甘肅省甘南高原沼澤濕地冬季纖毛蟲(chóng)群落特征

寧應(yīng)之　劉光龍　黨懷　孫靜

摘要采用非淹沒(méi)培養(yǎng)皿法、活體觀察法和蛋白銀染色法，對(duì)甘肅甘南高原沼澤濕地冬季纖毛蟲(chóng)群落特征進(jìn)行了研究。共鑒定到纖毛蟲(chóng)148種，分別隸屬3綱12目35科60屬。已鑒定到的物種中，下毛目為優(yōu)勢(shì)類群，前口目為次優(yōu)勢(shì)類群，袋形目和吸管目為罕見(jiàn)類群。結(jié)果表明，甘肅甘南高原沼澤濕地冬季纖毛蟲(chóng)物種豐富，群落組成和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)有別于土壤纖毛蟲(chóng)群落，具有獨(dú)特性。采用物種數(shù)、豐度、多樣性指數(shù)和C/P系數(shù)對(duì)6個(gè)樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)群落穩(wěn)定性和環(huán)境狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明曼日瑪1（MRM1）、曼日瑪2（MRM2）、采日瑪（CRM）3個(gè)樣點(diǎn)的纖毛蟲(chóng)群落最穩(wěn)定、環(huán)境狀況最好，阿孜（AZ）樣點(diǎn)次之，尼瑪（NM）和尕海（GH）樣點(diǎn)較差，且多個(gè)群落參數(shù)較單一參數(shù)能更好地反映出纖毛蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性及生態(tài)環(huán)境情況。群落相似性和層次聚類分析結(jié)果表明各樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)群落構(gòu)成具有較大的空間異質(zhì)性。

關(guān)鍵詞高原沼澤濕地；纖毛蟲(chóng)；冬季；群落特征

中圖分類號(hào)S185文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）04-01059-04

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30870273）。

作者簡(jiǎn)介 寧應(yīng)之（1963-），男，湖南隆回人，教授，博士，從事土壤原生動(dòng)物分類學(xué)、生態(tài)學(xué)與物種多樣性研究。

纖毛蟲(chóng)是原生動(dòng)物中的重要類群之一，在土壤和水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流通中起著重要作用。纖毛蟲(chóng)采食環(huán)境中的碎屑、細(xì)菌、真菌及其孢子、單細(xì)胞藻類、其他原生生物等，同時(shí)也是多細(xì)胞后生動(dòng)物的重要食物來(lái)源，是微生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中的重要一環(huán)[1-2]。纖毛蟲(chóng)具有分布廣泛、生活史短、繁殖率高、營(yíng)養(yǎng)類型多樣以及對(duì)環(huán)境高度敏感等特征，其物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的改變可以反映出環(huán)境狀況，是良好的環(huán)境指示生物[3]。目前，纖毛蟲(chóng)已被廣泛應(yīng)用于監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)和預(yù)報(bào)土壤、人工濕地和淡水等生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境狀況[4-6]。

甘肅甘南高原沼澤濕地是若爾蓋高原沼澤濕地的重要組成，是黃河上游至源頭的重要水源涵養(yǎng)和補(bǔ)給區(qū)，被譽(yù)為“高原之腎”和“黃河蓄水池”，是全球生物多樣性最關(guān)鍵的地區(qū)之一，也是全球氣候影響的敏感區(qū)。近年來(lái)，在自然因素和人為因素的共同作用下，此濕地大面積干涸和萎縮，黃河主要支流斷流，部分支流變成季節(jié)河，濕地草場(chǎng)大面積退化和沙漠化，成為沙漠化正在發(fā)展區(qū)域[7]。目前，已有學(xué)者對(duì)該地區(qū)濕地微生物[8]、動(dòng)植物資源及放牧干擾[9]等方面開(kāi)展了一些基礎(chǔ)研究，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也提出了多種水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)方法，但對(duì)高原沼澤濕地原生動(dòng)物的研究還較少，尚未建立相關(guān)評(píng)價(jià)濕地環(huán)境的生物學(xué)方法。筆者分析了該地區(qū)濕地纖毛蟲(chóng)冬季群落特征，并利用纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)參數(shù)評(píng)價(jià)了各樣點(diǎn)群落穩(wěn)定性以及環(huán)境狀況，旨在為該區(qū)生物多樣性的保護(hù)、環(huán)境修復(fù)以及建立高原沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的生物學(xué)評(píng)價(jià)體系提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況甘肅甘南高原濕地位于甘肅省南部，甘、青、川三省交合部，青藏高原東緣（33°06′30″～34°30′15″N，100°45′45″～102°29′00″E），海拔3 300～4 086 m。黃河干流自東、南、北三面繞瑪曲縣境而過(guò)，形成“九曲黃河”第一灣，全境流程443㎞?，斍鷿竦貙儆谇嗖馗咴吆疂竦?，其類型有沼澤濕地、河流濕地、湖泊濕地等，其中沼澤濕地分布于黃河古河道洼地、河漫灘、溝谷洼地等。氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?高寒濕潤(rùn)區(qū)，由于受大氣環(huán)流和高原地貌的影響，全年無(wú)明顯四季之分，而且高寒多風(fēng)雨雪。冷季長(zhǎng)達(dá)172 d左右，夏季溫暖而短暫，年均無(wú)霜期19 d，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年平均氣溫1.1～2.7 ℃。年平均日照2 583.9 h，光能豐富、日照長(zhǎng)但熱量不足。土壤類型為高山草甸土、亞高山草甸土、沼澤土、泥炭土、草甸化沼澤土、暗棕壤等。植被類型屬于川西藏東高原灌叢草甸區(qū)，灌木主要有高山杜鵑、高山柳、金露梅和沙棘等，草本植物主要有矮蒿草、線葉蒿、藏蒿草、珠芽蓼、高山龍膽紫等[10]。

1.2樣點(diǎn)設(shè)置及采樣在高原沼澤濕地面積分布較廣的甘南藏族自治州瑪曲縣，選取濕地土壤類型和分布類型不同的6個(gè)樣點(diǎn)，分別為尼瑪（NM）、尕海（GH）、阿孜（AZ）、采日瑪（CRM）、曼日瑪1號(hào)（MRM1）、曼日瑪2號(hào)（MRM2），各采樣點(diǎn)均是高寒沼澤濕地。采用梅花五點(diǎn)取樣法進(jìn)行取樣，在每個(gè)面積約為400 m2的樣點(diǎn)設(shè)置5個(gè)大樣點(diǎn)，每個(gè)大樣點(diǎn)再選取5個(gè)小樣點(diǎn)，共計(jì)150份樣品。采樣時(shí)使用GPS測(cè)定儀和曲管地溫計(jì)對(duì)樣點(diǎn)的海拔及土壤溫度進(jìn)行測(cè)定。采樣時(shí)間為2010年1月5～6日。樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖1。

1.4纖毛蟲(chóng)的定性與定量研究定性研究采用“非淹沒(méi)培養(yǎng)皿法”培養(yǎng)，必要時(shí)進(jìn)行粗培養(yǎng)、純培養(yǎng)或克隆培養(yǎng)；活體觀察和染色制片鑒定物種，每份樣品重復(fù)若干次，直到未檢出新見(jiàn)物種為止[12]。染色方法采用Wilbert蛋白銀法；物種鑒定及分類、食性分析依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)的描述[13-20]。物種分類采用Levine 1980的分類系統(tǒng)。定量研究采用“3級(jí)10倍”環(huán)式稀釋法[21]，經(jīng)預(yù)試驗(yàn)，選用101～103稀釋倍數(shù)。

1.5數(shù)據(jù)處理多樣性指數(shù)（d）采用Margalef物種多樣性指數(shù)公式：d=（S-1）/lnN。式中，d為多樣性指數(shù)，S為種類數(shù)，N為個(gè)體總數(shù)。d 值的大小反映物種多樣性的高低；采用Jaccard計(jì)算公式計(jì)算區(qū)系相似性指數(shù)：J = c / （a+b-c）。式中，J 為相似性系數(shù)，a、b、c 分別為a 地、b 地物種數(shù)和 a、b 地的共有物種數(shù)。J值介于0 ～ 0.25 范圍內(nèi)，為極不相似；J值在0.25 ～ 0.5 范圍內(nèi)，為中等不相似；J值在0.5 ～ 0.75范圍內(nèi)，為中等相似；J值在0.75～1.0 范圍內(nèi)，為極為相似[22-23]。此外，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均使用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件處理，采用Sigmaplot12.0繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1群落組成與分布甘肅省甘南沼澤濕地冬季6個(gè)樣點(diǎn)共鑒定纖毛蟲(chóng)148種，分別隸屬于3綱12目35科60屬（表1）。其中，下毛目51種，占纖毛蟲(chóng)物種總數(shù)的34.46%，為優(yōu)勢(shì)類群；前口目29種，占19.59%，為次優(yōu)勢(shì)類群。常見(jiàn)類群包括：腎形目16種，占10.81%；異毛目13種，占8.78%；盾纖目8種，占5.41%；緣毛目8種，占5.41%；管口目7種，占4.73%；籃口目6種，占4.05%；膜口目6種，占4.05%；寡毛目2種，占1.35%。罕見(jiàn)類群包括袋形目和吸管目，各1種，占0.68%。

該研究結(jié)果與國(guó)內(nèi)有關(guān)濕地纖毛蟲(chóng)以及該地區(qū)高寒草甸土壤纖毛蟲(chóng)的研究進(jìn)行比較，甘南高原沼澤濕地冬季纖毛蟲(chóng)物種數(shù)少于深圳人工紅樹(shù)林濕地[6] （183種），而多于海南東寨港紅樹(shù)林濕地[24]（74種）、凡口鉛鋅礦濕地[25]（12種）和甘南高寒草甸[26]（54種），說(shuō)明該地區(qū)冬季纖毛蟲(chóng)物種較為豐富。此外，該地區(qū)纖毛蟲(chóng)群落中下毛目、前口目和腎形目這3個(gè)在土壤中占優(yōu)勢(shì)的類群雖然仍是物種最多的3個(gè)類群，但出現(xiàn)了一些在淡水中常見(jiàn)和豐富的種類（如緣毛目、袋形目和吸管目），有些甚至成為了廣布種和優(yōu)勢(shì)種，如杯形鐘蟲(chóng)（Vorticella cupifera）、條紋鐘蟲(chóng)（Vorticella striata）、念珠偽鐘蟲(chóng)（Psudovorticella moninata）等。結(jié)果表明，該地區(qū)冬季纖毛蟲(chóng)物種豐富，群落結(jié)構(gòu)有別于土壤纖毛蟲(chóng)群落，具有一定的獨(dú)特性。

從圖2可以看出，MRM2樣點(diǎn)物種最多，有92種；CRM樣點(diǎn)次之，有78種；MRM1和AZ樣點(diǎn)各有76種；GH和NM樣點(diǎn)物種較少，分別有60種和58種。各樣點(diǎn)分布的物種數(shù)目存在一定差異，其中位于同一區(qū)域的MRM1和MRM2樣點(diǎn)物種數(shù)差異較大。MRM2和MRM1樣點(diǎn)雖然都屬于高原沼澤濕地，也相距較近，但2個(gè)樣點(diǎn)被高山所阻隔，分別位于山的南北部。微小的差異可能會(huì)被放大，造成光照、降水、植被等情況的不同，而對(duì)環(huán)境敏感的纖毛蟲(chóng)亦會(huì)受到其影響。

圖2各樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)物種數(shù)圖3各樣點(diǎn)的C/P系數(shù)2.2C/P系數(shù)C/P系數(shù)是指腎形蟲(chóng)種類數(shù)與多膜類（包括下毛類、寡毛類和異毛類）纖毛蟲(chóng)種類數(shù)的比率。C/P系數(shù)可以在一定程度上衡量纖毛蟲(chóng)所在生境的環(huán)境狀況。當(dāng)C/P系數(shù)小于1時(shí)，說(shuō)明生境地的環(huán)境狀況良好；當(dāng)C/P系數(shù)大于1時(shí)，說(shuō)明生境地存在著不可預(yù)知的環(huán)境脅迫因子，該地的環(huán)境狀況相對(duì)而言比較惡劣[12]。該地區(qū)纖毛蟲(chóng)中，腎型類纖毛蟲(chóng)為16種，多膜類纖毛蟲(chóng)（包括異毛類、下毛類和寡毛類）總計(jì)為66種，C/P系數(shù)為0.24。各樣點(diǎn)中，NM樣點(diǎn)C/P系數(shù)最大為0.28，其他樣點(diǎn)C/P系數(shù)在0.15左右，且C/P系數(shù)均小于1。各樣點(diǎn)C/P系數(shù)見(jiàn)圖3。C/P系數(shù)分析表明，甘南沼澤濕地各個(gè)樣點(diǎn)雖然受到各種不同程度的干擾，但總體生態(tài)環(huán)境狀況依然良好，較為適合纖毛蟲(chóng)生存。

2.3纖毛蟲(chóng)豐度與物種多樣性指數(shù)從圖4和圖5可以看出，各樣點(diǎn)間豐度差異較大，而物種多樣性指數(shù)差異較小。其中，MRM1、MRM2、CRM和GH 4個(gè)樣點(diǎn)的纖毛蟲(chóng)豐度均在100 ind/g以上，AZ和NM樣點(diǎn)豐度在50 ind/g左右；MRM1、MRM2、CRM和AZ 4個(gè)樣點(diǎn)的物種多樣性指數(shù)在9左右，GH和NM樣點(diǎn)在7左右。

將各樣點(diǎn)物種數(shù)、C/P系數(shù)、豐度和物種多樣性指數(shù)4個(gè)群落結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行比較，MRM1、MRM2和CRM 3個(gè)樣點(diǎn)的4個(gè)群落參數(shù)均較好；AZ樣點(diǎn)的豐度在各樣點(diǎn)中最小而其他群落參數(shù)均與前3個(gè)樣點(diǎn)接近；GH和NM物種數(shù)、多樣性指數(shù)以及豐度都小于平均水平，其中NM樣點(diǎn)的C/P系數(shù)明顯高于其他樣點(diǎn)。結(jié)果表明，MRM1、MRM2和CRM3個(gè)樣點(diǎn)群落穩(wěn)定較大、生態(tài)環(huán)境良好，AZ樣點(diǎn)次之，GH和NM樣點(diǎn)較差。4個(gè)群落參數(shù)之間變化趨勢(shì)存在一定差異，其中豐度變化差異最大，而其他3個(gè)群落參數(shù)之間變化趨勢(shì)相近。這說(shuō)明多個(gè)群落參數(shù)較單一參數(shù)能更好地反映纖毛蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性及生態(tài)環(huán)境情況。各參數(shù)中，C/P系數(shù)能夠體現(xiàn)群落中r-選擇型種類和k-選擇性種類的比例，側(cè)重于評(píng)定環(huán)境狀況的優(yōu)劣[12]。物種多樣性指數(shù)是物種數(shù)和豐度的綜合表現(xiàn)，能較為直接反映群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和穩(wěn)定性大小，還能間接反映出生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣[11]。豐度反映目前所存在纖毛蟲(chóng)的個(gè)體總數(shù)。該研究中豐度的變化趨勢(shì)差異較大，這可能是由于原生動(dòng)物具有世代周期較短、繁殖速率高和對(duì)環(huán)境高度敏感等特征[3]，短期和微小的環(huán)境變化可能立即對(duì)現(xiàn)存量產(chǎn)生影響，而種類變化具有一定滯后性，使得物種多樣性指數(shù)的變化較小。

圖4各樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)豐度圖5各樣點(diǎn)多樣性指數(shù)42卷4期寧應(yīng)之等甘肅省甘南高原沼澤濕地冬季纖毛蟲(chóng)群落特征2.4營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)依據(jù)食性的差異將纖毛蟲(chóng)分為4個(gè)類型：雜食類群（O）、食菌類群（B）、肉食類群（C）和食藻類群（A）[5]。從圖6可以看出，各樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)雜食性類群最多，食菌類群略少于雜食類群，肉食類群明顯少于前2個(gè)類群，食藻類群最少。Foissner對(duì)土壤纖毛蟲(chóng)食性的分析表明，土壤纖毛蟲(chóng)中食菌類群最多，約占39%；肉食類群次之，約占34%；雜食類群約占20%[14]。國(guó)內(nèi)一些研究也指出纖毛蟲(chóng)中食菌類群最多，雜食類群也較多，肉食類群較少，其他類群相對(duì)較少[17，27-28]。由此可見(jiàn)，甘肅甘南沼澤濕地冬季纖毛蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)較為獨(dú)特，明顯不同于土壤。雜食類群取代食菌類群成為該地區(qū)最大的營(yíng)養(yǎng)類群可能是由2個(gè)方面原因造成的。一方面，較低的有機(jī)質(zhì)分解率、低溫等因素限制了細(xì)菌、真菌等微生物的大量生長(zhǎng)，致使食菌類群面臨食物短缺的危機(jī)，而雜食類群因其有較多的食物選擇從而在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)；另一方面，該地區(qū)纖毛蟲(chóng)種類多樣且包含相當(dāng)數(shù)量的肉食類群，會(huì)對(duì)處于微食物網(wǎng)底層的食菌類群起到一定的調(diào)控作用。

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