大花蕙蘭成花過程中各器官可溶性糖含量的變化

秦建彬等

摘 要 以綠花大花蕙蘭‘V3為材料，將其成花過程分為未分化期、花芽分化期、花箭伸長期和花朵開放期，研究這4個時期可溶性糖在不同器官中的分布情況。結(jié)果表明：不同時期內(nèi)各器官中可溶性糖含量有各自的變化規(guī)律，假鱗莖和花箭基部為上升、下降，再上升、下降的波浪型變化，花箭頂部為上升、平緩、下降、上升的變化，根為上升、下降、平緩、上升的變化，不同時期葉片變化差別較大。

關(guān)鍵詞 大花蕙蘭；成花過程；可溶性糖

中圖分類號 S682.31 文獻標(biāo)識碼 A

Change of Soluble Sugar Content in Various Organs

During Flower Formation of Cymbidium

QIN Jianbin1， YE Biwei1， YU Zuyun2

1 Agricultural Science Research Institute of Fuzhou， Fuzhou， Fujian 350019， China

2 Ri-yi Flower Co.， Ltd.， Fuqing， Fujian 350313， China

Abstract With green flowers Cymbidium‘V3as the material， the distribution of soluble sugar in different organs during pre-differentiation stage， flower bud differentiation stage， flower stalkelongation stage and blooming period were studied. The results showed that the distribution of soluble sugar in different organs during flower formation stages were different. The changes in pseudobulb and the base of flower buds was in a wave pattern of increasing， decreasing， increasing and decreaseing， and that in the top of flower buds was in a shape of incresing， stagnation， falling and rising， while that in root was rising， falling， stagnation and rising. The changes in leaves varied greatly in different stages.

Key words Cymbidium； Process of flower formation； Soluble sugar content

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.009

在福州地區(qū)栽培的大花蕙蘭（Cymbidium），為了能在春節(jié)前開花，6～10月份需要運送到高海拔的山區(qū)進行越夏催花栽培。綠花大花蕙蘭‘V3（Cymbidium‘Greensleeves）在海拔1 000 m的山區(qū)誘導(dǎo)后開花率為80%，上山（30±2）d后開始花芽分化，（70±3）d分化完成，90 d可見2 cm左右的花芽[1]。在誘導(dǎo)成花的過程中，溫度和光照是2個十分關(guān)鍵的因子，國內(nèi)外的大部分研究主要圍繞溫度和光照進行[2-7]。也有部分學(xué)者研究了大花蕙蘭花芽分化過程中，植株體內(nèi)各種微量元素的變換情況[8-9]，對于在花芽誘導(dǎo)及成花過程中營養(yǎng)物質(zhì)的變化情況，筆者曾經(jīng)研究了2個不同處理過程中碳水化合物在葉片和腋芽中的變化情況[1]，但對于大花蕙蘭體內(nèi)各器官中可溶性糖含量的變化規(guī)律尚未見報道。因此，本文通過對大花蕙蘭從上山到開花各個時期不同器官內(nèi)可溶性糖含量的測定，擬揭示可溶性糖在此過程中的變化規(guī)律，為今后更深入地研究大花蕙蘭的成花機理和指導(dǎo)花期調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選用健康、無病蟲害、長勢基本一致的4年生大花蕙蘭組培苗‘V3，栽植于180 mm×190 mm的黑色塑料盆中。試驗地點為海拔1 000 m的雪峰山智能溫室大棚，試驗地的日/夜溫度為（33±3）℃/（21±3）℃，光照強度約為40 000 lx，濕度為80%～85%。

1.2 試驗設(shè)計

從大花蕙蘭上山開始計算天數(shù)，根據(jù)成花過程的特點分為4個時期：未分化期（1～30 d）、花芽分化期（31～70 d）、花芽出現(xiàn)及花箭伸長期（71～180 d）、花朵開放期（181～210 d）。分別取樣測定大花蕙蘭的葉片、根、假鱗莖、花箭可溶性糖的含量。從植株頂部向下順序取功能葉3片，分別標(biāo)為葉1、葉2和葉3，通過打孔取樣測量相同葉面積的可溶性糖含量；根取根尖3 cm，去除所有葉片和根后剩余部分為假鱗莖，花箭分為頂部和基部2個部分進行測定?？扇苄蕴前摧焱壬y定[10]，2011年6月10日上山后開始第1次測定，根據(jù)植株生長的特點在前3個時期內(nèi)每隔10 d測定1次，測9次；在開花期內(nèi)每隔5 d測定1次，測5次；共測定14次。測定時取3株長勢基本一致植株進行3次重復(fù)，取平均值，對各個測定結(jié)果進行偏差分析和差異顯著性比較，對差異顯著以“>”排序，不顯著的以“=”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期可溶性糖在大花蕙蘭各器官間的分布

2.1.1 未分化期可溶性糖的分布 從圖1可見，未分化期可溶性糖含量為假鱗莖>葉3>根=葉2>葉1，這個時期植株以營養(yǎng)生長為主，根部活動旺盛、生長迅速，需要消耗大量的可溶性糖，葉片合成的可溶性糖可能運輸?shù)郊禀[莖，一部分在假鱗莖中儲存下來，一部分運輸?shù)礁?，因此假鱗莖和根部的可溶性糖含量開始升高；不同葉片的可溶性糖含量不同，葉3完全伸長展開，葉面光合作用加強，生成大量的可溶性糖運輸?shù)郊禀[莖中，葉2尚未完成生長，葉1是嫩葉，合成的可溶性糖除了要運輸?shù)郊禀[莖外還要供應(yīng)自身生長的需要，因此可溶性糖含量都比葉3低。

2.1.2 花芽分化期可溶性糖的分布 大花蕙蘭上山30 d后，大量的營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)郊禀[莖，導(dǎo)致假鱗莖迅速增大增厚。大部分葉片已經(jīng)完全伸長展開，植株具備了向生殖生長轉(zhuǎn)化的必要條件，在高山低溫的誘導(dǎo)下，植株由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化。由圖2可知，假鱗莖>葉2>葉1>葉3>根，假鱗莖作為大花蕙蘭營養(yǎng)物質(zhì)的主要儲存器官，可溶性糖含量高，為接下來花芽分化做好準(zhǔn)備。根部的活動減弱，根中可溶性糖含量下降。葉2完全展開，完成了營養(yǎng)生長，可溶性糖含量升高，葉3中的可溶性糖大量運輸?shù)郊禀[莖中，所以含量明顯下降。

2.1.3 花芽出現(xiàn)及花箭伸長期可溶性糖的分布

從圖3可見，此時可溶性糖含量為假鱗莖=葉1>葉2=葉3>根，花芽分化完成后，植株以生殖生長為主，花箭的伸長和花苞的生長需要消耗大量的可溶性糖，假鱗莖是其最直接的來源，因此假鱗莖中可溶性糖含量依然很高。葉片中可溶性糖的含量則有所變化，葉2和葉3可溶性糖的含量下降，葉1的可溶性糖含量升高。根部可溶性糖含量也有所升高。

2.1.4 花朵開放期可溶性糖的分布 從圖4可見，花朵開放期可溶性糖含量為花箭頂部>花箭基部>葉1=根>葉2>假鱗莖=葉3。進入花朵開放期后，花箭停止了伸長，大量的可溶性糖運輸?shù)交袨殚_花做好能量儲備，花箭頂部是開花所需能量的最直接來源，因此花箭頂部的可溶性糖含量最高。根部活動又有所活躍，可溶性糖含量增加，假鱗莖中的可溶性糖隨著花朵的開放和根部的活躍則大幅下降。

2.2 大花蕙蘭成花過程中植株不同器官可溶性糖的動態(tài)變化規(guī)律

2.2.1 葉片中可溶性糖的動態(tài)變化 從圖5可見，3個葉片中可溶性糖含量的變化程度并不相同。葉3可溶性糖在未分化期含量最高，后面則緩慢下降，說明在這個時期的光合作用最強，合成了大量的可溶性糖；葉2上山30 d后完成生長，葉中的可溶性糖含量達到最高，隨著花箭的生長，葉2中的可溶性糖同葉1一樣也逐步降低；葉3上山時是嫩葉，剛開始合成的可溶性糖除了要供應(yīng)假鱗莖外還要供應(yīng)自身的生長，因此開始時含量最低，但是隨著花箭的伸長和花朵的開放并沒有表現(xiàn)出明顯的下降趨勢。這與李哞等[11]研究蝴蝶蘭時認為花芽分化時葉片中可溶性糖含量逐漸降低的結(jié)論不同，與彭芳等[12]在研究文心蘭花芽分化時認為葉片中可溶性糖呈下降的趨勢，分化完成是達到另一個峰值的結(jié)論也不同。

2.2.2 假鱗莖中可溶性糖的動態(tài)變化 植株上山后，假鱗莖儲存營養(yǎng)物質(zhì)的速度加快，在未分化期假鱗莖中的可溶性糖含量增高并且是4個時期最高的，花芽分化時，大量的可溶性糖被消耗，導(dǎo)致假鱗莖中可溶性糖含量降低，花芽分化完成后，假鱗莖中的可溶性糖含量小幅升高，在花箭伸長期假鱗莖中可溶性糖保持平穩(wěn)小幅下降，進入花朵開放期后，含量迅速下降，達到4個時期的最低點（圖6）。

2.2.3 根中可溶性糖的動態(tài)變化 根中可溶性糖含量呈現(xiàn)上升-下降-平緩-上升的變化，這可能與根部活動有關(guān)。營養(yǎng)生長時根部活動旺盛需要從基質(zhì)中吸收無機鹽和水分，大量的可溶性糖運輸?shù)礁?，因此含量高；花芽分化及花箭抽出后，植株以生殖生長為主，根部的活動減弱，可溶性糖大量運輸?shù)交?，根中的含量下降并保持在較低的水平，花朵開放期，根部又開始活躍，根中的可溶性糖含量開始升高（圖7）。

2.2.4 花箭中可溶性糖的動態(tài)變化 花芽分化完成出現(xiàn)花箭后，葉片和假鱗莖中的可溶性糖運輸?shù)交?，故花箭的可溶性糖含量開始升高。當(dāng)花箭伸長花苞發(fā)育消耗可溶性糖時，花箭頂部的可溶性糖下降，花箭基部則積累了大量的可溶性糖，隨著花苞的生長與花朵的開放，花箭的頂基部呈現(xiàn)不同的變化，花箭基部為上升--下降，再上升--下降的波浪型變化，花箭頂部則呈現(xiàn)上升--平緩--下降--上升的動態(tài)變化（圖8）。

3 討論與結(jié)論

大花蕙蘭的假鱗莖上共有12～14個節(jié)，每個節(jié)上都有隱芽，花芽由假鱗莖基部的2～4個隱芽中分化而來，但是隱芽是分化成花芽還是葉芽，與栽培環(huán)境密切相關(guān)。營養(yǎng)物質(zhì)假說認為適宜的誘導(dǎo)處理會導(dǎo)致大量的同化產(chǎn)物向頂端分生組織積累從而誘導(dǎo)開花[13]。夏季將大花蕙蘭運送到高海拔山上后，高山較低的夜溫和日夜較大的溫差促進植株的隱芽向花芽轉(zhuǎn)化。此時葉片合成可溶性糖的速度加快，并將可溶性糖運輸?shù)郊禀[莖中，假鱗莖迅速增大增厚，為花芽分化做好營養(yǎng)物質(zhì)儲備。

在大花蕙蘭的成花過程中，營養(yǎng)物質(zhì)的主要提供器官是假鱗莖，這可能是導(dǎo)致本研究中不同葉片可溶性糖含量變化與其他洋蘭葉片中可溶性糖變化不一致的原因之一。花芽分化完成抽出花箭后，本研究中假鱗莖中可溶性糖含量是持續(xù)下降的，與黃勝琴等[14]在研究蝴蝶蘭時認為抽出花梗后各葉片又迅速積累營養(yǎng)物質(zhì)且碳水化合物增多的結(jié)論不同。

在植物成花的過程中，體內(nèi)碳水化合物的含量總是隨著溫度的升降、光照強弱等外部環(huán)境而處于不斷的變化之中，因此碳水化合物濃度的變化不是穩(wěn)定一致的，研究碳水化合物代謝流的方向和供應(yīng)源的變換過程可能比直接測定其含量的實際水平對成花更加重要。本研究結(jié)果表明，在大花蕙蘭成花的過程中，各器官內(nèi)可溶性糖變化方式并不相同，有的是一次積累升高后緩慢下降，有的是升高--下降--升高的波浪式變化，說明在不同時期，大花蕙蘭體內(nèi)各器官提供能量的方式并不相同，這個過程既有差異性又有一致協(xié)同性，這可能是大花蕙蘭成花過程中營養(yǎng)物質(zhì)提供方式的特點。

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責(zé)任編輯：趙軍明