiàn)0～2.0%的NaCl脅迫會(huì)造成煙草試管苗葉片中葉綠素的含量急劇下降。但本試驗(yàn)結(jié)果表明，低濃度的NaCl可促進(jìn)紅芽芋試管苗總?cè)~綠素含量的增加，而高濃度的NaCl則顯著降低紅芽芋試管苗的總?cè)~綠素含量。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與陳貴林等[9]在西伯利亞白刺試管苗鹽脅迫的結(jié)論一致。

鹽脅迫條件下，植物細(xì)胞中的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也會(huì)發(fā)生變化[16]。西伯利亞白刺試管苗[9]和無(wú)花果試管苗[17]的可溶性糖含量隨著鹽濃度增加而逐漸增加。但在本實(shí)驗(yàn)中，1 g/L的NaCl對(duì)紅芽芋試管苗葉片可溶性總糖含量無(wú)顯著影響，但隨著NaCl濃度的持續(xù)增加，紅芽芋試管苗葉片可溶性總糖含量才會(huì)顯著增加。王寶山等[18]認(rèn)為，非鹽生植物遭受鹽脅迫時(shí)，其蛋白質(zhì)含量下降。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持了這一觀點(diǎn)。脯氨酸是植物在鹽脅迫下易于積累的一種氨基酸[19]。段新玲等[17]、李會(huì)珍等[12]和陳貴林等[9]的研究結(jié)果證實(shí)，隨著外界鹽濃度的增加，無(wú)花果試管苗、馬鈴薯試管苗和西伯利亞白刺試管苗體內(nèi)的脯氨酸含量會(huì)顯著升高。但包云飛等[14]研究結(jié)果表明，鹽脅迫下馬鈴薯試管苗的脯氨酸含量先升后降并趨于穩(wěn)定。Yukika等[20]認(rèn)為，脯氨酸的積累是植物為了對(duì)抗鹽脅迫而采取的一種保護(hù)性措施。但Liu等[21]認(rèn)為，脯氨酸似乎更適宜作脅迫敏感性指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，隨著NaCl濃度的增加，紅芽芋試管苗葉片脯氨酸含量也會(huì)持續(xù)顯著增加，而且在鹽脅迫下紅芽芋試管苗體內(nèi)的脯氨酸含量變化與可溶性總糖含量、MDA含量變化和質(zhì)膜相對(duì)透性變化間呈極顯著的正相關(guān)，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與杜喜梅等[16]和崔焱森等[13]在煙草和馬鈴薯大西洋試管苗上的研究結(jié)果一致。

植物處于鹽脅迫時(shí)，植物體會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，引發(fā)磷脂的過(guò)氧化，植物可以利用抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)阻止氧化損傷[22]。馬鈴薯試管苗葉片中SOD和POD活性在低鹽濃度下顯著增加而在高鹽濃度下顯著降低[12]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，隨著鹽濃度的增大，紅芽芋試管苗SOD和POD活性均呈現(xiàn)先上升后下降的變化，并且在NaCl濃度為2.5 g/L時(shí)出現(xiàn)峰值，這說(shuō)明低濃度鹽脅迫可促進(jìn)紅芽芋試管苗SOD和POD的合成，而高濃度鹽脅迫則抑制了SOD和POD的合成。但包云飛等[14]發(fā)現(xiàn)， 隨鹽濃度增加，馬鈴薯試管苗的SOD 活性不斷降低，而POD 活性先升后降。MDA和相對(duì)電導(dǎo)率是直接反映膜受損程度的2個(gè)指標(biāo)。馬鈴薯大西洋試管苗[13]和煙草試管苗[16]在鹽脅迫下均出現(xiàn)質(zhì)膜透性增大MDA含量增加的現(xiàn)象。但西伯利亞白刺試管苗在鹽脅迫下，MDA含量呈先升后降、先降后升的趨勢(shì)，而細(xì)胞質(zhì)膜透性持續(xù)上升[9]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，紅芽芋試管苗葉片MDA含量隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，但紅芽芋試管苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性在低NaCl脅迫下無(wú)顯著變化，當(dāng)NaCl濃度超過(guò)5 g/L時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜透性才開(kāi)始顯著增加。

Na+和K+是主要的無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)離子，植物地上部Na+/K+值可作為植物耐鹽的重要生理指標(biāo)之一[11]。在鹽脅迫下，馬鈴薯大西洋試管苗根莖葉[13]和無(wú)花果葉片[17]中的Na+含量大幅度增加，K+含量基本穩(wěn)定，Na+/K+比值極顯著增加。但鹽脅迫下的煙草試管苗Na+含量雖有大幅度增加，K+含量卻顯著下降[16]。西伯利亞白刺試管苗在鹽脅迫下則Na+含量和根系K+含量均增加，Na+/K+比值也增加[9]。而在本實(shí)驗(yàn)中，隨著NaCl濃度的增加，紅芽芋試管苗地上部和根系Na+含量顯著增加。但地上部K+含量顯著下降，根系K+含量顯著上升，地上部和根系的Na+/K+也顯著增加。究其原因，可能是植物種類(lèi)差異所致。

綜上所述，鹽脅迫明顯抑制了紅芽芋試管苗的生長(zhǎng)，也對(duì)其生理生化特征影響顯著，但相關(guān)鹽濃度對(duì)紅芽芋試管苗的光合生理特征方面的影響，還有待進(jìn)一步的研究。

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