竹節(jié)草種質(zhì)資源耐鹽性初步評(píng)價(jià)

摘 要 以相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、葉片顏色、坪用質(zhì)量為評(píng)價(jià)指標(biāo)，在245 mmol/L NaCl脅迫下，利用水培法對(duì)64份竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus）種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽性初步評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，各品系之間存在顯著（p<0.05）或極顯著差異（p<0.01），各指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為20.64%（相對(duì)地上部干重）～43.40%（相對(duì)坪用質(zhì)量）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，參數(shù)指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性（p<0.05）或極顯著相關(guān)性（p<0.01），相關(guān)系數(shù)最高達(dá)到0.912。利用5個(gè)指標(biāo)對(duì)64份品系進(jìn)行聚類(lèi)分析，在歐式距離18.0處，分為敏鹽型、中間型、耐鹽型三大類(lèi)。

關(guān)鍵詞 竹節(jié)草；種質(zhì)資源；耐鹽性；相關(guān)性；聚類(lèi)

中圖分類(lèi)號(hào) S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Salt tolerance of 64 Chrysopogon aciculatus was carried out by evaluating based on relative shoot dry weight， relative root dry weight， leaf firing percentage， relative leaf color， and relative turf quality on on 245 mmol/L salt treatment. The results showed that there were significant（p<0.05）or very significant（p<0.01）difference among different accessions. Coefficient of variation of different indicators ranged from 20.64%～43.40%， of which the minimum of relative shoot dry weight（20.64%）and maximum of relative turf quality（43.40%）. There were significant correlations（maximal correlation coefficient of 0.912）among different indexes of C. aciculatus accessions. Based on five characteristics， 64 accessions were divided into three types， which is salt-sensitive， intermediate and salt tolerance. This results would provide foundation for screening high-quality and salt-tolerant accessions.

Key words Chrysopogon aciculatus； Germplasm resource； Salt tolerance； Correlation analysis； Cluster

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.005

土壤鹽漬化的全球問(wèn)題受到越來(lái)越多的關(guān)注。全球鹽堿土地總面積已超過(guò)10億hm2，所占世界陸地面積也已超過(guò)7.6%，據(jù)統(tǒng)計(jì)， 我國(guó)有各種類(lèi)型的鹽漬土9 913萬(wàn)hm2[1-2]。因全球水資源缺乏，土壤灌溉多采用再生水、海水、含鹽量大的地下水和鹽湖水，以及冬季融雪鹽，造成土壤次生鹽漬化程度不斷加深[3-4]。土壤鹽漬化的結(jié)果就是使得土壤的物理、化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，進(jìn)而影響植物正常生長(zhǎng)，甚至造成植物的死亡。通常采用水利工程措施、化學(xué)改良劑措施、農(nóng)業(yè)技術(shù)措施等改良鹽漬化的土壤，與之相比，利用耐鹽植物修復(fù)鹽漬化土壤具有投入少、見(jiàn)效快、生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益兼顧的優(yōu)點(diǎn)，因此耐鹽植物的篩選受到日益廣泛的關(guān)注，草坪草尤甚[5]。我國(guó)草坪業(yè)起步發(fā)展較晚，但草坪業(yè)在近20年的發(fā)展中取得了顯著成果，草坪的生態(tài)效益、景觀效果、娛樂(lè)功能使其應(yīng)用越來(lái)越廣泛。我國(guó)草坪草耐鹽性研究起步較晚，大部分暖季型草坪草品種主要以引進(jìn)為主，且相關(guān)耐鹽性適應(yīng)性評(píng)價(jià)研究甚少[6-13]。

竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus）又名粘人草，是禾本科金須茅屬的一種多年生草本植物，其植株低矮、有匍匐莖，地面覆蓋能力較強(qiáng)，是中國(guó)南部地區(qū)優(yōu)良的水土保持植物，是耐粗放型管理的暖季型草坪草之一。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)竹節(jié)草的研究主要集中在生態(tài)分布、生物防治入侵以及形態(tài)學(xué)特征等方面，我國(guó)雖作為竹節(jié)草分布區(qū)之一，但目前關(guān)于竹節(jié)草的研究報(bào)道相對(duì)較少[14-20]。劉建秀等[21]調(diào)查了竹節(jié)草在中國(guó)的分布范圍。席嘉賓等[22]在調(diào)查中國(guó)野生地毯草種質(zhì)資源時(shí)發(fā)現(xiàn)竹節(jié)草是地毯草的主要伴生植物之一。廖麗等[19]對(duì)一些竹節(jié)草的種質(zhì)資源進(jìn)行了搜集，并在田間對(duì)其進(jìn)行過(guò)一些生態(tài)適應(yīng)性評(píng)價(jià)。劉世忠等[23]用不同水肥處理對(duì)竹節(jié)草等3種草坪草延長(zhǎng)冬季綠期的效果進(jìn)行了一定的研究。目前，竹節(jié)草耐鹽性鑒定與評(píng)價(jià)研究尚未開(kāi)展。本試驗(yàn)從80余份竹節(jié)草種質(zhì)資源中，篩選出64份優(yōu)良的竹節(jié)草品系為材料，對(duì)竹節(jié)草種質(zhì)資源耐鹽性進(jìn)行初步的評(píng)價(jià)，以期為選育出優(yōu)質(zhì)耐鹽的品系奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所大棚內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)期從2013年8月到10月，處于海南雨季，總計(jì)降雨天數(shù)63 d，平均氣溫最高為31 ℃左右，最低為24 ℃左右。

1.1.2 試驗(yàn)材料 待試64份竹節(jié)草種質(zhì)資源主要來(lái)源于海南、廣東、廣西及福建等地，具體編號(hào)和來(lái)源見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 處理方法 按照張靜等[24]和廖麗等[25]方法對(duì)64份竹節(jié)草品系進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)2個(gè)月。根據(jù)前期竹節(jié)草臨界濃度的篩選試驗(yàn)研究結(jié)果，以245 mmol/L的NaCl為處理濃度，營(yíng)養(yǎng)液pH5.5～6.0。處理前統(tǒng)一沿泡沫板的四周修剪。為減少NaCl的沖擊效應(yīng)，在做統(tǒng)一處理前，每天分別以35 mmol/L進(jìn)行遞增，7 d后達(dá)到最高濃度245 mmol/L為止，之后緩休1 d，再以245 mmol/L的NaCl濃度處理28 d，處理期間不斷通氣，每隔5 d換1次營(yíng)養(yǎng)液，每天調(diào)節(jié)pH值為5.5～6.0。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法 參照孫宗玖等[26]和廖麗等[27]的實(shí)驗(yàn)方法。在處理結(jié)束后，選用相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉片顏色、相對(duì)坪用質(zhì)量為觀測(cè)指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，具體觀測(cè)方法如下。

（1）相對(duì)地上干重。把每份竹節(jié)草處理后的地上部剪下后，在105 ℃殺青15 min，60 ℃度烘48 h后稱(chēng)重。相對(duì)地上干重=（處理地上干重/對(duì)照地上干重）×100%。

（2）相對(duì)地下干重。每份竹節(jié)草處理后的地下部在105 ℃殺青15 min，60 ℃度烘48 h后稱(chēng)重。相對(duì)地下干重=（處理地下干重/對(duì)照地下干重）×100%。

（3）葉片枯黃率。采用目測(cè)法打分，記錄各處理葉片枯黃率（LF，采用百分制，單位為%，5% 以下表示草坪基本沒(méi)有黃葉出現(xiàn)，50%表示草坪草有一半枯黃；95%以上表示基本上沒(méi)有綠葉而死亡）。4人打分求平均值。

（4）葉色。采用目測(cè)法，觀察記錄處理組不同品系葉色，重復(fù)4次并求平均值。葉色分級(jí)和賦分標(biāo)準(zhǔn)采用9分級(jí)，分別為葉色：藍(lán)綠（9分）、深綠（7分）、綠（5分）、淺綠（3分）、黃綠（1分）。相對(duì)葉片顏色=（處理葉片顏色/對(duì)照葉片顏色）×100%。

（5）坪用質(zhì)量。采用目測(cè)法，參照NTEP（The National Turfgrass Evaluation Program，美國(guó)國(guó)家草坪評(píng)比項(xiàng)目）標(biāo)準(zhǔn)，以草坪的密度、質(zhì)地、顏色、均一性等為指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)分，坪用質(zhì)量最高為9分，6分為可以接受的草坪質(zhì)量，1分為草坪死亡。4人打分求平均值。相對(duì)坪用質(zhì)量=（處理坪用質(zhì)量/對(duì)照坪用質(zhì)量）×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 16.0和Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹節(jié)草種質(zhì)資源間耐鹽性差異分析

64份竹節(jié)草種源間的相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色和相對(duì)坪用質(zhì)量的多重比較結(jié)果表明，不同品系間耐鹽性達(dá)到顯著（p<0.05）或極顯著水平（p<0.01）（表2）。相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色比和相對(duì)坪用重的變異范圍分別是38.33%～93.75%、19.95%～91.68%、13.75%～99.25%、9.30%～80.93%和4.18%～76.83%，變異系數(shù)分別為20.64%、33.49%、35.18%、39.92%和43.40%。變異范圍表明不同種質(zhì)間的差異性大小，對(duì)品種選育中的指標(biāo)篩選有一定的參考價(jià)值。

2.2 竹節(jié)草種質(zhì)各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

從表3可見(jiàn)，除相對(duì)葉色與相對(duì)地上干重之間相關(guān)性不顯著外（p>0.05）（相關(guān)系數(shù)為0.240），其他各指標(biāo)間達(dá)到顯著（p<0.05）或極顯著水平（p<0.01）。葉片枯黃率與其他指標(biāo)呈顯著（p<0.05）或極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01），其中葉片枯黃率和相對(duì)地下干重相關(guān)系數(shù)為-0.912，相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、相對(duì)葉色和相對(duì)草坪質(zhì)量間呈顯著（p<0.05）或極顯著（p<0.01）正相關(guān)。相關(guān)系數(shù)范圍為0.297～0.818。

2.3 竹節(jié)草種質(zhì)的聚類(lèi)分析

采用歐式距離平均法對(duì)供試材料的相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色和相對(duì)坪用質(zhì)量5個(gè)主要性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖1）。在歐式距離18.0處，將64份優(yōu)良的竹節(jié)草品種（系）分為A、B和C 3大類(lèi)，A類(lèi)包括25份種質(zhì)，該類(lèi)種質(zhì)在NaCl的脅迫下，相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色和相對(duì)坪用質(zhì)量5個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)出較為敏感，故劃為敏鹽型；B類(lèi)包括35份種質(zhì)，因其在鹽脅迫下表現(xiàn)的坪用質(zhì)量一般而劃分為中間型，該類(lèi)型因具體情況而應(yīng)用在品種選育或雜交育種上；C類(lèi)含有4份種質(zhì)CA13、CA20、CA29、CA31，其中CA20和CA29在NaCl脅迫下，相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色和相對(duì)坪用質(zhì)量5個(gè)指標(biāo)都處于相對(duì)較優(yōu)（表2），故劃分為耐鹽型。

綜合考慮多重比較分析、相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析，初步篩選出2份NaCl脅迫處理對(duì)植株生長(zhǎng)影響相對(duì)較小的種源（CA20和CA29），這兩份耐鹽種質(zhì)為今后開(kāi)展優(yōu)異耐鹽種質(zhì)育種或遺傳圖譜分析提供基礎(chǔ)（圖2）。

3 討論與結(jié)論

植物對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)不僅表現(xiàn)在生長(zhǎng)發(fā)育上，而且表現(xiàn)在植物的許多代謝過(guò)程及生理生化、生態(tài)適應(yīng)上[28-30]。植物耐鹽性評(píng)價(jià)亦是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，其結(jié)果是相對(duì)的，其耐鹽性受諸多因素影響（如培養(yǎng)方法、評(píng)價(jià)指標(biāo)等）。目前，植物的耐鹽性主要體現(xiàn)在鹽分對(duì)植物的傷害、植物耐鹽機(jī)理、克隆了與耐鹽相關(guān)的基因并進(jìn)行了基因轉(zhuǎn)化和部分冷季型草坪草耐鹽性等方面的研究[31-32]，關(guān)于熱帶草坪草的研究甚少[33]。對(duì)于竹節(jié)草研究，目前尚處于剛剛起步階段，少量的研究只是對(duì)其外部形態(tài)方面開(kāi)展研究，且至今尚未選育出竹節(jié)草品種[19]。本試驗(yàn)對(duì)64份竹節(jié)草種質(zhì)資源通過(guò)水培法對(duì)其耐鹽性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，以期篩選出優(yōu)質(zhì)耐鹽的竹節(jié)草新品系。

本研究以相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色比和相對(duì)坪用質(zhì)量5個(gè)指標(biāo)對(duì)竹節(jié)草耐鹽性進(jìn)行分析。5個(gè)指標(biāo)變異范圍分別是38.33%～93.75%、19.95%～91.68%、13.75%～99.25%、9.30%～80.93%和4.18%～76.83%，且均達(dá)到顯著（p<0.05）或極顯著（p<0.01）水平。64份竹節(jié)草種質(zhì)分別從廣東、廣西、福建、云南、海南等地收集，竹節(jié)草耐鹽性的差異的原因可能是地域性差異造成植物對(duì)外界生境適應(yīng)性差異。這與前人對(duì)狗牙根、地毯草種質(zhì)資源耐鹽性差異研究結(jié)果相一致[7，25]。

NaCl脅迫使得根系吸水困難，植株缺乏水分，葉片會(huì)枯黃；NaCl的離子本身及與營(yíng)養(yǎng)液中的離子的作用可能產(chǎn)生一定的毒害進(jìn)而影響根系的生長(zhǎng)，根系吸收養(yǎng)分受阻使得葉片生長(zhǎng)正常營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，葉片發(fā)黃[7-10]，這都會(huì)影響地下部的干重和葉片枯黃程度。本研究采用相對(duì)地上干重、相對(duì)地下干重、葉片枯黃率、相對(duì)葉色和相對(duì)坪用質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析。其中葉片枯黃率與其他4個(gè)指標(biāo)均達(dá)到顯著（p<0.05）或極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）。葉片枯黃率在整個(gè)指標(biāo)觀測(cè)過(guò)程中耗時(shí)最短，這為今后開(kāi)展竹節(jié)草大規(guī)模耐鹽種質(zhì)鑒定提供參考。另外本實(shí)驗(yàn)在對(duì)葉片枯黃率與種源地的經(jīng)度、緯度、海拔進(jìn)行相關(guān)性分析時(shí)，其相關(guān)系數(shù)都小于0.3，說(shuō)明此次試驗(yàn)竹節(jié)草種質(zhì)的葉片枯黃率與經(jīng)緯度、海拔沒(méi)有相關(guān)性。

通過(guò)對(duì)5個(gè)指標(biāo)的聚類(lèi)分析，把64份種源材料分為A、B和C三大類(lèi)。A類(lèi)包括25份種質(zhì)，這類(lèi)種質(zhì)在NaCl的脅迫下，植株生長(zhǎng)較為緩慢，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片枯黃率呈現(xiàn)顯著遞增趨勢(shì)，而坪用質(zhì)量則恰恰相反，25份種質(zhì)都不同程度地表現(xiàn)出對(duì)鹽分較為敏感，故聚為一類(lèi)（A類(lèi)，敏鹽型），其中CA3和CA65兩份種質(zhì)表現(xiàn)最差；B類(lèi)包括35份種質(zhì)，因其在鹽脅迫下表現(xiàn)的坪用質(zhì)量介于A和C之間，稱(chēng)之為中間型，中間型的種源會(huì)因具體情況而應(yīng)用在在品種選育或雜交育種上；C類(lèi)含有4份種質(zhì)CA13、CA20、CA29和CA31，在該類(lèi)中，CA20和CA29在鹽分脅迫下，生長(zhǎng)相對(duì)比較健壯，根系較多，葉片表現(xiàn)出受傷害較低（表2），該研究結(jié)果與前期對(duì)地毯草耐鹽篩選結(jié)果相類(lèi)似[25]。這為培育出優(yōu)質(zhì)耐鹽竹節(jié)草種質(zhì)提供了優(yōu)良的材料，同時(shí)也為竹節(jié)草的深入研究奠定了基礎(chǔ)，亦為鹽漬化土壤的改良提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)?？傊?，我國(guó)華南地區(qū)蘊(yùn)藏豐富的竹節(jié)草種質(zhì)資源，今后將在本研究的基礎(chǔ)上利用耐鹽極端種質(zhì)從分子和生理角度開(kāi)展耐鹽機(jī)理研究。

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