濱柃光合生理日變化初探

黃莎

[摘 要] 為了更好的開發(fā)利用濱柃這一優(yōu)良的瀕?？果}植物，我們采用LI-6400 型便攜式光合測定系統(tǒng)研究了濱柃2年生扦插苗的光合特性。研究結(jié)果表明， 濱柃凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型，出現(xiàn)了明顯的光合“午休”現(xiàn)象。光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度的日變化曲線均為雙峰型，而蒸騰速率、空氣中CO2濃度和氣溫和葉溫的日變化均呈單峰曲線，相對濕度和胞間CO2濃度呈一下凹的拋物線， 濱柃凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度都很大的相關(guān)性。

[關(guān)鍵詞] 濱柃 光合特性 凈光合速率 蒸騰速率 相關(guān)

[中圖分類號] Q945.79 [文獻(xiàn)標(biāo)識碼] A [文章編號] 1003-1650 （2014）03-0061-03

一、引 言

濱柃屬山茶科柃屬植物，常綠灌木多生于基巖海岸的巖石縫、崖壁，少數(shù)生于面海山坡的灌草叢中、闊葉林或松林下。該樹種耐鹽堿、耐干旱瘠薄，抗風(fēng)性強(qiáng)，葉細(xì)密、墨綠色、有光澤，樹冠緊密，樹姿優(yōu)美，為優(yōu)良的地被植物和防風(fēng)固沙植物。濱柃成為沿海綠化造林中灌木層的首選樹種?？蓱?yīng)用于港口碼頭綠化，沿海風(fēng)景林、防護(hù)林營建； 同時(shí)可作為綠化石子宕口的先鋒樹種，又可盆栽造型觀賞，具有極好的應(yīng)用前景[1]。研究植物光合特性，可探明其光合能力，從而采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┮蕴岣弋a(chǎn)量[2]。植物生長發(fā)育的物質(zhì)和能量都最終來源于光合作用。光合作用的強(qiáng)弱與生產(chǎn)力有密切的關(guān)系。

本實(shí)驗(yàn)通過濱柃凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合生理特性日變化的研究，結(jié)合影響光合生理特性的生態(tài)因子，揭示濱柃光合作用的基本生理生態(tài)學(xué)特征和規(guī)律，找出影響光合作用的主要因子，旨在為濱柃的育苗繁育，園林應(yīng)用的合理配置和養(yǎng)護(hù)以及對鹽堿地的改造提供科學(xué)依據(jù)。

二、材料和方法

1. 材料

選用浙江林學(xué)院校園內(nèi)生長良好的濱柃2年生的扦插苗作為本試驗(yàn)的材料。每天傍晚澆水保證其水分供應(yīng)充足。選擇5月份晴朗無云的天氣對濱柃2年生的扦插苗進(jìn)行光合特性測定實(shí)驗(yàn)。選取上部枝條第2片成熟葉用于光合作用測定。經(jīng)測定苗木平均高為60cm，株行距為30cm×30cm。

2. 方法

選擇晴朗的天氣， 選取生長正常的濱柃上部枝條第2片成熟葉，進(jìn)行自然條件下光合速率等生理指標(biāo)的測定。利用Li-6400 便攜光合作用測定系統(tǒng)， 在自然條件下測定濱柃光合速率、蒸騰速率等主要生理指標(biāo)[3]。測定時(shí)間區(qū)段為7： 30～17： 30 ， 每間隔1 小時(shí)測定1 次，儀器同時(shí)記錄凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2 濃度、光合有效輻射、空氣中相對濕度、空氣中CO2濃度、氣溫和葉溫等。

三、結(jié)果與分析

1. 濱柃光合生理特性日變化

1.1 濱柃凈光合作用日變化

晴天，濱柃葉片在全光照條件下凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型（圖1），上午7：30的凈光合速率幾乎為一天中的最低值，約為1.69μmolCO2·m-2·s-1。隨著光照強(qiáng)度的增加，光合有效輻射增加，凈光合速率快速增加，在9：30 出現(xiàn)最高峰（7.58μmolCO2·m-2·s-1 ） ， 隨后在14：30下降到0.6μmolCO2·m-2·s-1 ，以后逐漸回升， 到16 ： 30 出現(xiàn)第2個高峰，隨后又下降，在17：30凈光合速率下降到2.34μmolCO2·m-2·s-1，濱柃的光合“午休”現(xiàn)象發(fā)生在下午14：30時(shí)。

圖1 凈光合速率（Pn）的日變化 圖2 光合有效輻射的日變化

1.2 濱柃氣孔導(dǎo)度的日變化

濱柃的氣孔導(dǎo)度日變化曲線（圖3）也是雙峰曲線。第1 個峰值出現(xiàn)在上午9：30， 最大為0.264 molH2O·m-2·s-1， 第2 個峰值出現(xiàn)在下午16：30， 為0.08848 molH2O·m-2·s-1， 下午17：30時(shí)為最小。氣孔導(dǎo)度不但受空氣溫度、水分等的影響，同時(shí)與光照強(qiáng)度有很大關(guān)系，適宜的光強(qiáng)和溫度有利于氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大[4]。

圖3 氣孔導(dǎo)度的日變化 圖4 胞間CO2 濃度的日變化

1.3 濱柃胞間CO2 濃度的日變化

植物的氣孔是光合作用CO2進(jìn)入和水分散失的門戶，它的變化直接影響光合作用和蒸騰作用[5]。由圖4可知濱柃細(xì)胞間CO2濃度早晨最高為224μmol·mol -1，從9： 30以前呈明顯下降趨勢，9：30～14 ：30 呈緩慢下降， 差值不大，至14 ：30 降至最低，然后又逐漸回升。濱柃細(xì)胞間CO2濃度的日變化曲線總體的變化趨勢呈一下凹的拋物線。

1.4 濱柃蒸騰速率（Tr）的日變化

圖5 蒸騰速率的日變化

由圖5可看出，濱柃蒸騰速率的最大值出現(xiàn)在9：30時(shí)，為4.35 mmolH2O·m-2·s-1，然后下降，在13：30時(shí)降到最低值，然后又升高。上午9：30時(shí)由于光照強(qiáng)度和光合有效輻射都很大，同時(shí)氣孔導(dǎo)度也是達(dá)到最大值，有利于蒸騰作用，因而蒸騰速率此時(shí)達(dá)到了最大，而隨著光照強(qiáng)度的增加和氣溫的升高，凈光合速率下降，因此蒸騰速率在13：30時(shí)由于氣孔的變小和關(guān)閉而達(dá)到了最低值。

2. 濱柃環(huán)境因子的日變化

圖6 空氣中相對濕度的日變化

2.1 空氣中相對濕度的日變化

由圖6可以看出，空氣相對濕度為11.2～30.1%， 空氣比較干燥。從上午7：30開始， 隨著光照的增強(qiáng)和氣溫的升高， 相對濕度逐漸下降，下午13： 30時(shí)空氣相對濕度最小，為11.2%。之后相對濕度逐漸上升。

2.2 空氣中CO2濃度的日變化

圖7中，空氣中的CO2濃度早晨較高，為260.58μmol/mol，然后向低趨勢變化，從中午11：30開始突然快速上升，達(dá)到最高值378.16μmol/mol，之后又快速下降，下降到227μmol/mol左右就不再有太大的變化了。

圖7空氣中CO2濃度的日變化 圖8氣溫和葉溫的日變化

2.3 氣溫和葉溫的日變化

由圖8可知，氣溫（Tair）和葉溫（Tleaf）的變化范圍約為為18～33℃之間， 變化規(guī)律一致， 葉溫較氣溫略低。早晨7：30時(shí)二者溫度都為最低，約18℃左右，下午13：30時(shí)二者溫度都同時(shí)達(dá)到了最高溫，約為33℃左右，之后又逐漸下降，變化幅度不大。

3. 濱柃光合生理指標(biāo)之間的相關(guān)性

3.1 凈光合速率和氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系

光合速率和氣孔導(dǎo)度在不同時(shí)段表現(xiàn)不同。光合速率和氣孔導(dǎo)度在7：30～10：30時(shí)和10：30～13：30 時(shí)呈顯著正相關(guān)（ 圖9-A，圖9-B），13：30～17：30 時(shí)呈正相關(guān)不顯著（圖9-C），說明這一時(shí)段的光合速率主要受氣孔導(dǎo)度的影響，當(dāng)氣孔導(dǎo)度大于0.264 mol H2O·m- 2·s - 1時(shí)光合速率不再增加。

圖9凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的關(guān)系（左）

圖10凈光合速率與胞間CO2 濃度的關(guān)系（右）

3.2 凈光合速率與胞間CO2 濃度的關(guān)系

胞間CO2濃度日變化（圖10）為上午7：30時(shí)最高224μmol·mol-1，以后則降低。凈光合速率與胞間CO2濃度在7：30～10：30 時(shí)（圖10-A）時(shí)表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，在10：30～13：30 表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（圖10-B）， 在13：30～17：30 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)（圖10-C）。凈光合速率較高時(shí)，固定較多的CO2，引起胞間CO2濃度下降，當(dāng)胞間CO2濃度過低時(shí)，會造成CO2的虧缺，使凈光合速率難以進(jìn)一步提高，到17：30時(shí)雖然胞間CO2濃度升高（圖4），但由于光合有效輻射降低（圖2），空氣溫度和葉片溫度升高，凈光合速率仍表現(xiàn)較低的狀態(tài)，說明此時(shí)光合速率的影響因子主要是空氣溫度或葉片溫度，CO2濃度可能已變成次要因素。

3.3 凈光合速率和蒸騰速率之間的關(guān)系

光合速率和蒸騰速率在10：30～13：30時(shí)呈極顯著負(fù)相關(guān)（圖11-B），在13：30～17：30 時(shí)呈顯著負(fù)相關(guān)（圖11-C），在7：30～10：30 時(shí)呈極顯著正相關(guān)（圖11-A），說明這一時(shí)段光合速率主要受蒸騰速率影響，當(dāng)蒸騰速率大于2.81 mmol H2O·m- 2·s 1 時(shí)光合速率不再增加。

圖11凈光合速率和蒸騰速率之間的關(guān)系

3.4 凈光合速率和相對濕度之間的關(guān)系

凈光合速率與相對濕度在7：30～10：30 時(shí)（圖12-A）時(shí)表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，在10：30～13：30 表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（圖12-B）， 在13：30～17：30 表現(xiàn)為正相關(guān)不顯著（圖12-C）。說明在7：30～10：30空氣相對濕度降低時(shí)，凈光合速率升高；在10：30～13：30， 光合有效輻射很大， 相對濕度、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2 濃度達(dá)到最小值，凈光合速率也隨之下降，達(dá)到最低值，從而出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，這兩階段的相關(guān)性非常顯著。

圖12凈光合速率和相對濕度之間的關(guān)系

四、結(jié)論與討論

1. 研究結(jié)果

光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過程。葉片凈光合速率與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟度等密切相關(guān)，同時(shí)還會受光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對濕度等影響[6]。研究結(jié)果表明，幾個主要的光合生理指標(biāo)特性如下： 在晴朗的天氣條件下， 濱柃凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型，一天中有2個明顯的峰值， 表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。濱柃的氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化曲線也是雙峰曲線，并且峰和谷出現(xiàn)的時(shí)間也和凈光合速率基本相同。濱柃細(xì)胞間CO2濃度（Ci）早晨最高，從9： 30以前呈明顯下降趨勢，9：30～14 ：30 呈緩慢下降， 差值不大，至14 ：30 降至最低，然后又逐漸回升，總體的變化趨勢呈一下凹的拋物線。濱柃蒸騰速率的日變化曲線呈單峰型，最大值出現(xiàn)在14：30時(shí)?？諝庀鄬穸葹?1.2～30.1%， 空氣比較干燥。

2. 研究展望

在自然條件下沒有一種環(huán)境條件是恒定不變的，也很少有各種環(huán)境條件都適于光合作用高效進(jìn)行的時(shí)候。因此，植物不得不經(jīng)常面對復(fù)雜多變的環(huán)境條件，但仍要保證其光合作用最大限度的發(fā)展和運(yùn)轉(zhuǎn)，這就需要植物對復(fù)雜多變的環(huán)境條件和自身內(nèi)部生理生化變化有一定的適應(yīng)能力[7]。根據(jù)濱柃的耐鹽堿性這個特性，將濱柃應(yīng)用于鹽堿地的治理和改善，這將會成為一個更新的研究熱點(diǎn)和發(fā)展方向。這是一種生物措施，利用種植綠肥覆蓋地面，來抑制反鹽、合理搭配和種植耐鹽樹種改善局部地區(qū)鹽分含量[8]。鹽堿地作為一種特殊的生態(tài)環(huán)境，在林業(yè)、農(nóng)業(yè)及環(huán)境建設(shè)等方面有著極其重要的作用。因此，利用種植濱柃來鞏固水鹽調(diào)節(jié)效果[9]，控制耕作層鹽分含量。

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