葫蘆科作物果實(shí)品質(zhì)性狀的分子標(biāo)記與定位研究進(jìn)展

高磊等

摘 要： 近年來(lái)，人們對(duì)果實(shí)品質(zhì)的要求不斷提高，而品質(zhì)性狀基因的表達(dá)易受環(huán)境因素的影響，在一定程度上制約了品質(zhì)育種的發(fā)展。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用，分子標(biāo)記輔助選擇育種成為提高果實(shí)品質(zhì)的有效途徑。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)結(jié)合作者課題組的研究成果，綜述了葫蘆科作物果實(shí)品質(zhì)性狀的分子標(biāo)記與定位研究進(jìn)展，并對(duì)未來(lái)葫蘆科果實(shí)品質(zhì)育種的研究方向進(jìn)行了展望，以期為提高果實(shí)品質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞： 西瓜； 甜瓜； 黃瓜； 果實(shí)品質(zhì)； 分子標(biāo)記； 定位

Abstract： More attention is paid to the quality of fruits in recent years. However，the expression of quality trait genes is easily affected by environments，increasing the difficulties of trait selection in breeding. With the application of molecular markers technology，marker assisted breeding has become an effective way to select quality traits of fruits in breeding. In this article，molecular markers and mapping of fruit quality traits in cucurbit crops are reviewed. Research direction of cucurbit fruit quality breeding in the future is discussed. We provide useful references for marker assisted breeding of fruit quality in this review.

Key words： Watermelon； Melon； Cucumber； Fruit quality； Molecular markers； Mapping

葫蘆科作物果實(shí)品質(zhì)主要包括商品品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與風(fēng)味品質(zhì)3個(gè)方面。隨著“品質(zhì)營(yíng)養(yǎng)健康” 逐漸成為現(xiàn)代社會(huì)人們?nèi)粘Ｉ畹闹饕非螅M(fèi)者對(duì)果實(shí)品質(zhì)的要求不斷提高，果實(shí)品質(zhì)的好壞是影響消費(fèi)者購(gòu)買(mǎi)需求的主要因素之一，因此培育優(yōu)質(zhì)新品種一直是葫蘆科作物育種的主要方向。

傳統(tǒng)的育種方法通過(guò)品種間的雜交，根據(jù)目標(biāo)性狀，從后代中通過(guò)表型觀察選擇理想的重組基因型，程序繁瑣，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，選擇難度較大。近年來(lái)隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，不同類型的分子標(biāo)記被開(kāi)發(fā)出來(lái)并應(yīng)用到育種實(shí)踐中，分子標(biāo)記輔助選擇育種受到育種專家的青睞，成為育種方向的研究熱點(diǎn)。

分子標(biāo)記是以個(gè)體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記。QTL（Quantitative trait locus）即數(shù)量性狀座位，指控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置，通過(guò)分子標(biāo)記可以實(shí)現(xiàn)QTL在染色體上的定位，確定QTL和分子標(biāo)記之間的遺傳距離。分子標(biāo)記輔助選擇的原理是運(yùn)用與目的基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記，對(duì)目的基因進(jìn)行直接篩選，可以避免環(huán)境因素的影響，保證了選擇的準(zhǔn)確性，同時(shí)可以縮短育種年限，加速育種進(jìn)程。本文根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)并結(jié)合作者課題組的研究成果，對(duì)葫蘆科作物果實(shí)品質(zhì)性狀相關(guān)方面的分子標(biāo)記和定位研究進(jìn)行綜述，同時(shí)對(duì)今后葫蘆科的育種方向進(jìn)行展望，以期為提高果實(shí)品質(zhì)提供參考。

1 西 瓜

西瓜的大小、形狀和顏色是衡量西瓜外部品質(zhì)的重要指標(biāo)，優(yōu)質(zhì)的西瓜果實(shí)外觀要大小適中，整齊規(guī)則，不畸形，不裂果，出售時(shí)果皮色澤均勻，花紋條帶清晰等。目前有關(guān)西瓜商品品質(zhì)性狀的基因定位研究主要集中在果皮顏色、條帶、單果質(zhì)量、果皮厚度、果皮硬度、果實(shí)形狀、瓜瓤顏色等方面。

Hashizume等[1]對(duì)西瓜栽培種和野生種雜交再連續(xù)回交形成的漸滲系群體進(jìn)行研究，采用RAPD標(biāo)記，在構(gòu)建的第3連鎖群5 cM區(qū)間范圍內(nèi)找到了1個(gè)與西瓜綠條帶果皮性狀有關(guān)的QTL，與其連鎖的側(cè)翼標(biāo)記分別為R1217A、R1280B。Hashizume等[2]用栽培種‘H-7和非洲野生種‘SA-1為試驗(yàn)材料，構(gòu)建了含有120個(gè)單株的F2 群體，在第3連鎖群上定位到了1個(gè)與西瓜果皮顏色有關(guān)的QTL。

在西瓜果皮厚度的研究上，范敏等[3]用可溶性固形物含量高、薄皮、感枯萎病的栽培西瓜自交系‘97103和可溶性固形物含量低、厚皮、抗病的野生西瓜種質(zhì)‘PI296341雜交所得到包含118個(gè)單株的F2群體為作圖群體，定位了與果皮厚度相關(guān)的2個(gè)QTL。

范敏等[3]和易克[4]用相同的親本材料所構(gòu)建的不同群體，對(duì)西瓜果皮硬度進(jìn)行研究，分別檢測(cè)到了5個(gè)和1個(gè)QTL，其中易克[4]定位到的1個(gè)QTL在第3連鎖群，LOD值為5.2，表現(xiàn)為加性效應(yīng)。Hashizume等[2]檢測(cè)到1個(gè)與西瓜果皮硬度相關(guān)的QTL在其構(gòu)建的第4連鎖群上。

西瓜的單果質(zhì)量對(duì)消費(fèi)者產(chǎn)生一定的影響，同時(shí)與產(chǎn)量相關(guān)。范敏等[3]和易克[4]分別找到了3個(gè)、5個(gè)與單果質(zhì)量相連鎖的的QTL位點(diǎn)，表現(xiàn)為減性效應(yīng)。

西瓜有圓球形、橢圓、長(zhǎng)橢等不同的形狀， Sandlin等[5]用2個(gè)F2代分離群體和1個(gè)F6重組自交系群體，分別包含187、182和164個(gè)單株，共采用了378個(gè)SNP標(biāo)記，分別構(gòu)建了長(zhǎng)度為1 438、1 514、1 144 cM的遺傳連鎖圖譜，在第11連鎖群上共同定位了1個(gè)穩(wěn)定的與西瓜果實(shí)形狀有關(guān)的QTL。

參照馬雙武等[6]的西瓜描述規(guī)范，西瓜瓜瓤顏色有淺黃、黃、橘黃、粉紅、桃紅、紅、大紅、白色等，這是由于果肉含有的不同的類胡蘿卜素和量不同。Hashizume等[1]在其構(gòu)建的第6連鎖群30 cM區(qū)間范圍內(nèi)找到了1個(gè)與西瓜白色瓜瓤有關(guān)的QTL，連鎖標(biāo)記為R1210A。Hashizume等[2]采用RFLP、RAPD和ISSR標(biāo)記，對(duì)F2代分離群體進(jìn)行研究，定位了決定瓜瓤是紅色還是黃色的2個(gè)QTL，分別在第2和第8連鎖群上，其中第2連鎖群上的QTL對(duì)紅色和黃色單獨(dú)解釋的表型變異分別為55.2%和35.8%，第8連鎖群上的QTL可以解釋35.5%的紅色表型變異。Bang等[7]通過(guò)SNP標(biāo)記對(duì)西瓜瓤色進(jìn)行研究，認(rèn)為L(zhǎng)CYB基因是決定西瓜是紅瓤還是淺黃瓤的主要因子，并將SNP標(biāo)記轉(zhuǎn)化為CAPS標(biāo)記，應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。

西瓜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)豐富，甘甜爽口，水分是其最重要的組成成分，占西瓜質(zhì)量的90% 左右，可溶性固形物含量高，富含維生素、礦物質(zhì)及番茄紅素、瓜氨酸等多種功能性成分，目前已選育出多個(gè)功能性西瓜新品種[8-9]。有關(guān)西瓜果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面的分子標(biāo)記和定位研究目前主要集中在果實(shí)含糖量、可溶性固形物含量等方面。Hashizume等[1]檢測(cè)到1個(gè)與西瓜果實(shí)總糖含量有關(guān)的 QTL在第8連鎖群上。范敏等[3]、易克[4]用不同的作圖群體，對(duì)西瓜果實(shí)可溶性固形物含量進(jìn)行QTL定位，分別找到了4個(gè)和8個(gè)相關(guān)的QTL位點(diǎn)，LOD值在2.2～3.9之間，都表現(xiàn)出減性效應(yīng)。劉識(shí)等[10]選用起源于中國(guó)的高糖西瓜品系‘花園母本為試驗(yàn)的母本材料，選用起源于美國(guó)的低糖西瓜品系‘LSW-177為試驗(yàn)的父本材料，配制雜交組合，構(gòu)建6世代群體，并獲得了由180個(gè)單株組成的F2代臨時(shí)群體，對(duì)果實(shí)中心和邊緣總糖含量進(jìn)行QTL定位，分別找到了1個(gè)相關(guān)的QTL位點(diǎn)，命名為T(mén)esc3.1和Tescl2.1，均為加性遺傳效應(yīng)，貢獻(xiàn)率分別為6.56%、7.90%，分布在第3、12連鎖群上，LOD值分別為3.1、3.29，其中Tesc3.1為正向加性效應(yīng)，對(duì)糖含量的積累有增效加性效應(yīng)，Tescl2.1為負(fù)向加性效應(yīng)，對(duì)糖含量的積累有減效加性效應(yīng)，與田間數(shù)據(jù)趨勢(shì)相一致，找到與中心和邊緣總糖含量緊密連鎖的標(biāo)記 4 個(gè)（MU8I84-3、MCPI-12、TJ116、MU8558-3）。

西瓜果肉硬度對(duì)西瓜的風(fēng)味品質(zhì)具有重要影響。西瓜中的醇醛類化合物等多種揮發(fā)性物質(zhì)也會(huì)對(duì)西瓜的風(fēng)味品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響[11]。大多數(shù)消費(fèi)者喜歡水多質(zhì)脆、軟硬適中、肉質(zhì)細(xì)、纖維少、爽口香甜、無(wú)異味的西瓜品種。西瓜風(fēng)味品質(zhì)的研究主要集中在果肉硬度方面。Juarez等[12]構(gòu)建了1個(gè)F2代分離群體，采用SNP標(biāo)記，構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜平均圖距為9.9 cM，在第9連鎖群上定位到了1個(gè)與西瓜果肉硬度有關(guān)的主效QTL，與果肉硬度基因連鎖的2個(gè)分子標(biāo)記為NW0251864和NW0250266。

2 甜 瓜

甜瓜的果實(shí)大小、果形指數(shù)、單果質(zhì)量、網(wǎng)紋等商品性狀對(duì)消費(fèi)者的影響較大，網(wǎng)紋甜瓜品種要求網(wǎng)紋美觀。在有關(guān)甜瓜果實(shí)商品性狀的分子標(biāo)記和定位的研究方面，主要集中在果皮條帶、果實(shí)形狀、果實(shí)成熟度、果肉顏色等性狀。

果皮條帶對(duì)甜瓜的商品性狀影響較大，成為研究的主要方向。Oliver等[13]在構(gòu)建的第11連鎖群上定位了1個(gè)與甜瓜細(xì)條帶果皮有關(guān)的QTL，與AFLP標(biāo)記的遺傳距離為9.1 cM。Yael Danin-Poleg等[14]在第6連鎖群上定位了1個(gè)與甜瓜果皮條帶性狀有關(guān)的QTL，與連鎖標(biāo)記RAPD的遺傳距離為11.6 cM。黃瓊[15]通過(guò)雜交構(gòu)建F2分離群體，通過(guò)分離群體分離分析法找到了6個(gè)與甜瓜果實(shí)綠色條帶性狀有關(guān)的AFLP標(biāo)記。Harel-Beja等[16]通過(guò)雜交構(gòu)建重組自交系群體，主要采用SSR、SNP、AFLP標(biāo)記構(gòu)建連鎖圖譜，在第11連鎖群上找到了1個(gè)與甜瓜果實(shí)外果皮條帶有關(guān)的主效QTL，LOD值大于10，可以解釋61.7% 的表型變異。

甜瓜果實(shí)的形狀因品種而異，主要有圓形和長(zhǎng)橢圓形。Moreno等[17]通過(guò)雜交形成的漸滲系群體，在第6連鎖群上找到了1個(gè)控制甜瓜果實(shí)形狀的主效QTL-fs6.4，主要為加性效應(yīng)，與環(huán)境和基因組背景互作效應(yīng)較低，使果實(shí)更圓。Harel-Beja等[16]在其構(gòu)建的第11連鎖群上找到了1個(gè)與甜瓜果實(shí)長(zhǎng)度有關(guān)的主效QTL，LOD值大于10，可以解釋44.6% 的表型變異。張雪嬌等[18]通過(guò)雜交構(gòu)建重組自交系群體，采用SSR標(biāo)記，在第15連鎖群檢測(cè)到1個(gè)與甜瓜果形指數(shù)有關(guān)的QTL，與標(biāo)記CM33緊密連鎖，遺傳距離為 0.6 cM。

甜瓜的成熟度對(duì)其品質(zhì)產(chǎn)生重要影響，Cuevas等[19]以116株F3家系群體為研究對(duì)象，主要采用SSR和EST等共顯性標(biāo)記，找到了3個(gè)與甜瓜果實(shí)成熟度有關(guān)的QTLs，分別在第2、6和11連鎖群上，其中FM6.1和FM12.1被認(rèn)為是主效 QTL，LOD值分別為14.3和8.6，能單獨(dú)解釋35% 和20% 的表型變異。

甜瓜有不同的果肉顏色，主要為白色、綠色、黃色、橙紅色等，王賢磊[20]以遺傳性狀差異較大的甜瓜材料日本‘安農(nóng)2號(hào)與新疆哈密瓜‘K413雜交產(chǎn)生的 143 個(gè) F2 單株為作圖群體，主要采用AFLP標(biāo)記，在第9連鎖群上定位了1個(gè)與甜瓜果肉顏色有關(guān)的QTL，與側(cè)翼標(biāo)記NDAA 和NCFA 之間的遺傳距離分別為12.8 cM 和7.4 cM。Harel-Beja等[16]在其構(gòu)建的2、6、8連鎖群上找到了3個(gè)與果肉顏色有關(guān)的QTL。

甜瓜富含蛋白質(zhì)、碳水化合物、胡蘿卜素、維生素、礦物質(zhì)等多種營(yíng)養(yǎng)元素，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。目前對(duì)甜瓜果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面分子標(biāo)記的研究主要集中于β-胡蘿卜素。Cuevas等[21]找到了3個(gè)與甜瓜中果皮β-胡蘿卜素含量有關(guān)的QTLs，分別在第6、8和9連鎖群上，其中第9連鎖群上的QTL-β-carE.9.1能解釋50% 的表型變異，是1個(gè)主效QTL，具有加性效應(yīng)。呂麗華[22]通過(guò)雜交構(gòu)建F2分離群體，采用SSR標(biāo)記，定位到了3個(gè)與甜瓜果肉β-胡蘿卜素含量有關(guān)的QTLs，分別在第1、4和7連鎖群上，其中第 1 連鎖群的 QTL β-car1 位于10.4 cM區(qū)間范圍內(nèi)，兩端側(cè)翼標(biāo)記為EST779和EST804，貢獻(xiàn)率為26.9%，是1個(gè)主效QTL。

甜瓜具有特殊的芳香味和較高的糖酸含量，目前針對(duì)甜瓜風(fēng)味品質(zhì)方面的分子標(biāo)記和定位研究主要在果肉酸堿度和硬度方面。Yael Danin-Poleg等[23]獲得了1個(gè)與甜瓜成熟果肉酸堿度（pH）基因緊密連鎖的SSR標(biāo)記，遺傳距離為1.7 cM。Harel-Beja [24]等在其構(gòu)建的第11連鎖群上找到了1個(gè)與甜瓜果肉酸堿度有關(guān)的主效QTL，與其最近的SSR標(biāo)記的遺傳距離分別為2 cM和3 cM。Cohen等[25]通過(guò)構(gòu)建重組自交系群體，采用SSR標(biāo)記，檢測(cè)到1個(gè)與甜瓜果肉酸堿度有關(guān)的主效QTL在第8連鎖群上，LOD值為35.2，能解釋89.3%的表型變異。 張雪嬌等[18]在其構(gòu)建的第13連鎖群上定位到1個(gè)與甜瓜果肉硬度有關(guān)的QTL，貢獻(xiàn)率為26.45%，兩端側(cè)翼標(biāo)記為MK1-221和GCM101。

3 黃 瓜

優(yōu)質(zhì)的黃瓜商品性狀應(yīng)具有色澤青綠、刺瘤少、果實(shí)中等、皮薄、瓜把短、果實(shí)細(xì)長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)。對(duì)黃瓜果實(shí)商品性狀方面的分子標(biāo)記和定位研究較多，主要集中在刺瘤、果皮光澤、皮色、果形、瓜把長(zhǎng)度、果肉顏色、表皮毛、彎曲性等方面。

在黃瓜刺瘤的研究上，王桂玲等[26]采用SSR標(biāo)記結(jié)合分離群體分組分析法對(duì)F2代分離群體進(jìn)行研究，篩選得到2個(gè)與黃瓜果瘤性狀連鎖的標(biāo)記CSWGATT01C和CSCT335，遺傳距離分別為20.0 cM和14.1 cM。Zhang等[27]構(gòu)建黃瓜F2分離群體，采用SSR和SRAP標(biāo)記進(jìn)行連鎖遺傳圖譜構(gòu)建，將黃瓜刺瘤基因定位到第5連鎖群上，側(cè)翼標(biāo)記為共顯性SSR標(biāo)記SSR16203 和 SCAR 標(biāo)記C_SC933，遺傳距離分別為1.4 cM和5.9 cM。Li等[28]將黃瓜黑色果刺基因定位到第4連鎖群上，與其緊密連鎖的側(cè)翼標(biāo)記為UW019329 和 UW019198，遺傳距離分別為0.91 cM 和0.79 cM。苗晗等[29]分別檢測(cè)到與刺色和刺密度有關(guān)的4個(gè)和1個(gè)QTL，其中刺色性狀在 2006—2009 年春秋2季均檢測(cè)到主效 QTL 位點(diǎn)，并獲得緊密連鎖的特異標(biāo)記（SSR02697、SSR19256、SSR15818、 SSR06003、 SSR00116、 SSR05321、

SSR00004、 SSR02309），可用于對(duì)目的基因的精細(xì)定位研究。Heang 等[30]獲得了1個(gè)與黃瓜黑刺基因連鎖的AFLP 標(biāo)記ECACMCTC150，遺傳距離為14.5 cM。

杜輝[31]將黃瓜果實(shí)光澤（D）與果刺大?。╯s）定位到固定標(biāo)記連鎖圖的第 6 連鎖群上，D 與 SSR 標(biāo)記 CMCTN71 的距離為 25.8 cM，ss 和 D 間距 為11.7 cM。Yuan等[32]通過(guò)重組自交系群體將D和ss定位到第6連鎖群上，遺傳距離為28.6 cM。張鳳青[33]采用AFLP標(biāo)記對(duì)F2分離群體進(jìn)行研究，獲得2個(gè)與果皮的光澤性狀連鎖的標(biāo)記，并將其轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記（V7T3A363和V7T5A181），其中與果皮的光澤性狀遺傳距離分別為34.09 cM和9.09 cM。苗晗等[29]將果實(shí)光澤基因和果色一致基因均定位在第5 號(hào)染色體的2.4 cM 范圍內(nèi)，側(cè)翼標(biāo)記分別為SSR15818和SSR06003。董邵云等[34]利用F2分離群體，結(jié)合分離群體分組分析法，將黃瓜果皮光澤性狀基因定位到第 5 染色體上，側(cè)翼標(biāo)記為 CS28 和 SSR15818，遺傳距離分別為 2.0 cM 和 6.4 cM。

黃瓜果皮顏色以青綠色為主，李亞利[35]采用分離群體分組分析法結(jié)合SRAP標(biāo)記對(duì)黃瓜綠色果皮基因進(jìn)行定位，得到與綠色果皮連鎖的分子標(biāo)記ME9EM1-309和ME8EM14-425，遺傳距離分別為6.0 cM和8.3 cM。孫曉丹等[36]獲得2個(gè)與控制黃瓜果白色果皮的隱性基因連鎖的AFLP標(biāo)記E43M61和E34M59，遺傳距離分別為5.2 cM和5.6 cM。董邵云等[37]利用F2代分離群體，結(jié)合分離群體分組分析法篩選得到了14個(gè)與黃瓜嫩果白色果皮基因相關(guān)的SSR標(biāo)記，將其定位到黃瓜3號(hào)染色體上，LOD值等于10，兩側(cè)的標(biāo)記為SSR23517和SSR23141，遺傳距離分別為4.9 cM和1.9 cM。張鳳青[33]獲得2個(gè)與果皮純顏色/雜色性狀SCAR標(biāo)記（V7T3A363和V7T5A181），果皮純顏色/雜色性狀的遺傳距離分別為36.36 cM和13.64 cM。

黃瓜主要為扁平長(zhǎng)橢圓形。柴丹丹[38]用SRAP 標(biāo)記結(jié)合分離群體分離分析法對(duì)F2分離群體進(jìn)行研究，推測(cè)出標(biāo)記 ME21/EM18 可能與控制黃瓜圓形果實(shí)性狀的基因連鎖。Yuan等[32]以黃瓜重組自交系群體為研究對(duì)象，獲得了 6 個(gè)與瓜長(zhǎng)度有關(guān)的QTLs，貢獻(xiàn)率介于5.55%～22.52%之間。程周超等[39]檢測(cè)到 5 個(gè)與瓜長(zhǎng)度性狀相關(guān)的QTL，分布在第 1、4、6 號(hào)染色體上，貢獻(xiàn)率在 7.1%～14.1%之間。孫洪濤等[40]對(duì)黃瓜F2代分離群體進(jìn)行研究，采用SSR標(biāo)記，檢測(cè)到1個(gè)與黃瓜果實(shí)橫徑相關(guān)的QTL，位于CSWCT25-CSWCT29-CSWTA03 連鎖群上，距離引物 CSWTA03 較近，遺傳距離為 1.98 cM，對(duì)應(yīng)的 LOD 值為3.22，可解釋為 7.19%的表型遺傳變異。Meng等[41]采用SRAP標(biāo)記結(jié)合BSA法，對(duì)黃瓜F2分離群體進(jìn)行研究，檢測(cè)到2個(gè)與黃瓜果實(shí)形狀基因有關(guān)的緊密連鎖的標(biāo)記ME21/EM18M600 和ME9OD3M190，能分別解釋為49.5%和33.1% 的表型變異。

瓜把長(zhǎng)度影響黃瓜的食用價(jià)值。在瓜把長(zhǎng)度QTL上，王桂玲等[42]采用SSR標(biāo)記對(duì)黃瓜F2分離群體進(jìn)行研究，獲得2個(gè)與瓜把長(zhǎng)度基因緊密連鎖的分子標(biāo)記CSWGATT01B和CSWGATT01C ，遺傳距離分別為3.4 cM和18.0 cM，且變異貢獻(xiàn)率為 18.49%。Yuan等[32]獲得了4 個(gè)與把長(zhǎng)度有關(guān)的QTLs，最高的貢獻(xiàn)率為30.15%。苗晗等[29]結(jié)合不同年份、不同季節(jié)4 次表型鑒定數(shù)據(jù)，共同定位了1個(gè)與把長(zhǎng)度有關(guān)的QTL，5個(gè)與瓜長(zhǎng)度/把長(zhǎng)度有關(guān)的QTL。

黃瓜的果肉顏色一般為白色和淺綠色，而西雙版納野生黃瓜為橙黃色。沈鏑[43]以黃瓜F2分離群體為研究對(duì)象，采用SSR標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，在第4、第5、第6和第7染色體上分別檢測(cè)到與果肉顏色有關(guān)的8個(gè)QTL，其中在第4染色體上檢測(cè)到2個(gè)與β-胡蘿卜素含量有關(guān)的主效QTL，貢獻(xiàn)率分別達(dá)到52.8% 和22.0%。Bo等[44]以黃瓜的重組自交系群體為研究對(duì)象，在其構(gòu)建的第3連鎖群上找到了7個(gè)與黃瓜果肉中β-胡蘿卜素含量有關(guān)的SSR標(biāo)記，其中與控制β-胡蘿卜素含量形成有關(guān)基因緊密連鎖的標(biāo)記為SSR07706和SSR23231，遺傳距離分別為1.9、4.1 cM。李博等[45]用F2代分離群體，采用 SSR 分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，檢測(cè)出1個(gè)與黃瓜果肉顏色有關(guān)的QTL，與最近標(biāo)記的距離為 6.01 cM，且貢獻(xiàn)率為 11.86%。

張馳等[46]用SRAP 標(biāo)記結(jié)合分離群體分離分析法，找到2個(gè)與黃瓜果實(shí)有毛（Gl）基因連鎖的顯性標(biāo)記分別是ME6EM5和ME23OD15，均位于Gl位點(diǎn)同一側(cè)，與Gl的連鎖距離分別為3.6 cM和12.9 cM。關(guān)媛[47] 獲得1個(gè)與有毛基因緊密連鎖的標(biāo)記 ME4EM3，連鎖距離為3.2 cM，并將其轉(zhuǎn)化為 SCAR 標(biāo)記。楊雙娟等[48]采用SSR標(biāo)記結(jié)合分離群體分離分析法對(duì)F2分離群體進(jìn)行研究，構(gòu)建了黃瓜無(wú)毛基因的 SSR 連鎖群，并將該基因定位在黃瓜第2染色體上，兩側(cè)最近的連鎖標(biāo)記為SSR10522和SSR13275，遺傳距離分別為0.6 cM和3.8 cM。

張鵬[49]構(gòu)建了含有7個(gè)SSR標(biāo)記的連鎖群，檢測(cè)出1個(gè)與黃瓜果實(shí)彎曲性狀有關(guān)的QTL，側(cè)翼標(biāo)記為CSWCT29 和CSWATT02，距離標(biāo)記CSWCT29 較近，遺傳距離為2.5 cM，LOD值為3.92，可解釋的表型變異率為 9.33%。

Miao等[50]采用SSR標(biāo)記構(gòu)建黃瓜的遺傳連鎖圖譜，對(duì)重組自交系群體進(jìn)行研究，將嫩果果皮顏色、無(wú)果棱、光滑果實(shí)表面和大量的果實(shí)網(wǎng)紋4個(gè)基因定位到其構(gòu)建的第5連鎖群2.4 cM區(qū)間范圍內(nèi)，側(cè)翼標(biāo)記為SSR15818 和 SSR06003。

黃瓜風(fēng)味品質(zhì)的研究主要集中在黃瓜果實(shí)苦味上。顧興芳等[51]采用AFLP標(biāo)記技術(shù)結(jié)合分離群體分離分析法找到了2個(gè)與黃瓜果實(shí)苦味基因連鎖的顯性AFLP標(biāo)記 E23M66-101和E25M65-213，位于苦味基因的兩側(cè)，遺傳距離分別為5 cM和4 cM。張圣平等[52]以含有184個(gè)黃瓜單株的 F2代群體為試材，對(duì)其進(jìn)行SSR標(biāo)記遺傳連鎖分析，構(gòu)建了黃瓜果實(shí)苦味基因Bt的SSR連鎖群，其中與 Bt 基因最近的兩側(cè)標(biāo)記為 SSR10795和 SSR07081，遺傳距離分別為0.8 cM 和2.5 cM，通過(guò)與前人發(fā)表的高密度圖譜比較，將 Bt 基因定位在黃瓜第5染色體短臂一端3.3 cM范圍內(nèi)。在此基礎(chǔ)上，張圣平[53]將果實(shí)苦味基因定位在標(biāo)記SSR02118與SSR15564之間的第5染色體1.5 cM區(qū)間范圍內(nèi)。

4 其他葫蘆科作物

除西瓜、甜瓜和黃瓜外，對(duì)其他葫蘆科作物果實(shí)品質(zhì)性狀的定位研究不多，主要有南瓜和苦瓜，而冬瓜、絲瓜、節(jié)瓜等其他瓜類還未見(jiàn)有相關(guān)方面的報(bào)道。

Brown等[54]通過(guò)構(gòu)建中國(guó)南瓜與美洲南瓜的回交群體，在第10連鎖群上定位到1個(gè)與果實(shí)形狀有關(guān)的主效QTL，側(cè)翼的RAPD標(biāo)記為L(zhǎng)19-800和P19-400，LOD值為10.09；在第8連鎖群上定位到1個(gè)與瓜皮顏色有關(guān)的QTL。李智媛[55]在美洲南瓜中定位了4個(gè)與裸仁基因連鎖的AFLP標(biāo)記。Cristina Esteras等[56]構(gòu)建了第1張含有304個(gè)SNP和11個(gè)SSR標(biāo)記的美洲南瓜遺傳連鎖圖譜，在第6連鎖群上定位了1個(gè)與成熟瓜形有關(guān)的主效QTL，控制瓜長(zhǎng)度生長(zhǎng)，可以解釋大于25% 的表型變異，起加性效應(yīng)；在第14和第16連鎖群上分別定位到1個(gè)與成熟瓜皮和瓜瓤顏色有關(guān)的主效QTL，其中與瓜瓤顏色有關(guān)的QTL與SNP標(biāo)記C017913連鎖。

Kole等[57]通過(guò)AFLP標(biāo)記構(gòu)建了苦瓜的第1張遺傳連鎖圖譜，對(duì)果實(shí)表面結(jié)構(gòu)、光澤、長(zhǎng)度、直徑、果實(shí)質(zhì)量、顏色和結(jié)果數(shù)量等性狀進(jìn)行研究，將果實(shí)表面結(jié)構(gòu)和光澤性狀共同定位到1號(hào)染色體上，二者緊密連鎖；2個(gè)與長(zhǎng)度有關(guān)的QTL分別在2和7號(hào)染色體上，可以解釋13.4%的表型變異，LOD值為4.54；果實(shí)直徑和質(zhì)量共同定位到1號(hào)染色體上，貢獻(xiàn)率分別為12.9%、11.1%；在7號(hào)染色體18.4 cM區(qū)間范圍檢測(cè)到1個(gè)與果實(shí)顏色有關(guān)的QTL，側(cè)翼標(biāo)記為E12M47c 和 E12M52c；4個(gè)與結(jié)果數(shù)量有關(guān)的QTL，可以解釋39.7% 的表型變異，其中1個(gè)LOD值為16.05，是主效QTL。Wang等[58]以苦瓜F2-3群體為研究對(duì)象，分別檢測(cè)到與果實(shí)長(zhǎng)度、直徑、果肉厚度、果實(shí)形狀、果實(shí)質(zhì)量、結(jié)果數(shù)量和產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL數(shù)量分別為4、5、2、5、4、3、2個(gè)。

5 存在問(wèn)題及展望

葫蘆科果實(shí)品質(zhì)性狀的研究起步較晚，除西瓜、甜瓜、黃瓜果實(shí)商品品質(zhì)相關(guān)性狀方面的分子標(biāo)記和定位較多外，其他葫蘆科作物相關(guān)方面的研究很少，對(duì)果實(shí)重要營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)（如可溶性固形物、維生素C 、礦物質(zhì)、粗蛋白等）和風(fēng)味品質(zhì)（如芳香物質(zhì)）相關(guān)方面的分子標(biāo)記鮮有報(bào)道。早期研究因所用實(shí)驗(yàn)材料和標(biāo)記不同，定位到的與果實(shí)品質(zhì)性狀相關(guān)的QTL數(shù)量和位置不同，不能與相應(yīng)的染色體對(duì)應(yīng)，在不同圖譜間比較就很困難。此外，目前有關(guān)葫蘆科果實(shí)品質(zhì)方面的分子標(biāo)記（如RAPD、RFLP、AFLP等）存在標(biāo)記技術(shù)落后，重復(fù)性差，目標(biāo)基因與連鎖標(biāo)記距離較遠(yuǎn)，通用性和準(zhǔn)確性不高，無(wú)法在實(shí)際育種工作中發(fā)揮作用等不足，這在一定程度上限制了葫蘆科優(yōu)良果實(shí)品質(zhì)的育種進(jìn)程。

近幾年來(lái)，隨著西瓜[59]、甜瓜[60]、黃瓜[61]全基因組測(cè)序完成并對(duì)外公布，有更多的序列信息可以利用，必將加快對(duì)葫蘆科果實(shí)品質(zhì)性狀方面的分子標(biāo)記研究，特別是SSR和SNP標(biāo)記的大量開(kāi)發(fā)，定會(huì)加快分子標(biāo)記輔助育種和圖位克隆。相信未來(lái)隨著生物技術(shù)的迅速發(fā)展，分子標(biāo)記結(jié)合傳統(tǒng)的育種手段，必將加快葫蘆科果實(shí)品質(zhì)的改良進(jìn)程，滿足消費(fèi)者對(duì)果實(shí)品質(zhì)的需求，實(shí)現(xiàn)瓜類作物生產(chǎn)與消費(fèi)的最佳結(jié)合。

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