麻楝生長和光合作用參數(shù)種源變異分析

武沖　仲崇祿　張勇　陳羽　陳珍　姜清彬　尹燕雷

摘 要 為系統(tǒng)揭示麻楝種源間生長及光合作用的變異程度和變異規(guī)律，以7個國家22個地理種源麻楝2.5年生造林幼樹為材料，利用LI-6400光合作用儀于秋季初期對麻楝的光臺特征進(jìn)行測定與分析。結(jié)果表明：麻楝的光飽和點為1 000 μmol/（m2·s）；在同一生境條件麻楝種源間生長差異顯著；在生長速率方面，泰國TH2的高生長速率和直徑生長速率均顯著大于其他種源；平均凈光合速率為15.55 μmol/（m2·s），變幅為7.5～24.1 μmol/（m2·s），CN1最大，VN3最??；平均氣孔導(dǎo)度為0.25 H2O/（m2·s），變幅為0.13～0.36 H2O/（m2·s），TH2最大，VN3最小；胞間CO2濃度的平均值為228.72 μmol/mol，變幅為177.2～294.9 μmol/mol，VN3胞間CO2濃度最高，CN1最低；蒸騰速率的平均值為5.25 mol H2O/（m2·s），變幅為2.1～8.6 mol H2O/（m2·s），MM1蒸騰速率顯著大于其他種源，而VN3蒸騰速率最弱；TH4 WUE最高達(dá)到6.96 μmol/mol， LK1最小僅為2.11 μmol/mol。根據(jù)不同種源麻楝生長和光合參數(shù)的主成分聚類分析，可將22個麻楝種源分為3個集群，其中第1集群長勢較好。

關(guān)鍵詞 麻楝；種源；生長；光合特性

中圖分類號 Q949.753.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

植物的光合作用是植物生長、發(fā)育和代謝的動力[1]，是植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，同時也是全球碳循環(huán)及其它物質(zhì)循環(huán)的重要基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[2-3]。光合作用不僅依賴于植物本身的遺傳特性，同時還會受外界環(huán)境因子（光照、溫度、CO2、水分等）的影響和制約[4-10]。自然條件下植物的光合作用是一個非常敏感的生理過程，受多個環(huán)境因子的影響，且各因子間存在交互作用[11]，不同類型植物的光合特性與環(huán)境因子間的關(guān)系也不盡相同[12]。

麻楝（Chukrasia tabularis A.Juss）為楝科（Meliaceae）麻楝屬（Chukrasia A. Juss）植物，是中國熱帶和南亞熱帶珍貴鄉(xiāng)土樹種，麻楝屬為國際性珍貴速生用材樹種[13]。目前關(guān)于麻楝的研究主要集中在麻楝的木材特性、培育、抗性及葉片揮發(fā)油成分方面[14-22]，而關(guān)于麻楝光合作用參數(shù)方面的研究還未見報道。本研究的目的在于了解不同種源間麻楝生長與光合作用的關(guān)系，為麻楝生產(chǎn)上進(jìn)行造林樹種選擇、種源選擇和一些營林技術(shù)措施的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省云浮市新興縣的良洞逕林場山塘工區(qū)11小班（112°10′E，22°44′N），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔170 m，年平均溫度21 ℃；1月最冷，平均溫度11 ℃；8月最熱，平均溫度27 ℃；無霜期350 d，年日照時間4 073 h；年降雨量1 650 mm，4～9月的降雨量占全年降雨量的80%，全年平均濕度85%；土壤為赤紅壤，土層厚度30～50 cm；土壤質(zhì)地為輕壤質(zhì)，土壤中的全氮含量為1.36 g/kg，有效磷和速效鉀的含量分別為23.76、76.34 mg/kg。造林地坡向朝南，坡度20～30°，立地條件相對比較一致。

1.2 種源試驗林營造

參試的22個麻楝種源于2010年3月用帶有營養(yǎng)土的一年生種子苗造林，試驗林均按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，單行10株為一小區(qū)，株行距為2.5 m×2.5 m，長方形整地，栽植穴大小為50 cm×50 cm×40 cm，四周設(shè)3～4行保護(hù)行，定期撫育，并在新稍萌發(fā)期噴施農(nóng)藥防治蟲螟啃食。麻楝種源試驗林營造后每年對其樹高、胸徑等指標(biāo)進(jìn)行觀測與調(diào)查。22個麻楝種源的產(chǎn)地概況詳見表1。

1.3 光合特性測定

在種源光合測定時，選取各種源的生長平均木3株于2012年9月10～13日每天8： 30～16： 30進(jìn)行瞬時凈光合速率、光響應(yīng)曲線等方面的測定。由于未配備葉綠素含量速測儀，光合作用測定時選擇形狀、位置、綠色程度相近頂部向陽的葉片進(jìn)行觀測，以盡量減少因葉綠素含量差異而產(chǎn)生的影響，并確保每個種源設(shè)有3次，每重復(fù)12片葉。光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合作用儀測定。光響應(yīng)曲線測定，僅對CN2尖峰種源進(jìn)行測定。于上午9：30-10：30間啟動光合作用儀LI-6400光響應(yīng)自動測定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s）的條件下測定其凈光合速率變化，CO2的濃度控制在當(dāng)前大氣平均濃度值379 μmol/（m2·s），溫度控制在24～26 ℃范圍內(nèi)，濕度為自然狀態(tài)下的濕度。

1.4 主要觀測指標(biāo)

2012年9月測定各種源2.5年生樹高、地徑、高生長速率、直徑生長速率。高生長和直徑生長速率的計算公式為：高生長速率（直徑生長速率）=平均增高（平均增粗）/試驗初期苗高（直徑）；凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[E， mol H2O/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[gs， H2O/（m2·s）]、 細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci，μmol/mol）和水分利用效率（WUE，其定義為凈光合速率與蒸騰速率的比值[23]）。

1.5 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007計算各指標(biāo)的平均值，利用SAS8.1統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、Duncan法多重比較、相關(guān)性分析[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻楝光合作用光響應(yīng)曲線

由圖1可知，麻楝在PPFD為0～500 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)時，Pn隨著PPFD的增加呈直線升高的趨勢，并表現(xiàn)出線性相關(guān)；PPFD至800～1 000 μmol/（m2·s）時Pn達(dá)到最大值，之后隨著PPFD的升高，Pn呈現(xiàn)微弱的下降趨勢；Pn在24 μmol/（m2·s）附近上下波動，波動幅度不大，說明光抑制作用不明顯。

將Pn與PPFD進(jìn)行回歸分析得知，Pn與PPFD呈現(xiàn)出顯著的二次曲線相關(guān)，相關(guān)方程為：

y=-0.000 1x2+0.037x+0.398

R2=0.984

當(dāng)PPFD為1 000 μmol/（m2·s）時，Pn達(dá)到最大值，因此可將1 000 μmol/（m2·s）的光強(qiáng)作為麻楝的光飽和點（LSP）。

2.2 不同種源樹高與地徑生長差異

由表2可知，種源間樹高和地徑差異極顯著（p<0.01），其中來自中國CN1的種源樹高、地徑均最大，來自越南VN3的樹高最小，前者是后者的2.8倍；從多重比較結(jié)果可看出，來自中國的3個種源（CN1、CN2、CN3）的樹高（H）和地徑（DBH）均顯著大于其他種源。麻楝種源間在相同生長環(huán)境中生長性狀差異極顯著，說明麻楝種源間遺傳變異大，為麻楝良種的選育提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。

2.3 不同種源光合指標(biāo)差異

由表3可知，麻楝不同種源的Pn（F值=28.29）、E（F值=15.27）、gs（F值=38.04）、Ci（F值=23.74）和WUE（F值=30.39）均呈極顯著差異（p<0.01）。說明在相同的生長環(huán)境下，不同種源麻楝的光合特性有所差異。22個種源的平均Pn為15.55 μmol/（m2·s），變化幅度為7.5～24.1 μmol/（m2·s），其中來自中國的3個種源和緬甸MM1種源的Pn顯著強(qiáng)于其他種源，而越南VN3種源最??；22個種源的平均gs為0.25 H2O/（m2·s），變化幅度為0.13～0.36 H2O/（m2·s），其中來自泰國TH2種源的gs最大為0.36 H2O/（m2·s），而越南的VN3種源最小為0.13 H2O/（m2·s），前者是后者的2.7倍；所有種源Ci的平均值為228.72 μmol/mol，變化幅度為177.2～294.9 μmol/mol，其中來自越南VN3種源的Ci最高為294.9 μmol/mol，中國CN1種源的Ci最低僅為177.2 μmol/mol，前者是后者的1.7倍；22個麻楝種源E的平均值為5.25 mol H2O/（m2·s），變化幅度為2.1～8.6 mol H2O/（m2·s），來自緬甸MM1種源的E顯著大于其他種源，越南VN3種源E則最弱；泰國TH4種源WUE最高達(dá)6.96 μmol/mol，斯里蘭卡LK1種源WUE最小為2.11 μmol/mol。

2.4 光合指標(biāo)與生長性狀的相關(guān)分析

由表4可知，麻楝種源間光合指標(biāo)與生長性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明，Pn與gs、WUE呈顯著的正相關(guān)（p<0.05），氣孔開啟程度大，導(dǎo)度增強(qiáng)，有利于麻楝光合作用的進(jìn)行；Ci與Pn、gs、E均呈不顯著的負(fù)相關(guān)；除Ci與樹高和地徑呈不顯著的負(fù)相關(guān)，Pn、gs、E均與麻楝的生長性狀呈正相關(guān)；其中Pn與H、DBH呈極顯著的正相關(guān)（p<0.01）；E與H呈顯著正相關(guān)（p<0.05），與DBH呈極顯著正相關(guān)（p<0.01）；gs和WUE均與H、DBH呈不顯著的正相關(guān)，生長性狀間，H與DBH呈極顯著的正相關(guān)，說明隨著麻楝樹高的生長，地徑生長速率也加快。

2.5 主成分聚類分析

以幼樹生長指標(biāo)和光合指標(biāo)對22個麻楝種源進(jìn)行主成分聚類分析，結(jié)果見圖2。根據(jù)結(jié)果可將22個種源分為3個集群，第1集群包括來自中國的3個種源CN1、CN2和CN3，其特點為生長指標(biāo)大，Pn和E較大；第2集群包括10個種源，分別為緬甸MM1、越南VN1、老撾LA2、泰國TH2 、TH3、TH4、TH5、TH7、TH8和馬來西亞MY，其特點為生長指標(biāo)較小，Pn和E較小；斯里蘭卡LK1、LK2、LK3、緬甸MM2、老撾LA2、越南VN2、VN3、泰國TH1、TH6其余的為第3集群，其特點為長勢最弱，光合指標(biāo)最小。

3 討論與結(jié)論

林木光合能力的強(qiáng)弱取決于其本身的遺傳特性[25]，光飽和點和光補(bǔ)償點分別代表了光照強(qiáng)度與光合作用關(guān)系的上限和下限的臨界點。屬于陽性植物的銀木（Cinnamomum septentrionale）的光飽和點為1 301 μmol/（m2·s）[26]， 銀杏（Ginkgo biloba）為1 062 μmol/（m2·s）[27]， 玫瑰（Rosa rugosa）為1 300 μmol/（m2·s）[28]，屬中性樹種的杉木（Cunninghamia lanceolata）的光飽和點為752 μmol/（m2·s）[29]，青檀（Pteroceltis tatarinowii）為882 μmol/（m2·s）[30]。同為楝科的印楝其光飽和點為1 092 μmol/（m2·s）[31]，結(jié)合其較大的光合速率等特征，推斷印楝是典型的喜光樹種。按照Larcher[32]對喜光樹種光補(bǔ)償點20～50 μmol/（m2·s）、光飽和點600～1 000（>1 000）μmol/（m2·s）的光合特征值劃分結(jié)果，結(jié)合CN2光飽和點1 000 μmol/（m2·s），可以推斷麻楝為喜光性樹種。

研究結(jié)果表明，雖然選擇的結(jié)果因樹種及其立地條件的不同而產(chǎn)生差異，但將苗期的觀測作為早期選擇是行之有效的[33]。通過研究麻楝種源間幼樹生長性狀的差異性得知，其H、DBH、高生長速率和直徑生長速率均達(dá)到極顯著差異水平，這說明不同種源麻楝對相同立地環(huán)境的適應(yīng)能力存在較大差異。樹木光合作用的強(qiáng)弱決定了森林生產(chǎn)力的大小，一般情況下，樹木的Pn和光合潛力越大，其生長速度也較快、生物量也較大[34]。林木的遺傳變異除受遺傳因素制約外，還與植物的立地環(huán)境有著密切關(guān)系，光合作用是地區(qū)各環(huán)境因素的生理反應(yīng)和生態(tài)反應(yīng)的綜合表現(xiàn)，研究樹木的光合特性及其變異規(guī)律，可為其早期選擇提供科學(xué)依據(jù)。

通過本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，22個種源麻楝的光合作用參數(shù)存在極顯著差異，這應(yīng)是由于自然選擇使得各種源已適應(yīng)原產(chǎn)地生長環(huán)境而形成各自的生理特性的結(jié)果，這種適應(yīng)性是可遺傳的。本研究中來自同一地區(qū)不同種源的麻楝生長性狀和光合參數(shù)差異也很大，如越南VA1的Pn是VN3的2.3倍，VN1的H和DBH分別是VN3的1.6、3.1倍。相關(guān)性分析結(jié)果也表明，麻楝Pn和E與麻楝H、DBH呈顯著正相關(guān)，說明具有較高Pn和E的種源其生長量也較大。通過作者試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，麻楝種源間葉片性狀、氣孔大小等指標(biāo)也存在差異，這將在以后的研究中繼續(xù)深入討論。

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