寧夏地區(qū)鹽漬化土壤微生物群落的研究現(xiàn)狀及生物改良對其的影響

李明　孫兆軍　陳衛(wèi)民　張俊華

摘要分析了寧夏地區(qū)鹽漬化區(qū)域中土壤微生物群落多樣性、動態(tài)性的研究現(xiàn)狀，評述了鹽漬化土壤改良技術(shù)的現(xiàn)狀，詳細(xì)考察了寧夏鹽漬化土壤的微生物資源，探討了鹽漬化土壤生物改良方法的優(yōu)勢和微生物種群動態(tài)變化的相關(guān)性，討論了今后該地區(qū)鹽漬化土壤改良工作的重點(diǎn)領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞鹽漬化土壤；微生物群落；生物改良

中圖分類號S156.4+1文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2014）04-01042-03

基金項(xiàng)目國家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目（2013BAC02B05）。

作者簡介李明（1980-），女，寧夏中衛(wèi)人，助理研究員，博士，從事微生物生態(tài)學(xué)方面的研究。

土壤鹽漬化是21世紀(jì)人類面臨的仍十分突出的問題。據(jù)估計(jì)，全球鹽漬化土地每年以1.0×106～1.5×106 hm2的速度在增長[1]。在我國由于人口的日益增長而使得耕地大面積減少、淡水資源匱乏的情況下，大量森林、草地、濕地等被開墾為耕地，再加上人類不合理耕作而造成的土壤次生鹽漬化，土壤鹽漬化日趨惡化，大面積改良鹽漬化土壤已迫在眉睫。據(jù)第2次全國土壤普查資料統(tǒng)計(jì)，我國鹽堿土面積約為0.35億hm2，其中堿土面積870萬hm2。因此，我國鹽漬化土壤作為潛在耕地的后備資源存在巨大的開發(fā)潛力。

寧夏回族自治區(qū)位于西北地區(qū)東部、黃河中上游，現(xiàn)有耕地面積127萬hm2[2]。近年來，寧夏地區(qū)土地鹽漬化程度加劇，其中僅銀川地區(qū)中度和重度鹽漬土面積達(dá)到4 597.5 km2，占總面積的50%以上，屬于中度和輕度鹽化土類型，鹽分呈表聚趨勢。土壤鹽漬化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一項(xiàng)主要限制因子，可使農(nóng)作物減產(chǎn)甚至絕收。土壤中的鹽堿成分過多，不利于農(nóng)作物根系吸收水分，造成農(nóng)作物脫水，甚至死亡。土壤鹽漬化也是較嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境問題。土壤中的鹽堿成分過多，會阻礙土壤微生物的活動，使得土壤內(nèi)部、土壤與農(nóng)作物之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化受阻，久而久之使得土壤貧瘠，最后變成不毛之地。大面積由鹽漬化導(dǎo)致的中低產(chǎn)田嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展和農(nóng)民生活水平的提高[3]，并且使得當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化。因此，改良鹽漬化土壤，對提高區(qū)域糧食綜合生產(chǎn)能力、保障糧食安全、恢復(fù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

1 鹽漬化土壤微生物群落的研究現(xiàn)狀

數(shù)量巨大的微生物是土壤中植物殘?bào)w、凋落物和動物殘?bào)w主要成分的分解者，在自然界物質(zhì)循環(huán)、土壤有機(jī)質(zhì)和無機(jī)物的轉(zhuǎn)化過程中起著非常重要的作用。土壤微生物多樣性代表著微生物群落的穩(wěn)定性，對植物的生長發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的演替都具有重要作用。

1.1寧夏地區(qū)鹽漬化土壤微生物特征在寧夏地區(qū)鹽漬化土壤微生物群落中，細(xì)菌占絕對優(yōu)勢，其次是放線菌和真菌[4]。李鳳霞等[5]通過對寧夏惠農(nóng)和西大灘兩地的典型鹽漬化土壤進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)鹽漬化土壤微生物以輕度鹽化土壤微生物活性最強(qiáng)，強(qiáng)度鹽化和強(qiáng)度堿化土壤微生物對碳的消耗最慢，其代謝最慢，活性最低。這說明高鹽、高堿對土壤微生物的生長有抑制作用。李麗[6]對寧夏典型鹽漬化土樣放線菌進(jìn)行分離和篩選，最后得出產(chǎn)特殊抑菌活性物質(zhì)菌為鏈霉菌（Streptomyces），形態(tài)特殊菌為擬無枝酸菌（Amycolatopsis），耐鹽菌株為諾卡氏菌（Nocardia），其他形態(tài)特殊菌株和耐鹽菌株均為擬諾卡氏菌（Nocardiopsis）。來航線[7]對寧夏不同類型鹽漬化土壤進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)土壤鹽漬化程度不同，其中耐鹽性放線菌的相對比例明顯不同，重鹽化土壤中分布的耐鹽放線菌最多，其次為中度鹽漬化、輕度鹽漬化土壤，并且鹽漬土壤中放線菌分為僅能在鹽漬環(huán)境下才能良好生長的嗜鹽性放線菌和對鹽漬化的程度具有不同敏感度的耐鹽性放線菌。白亞妮[8]以寧夏平羅的鹽漬化土壤為研究對象，從該地區(qū)土壤中分離培養(yǎng)出硫氧化細(xì)菌，對篩選出的其中3株優(yōu)良菌經(jīng)過形態(tài)學(xué)、生理生化指標(biāo)檢測、16S rDNA序列分析，將3株菌株暫定為Arthrobcter sulfonivorans，Methylophaga alcalica，Bacillus alkalitelluris；經(jīng)過鑒定，3株都有可能為新種。

1.2土壤鹽漬化對微生物群落的影響 土壤鹽漬化不僅直接影響土壤中微生物活性，而且通過改變土壤的部分理化性質(zhì)來間接影響土壤微生物的生存環(huán)境，導(dǎo)致土壤微生物種群、數(shù)量及活性均與健康土壤有較大的差別。土壤理化性質(zhì)（電導(dǎo)率、硝態(tài)氮、總鹽）對微生物的生長有很大的影響，對表層土的影響遠(yuǎn)大于深層土[9]。土壤中即使有機(jī)質(zhì)含量豐富，如果土壤鹽漬化嚴(yán)重，微生物仍不能正常生長。受土壤基本性質(zhì)影響最大的是細(xì)菌和放線菌，真菌對土壤鹽漬化的適應(yīng)性相對要強(qiáng)一些。土壤鹽分升高，造成土壤微生物滲透脅迫，降低土壤活性微生物種群數(shù)量，導(dǎo)致活體微生物分泌酶的數(shù)量減少[10]。細(xì)菌、放線菌數(shù)量與土壤全鹽含量呈0.05水平顯著負(fù)相關(guān)，細(xì)菌的數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量在0.01水平顯著相關(guān)，土壤鹽害程度越高，微生物數(shù)量越小，土壤細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量分布從大到小依次為輕度鹽化土壤、中度鹽化土、重度鹽化土、鹽土。這充分說明以鹽害為主導(dǎo)因子的土壤環(huán)境條件的綜合影響[7]。元炳成[11]研究河西走廊地區(qū)鹽漬土壤，發(fā)現(xiàn)隨著鹽漬度的升高，微生物系數(shù)不斷地下降，在鹽漬度最高的土壤中微生物碳的含量顯著偏低，最低微生物熵僅為0.53%。土壤pH也被證實(shí)是調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化、影響土壤微生物活性的一個(gè)重要因子。吳建國等[12]研究表明，土壤微生物量碳、氮與土壤pH呈0.05水平顯著負(fù)相關(guān)性。

2鹽漬化土壤改良現(xiàn)狀

目前，鹽漬化土壤改良的基本方法有客土法、水利工程措施、化學(xué)法、生物法等[13]?？屯练m然有良好的改良效果，但是由于需要大量搬運(yùn)良田土，改良成本增加；排水法雖然有較好的脫鹽作用，但因處理中多次干濕交替，土壤的表層土反而更易板結(jié)，不利于土壤微生物生存狀況，而且存在灌溉用水量高、不利節(jié)水、灌排工程施工繁瑣等問題。向田間施用一些可以抵消鹽分作用的化學(xué)物質(zhì)，被稱為化學(xué)改良。已見報(bào)道的化學(xué)改良劑有燃煤脫硫廢棄物[14]、硫磺[15]、石膏[16]、聚丙烯酰胺（Polyacrylamide）[17]等。施用化學(xué)改良劑可以在較短期內(nèi)改變土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，改善土壤理化性狀，并可以為植物、微生物的生長提供某些營養(yǎng)元素。然而，現(xiàn)有的大部分改良劑都來自工業(yè)廢棄物，其中含有一定量的重金屬和有害化學(xué)物質(zhì)。它們是否會對糧食安全造成隱患，仍不清楚[18]。生物改良鹽漬化土壤包括耐鹽植物生理和改善植物耐鹽能力的研究，引種、馴化具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的鹽生植物和耐鹽植物，利用雜交技術(shù)和遺傳方法培育抗鹽新品種等方面的研究[19]。生物改良法是目前被廣為采用的改良技術(shù)。種植耐鹽植物可以改善土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤的鹽度和容重，增加土壤孔隙率、土壤有機(jī)質(zhì)和總氮含量，顯著提高土壤的生物活性，并且增加地表覆蓋率，減緩地表徑流，調(diào)節(jié)小氣候，抑制鹽分上升等。因此，選種鹽生植物，適應(yīng)性種植，是未來鹽漬化土壤植被恢復(fù)較經(jīng)濟(jì)、有效的方法。

3生物改良對鹽漬化土壤的影響

3.1 植物對鹽漬化土壤基本性狀的影響植物可以通過改變土壤微生物生長環(huán)境的理化性質(zhì)，間接影響微生物的數(shù)量和活性[20]。植物對鹽漬化土壤的影響表現(xiàn)在以下方面。首先，植物根系的發(fā)育與擴(kuò)展對土壤物理性質(zhì)產(chǎn)生影響。由于植物根系的穿插作用，土壤容重、總孔隙度、通透性、總團(tuán)聚體等物理性質(zhì)得到改善[21]。另外，植物根系腐爛分解后，土壤中的有機(jī)物質(zhì)和無機(jī)養(yǎng)分增加，為微生物的生長發(fā)育提供條件，且其根系的代謝活動和枯枝落葉的腐解促進(jìn)土壤微生物數(shù)量的增加，從而分解土壤有機(jī)質(zhì)，增加土壤養(yǎng)分。腐殖質(zhì)的積累又可以改善土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，使得土壤的持水力和透氣性得到改善[22]。其次，植物對局部微環(huán)境的水分狀況也有一定的影響。一方面，植物可以用蒸騰作用代替地表水的蒸發(fā)，限制地下水中鹽分在地表的蓄積；另一方面，冬季植物地上部分的枯枝保留的積雪可以增加早春季節(jié)土壤的含水量，有利于下一代植物體的存活[23]。此外，當(dāng)植物生長發(fā)育較繁茂時(shí)，它會對生境起明顯的影響，不僅改善土壤的基本理化性狀，而且形成與其周圍環(huán)境不同的群落小環(huán)境[24]，如增加植被覆蓋可以調(diào)節(jié)氣候，減少溫差，增加雨量，提高濕度，減少地表風(fēng)蝕和干熱風(fēng)的形成。增加地面覆蓋，可以分別降低土壤溫度、地面溫度0.7～3.2、0.5～2.5 ℃，形成群落內(nèi)小氣候。晝夜和全年溫差變化幅度有利于生態(tài)多樣性和平衡得到恢復(fù)，改善人類生活環(huán)境。在種植耐鹽植物的同時(shí)，可降低土壤的含鹽量。有研究表明，種植堿蓬可以從土壤中吸收大量鹽分，積累在植物體中，隨著堿蓬的收獲，土壤鹽分實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)移[25]。趙可夫等[26]研究表明，在輕質(zhì)和重質(zhì)鹽土上種植耐鹽植物1年后，耕層含鹽量下降0.15%～0.35%，下降幅度達(dá)10%～20%。植物通過降低土壤鹽分而減輕鹽分對微生物的脅迫，并且可以對土壤酸堿度、土壤孔隙率、土壤有機(jī)質(zhì)及總氮含量等產(chǎn)生一定的影響，從而通過改變土壤環(huán)境的理化性質(zhì)，進(jìn)一步間接影響微生物群落的數(shù)量和活性[27]。有研究表明，在不同鹽度土壤上種植耐鹽植物1年后，土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、鉀等養(yǎng)分含量在0.05水平顯著增加，其中有機(jī)質(zhì)含量增加10%以上，有效磷含量增加28%～150%，有效鉀含量增加14%～40%。這對相對較缺磷的鹽土非常重要[21]。相關(guān)學(xué)者在江蘇[28]、黃河三角洲[29]、天津河口濱海[30]、甘肅秦王川引大灌區(qū)[20]等地區(qū)開展鹽生資源植物改良鹽漬土的研究。鹽生植物明顯提高鹽漬化地區(qū)的植被生物量，改善鹽土性質(zhì)，增加土壤肥力，顯著降低電導(dǎo)率，改良土壤環(huán)境，降低鹽脅迫，并可抑制地表返鹽，更適合微生物生長，同時(shí)獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益[20]。

3.2植被對微生物數(shù)量和群落多樣性的影響種植鹽生植物后，土壤中細(xì)菌和真菌的含量均有顯著增加，其中真菌的增加尤為顯著[31]。勒正忠等[32]研究表明，建設(shè)塔里木沙漠公路防護(hù)林地后土壤微生物數(shù)量明顯增加，隨著防護(hù)林定植年限的增長，土壤微生物數(shù)量顯著增加，其中細(xì)菌是優(yōu)勢類群，數(shù)量顯著大于放線菌和真菌。林學(xué)政等[33]利用鹽生植物—鹽地堿蓬對天津河口濱海鹽漬化土壤進(jìn)行生物修復(fù)，根系土壤的微生物數(shù)量明顯增加。孟慶杰等[34]通過研究黑土，發(fā)現(xiàn)種植農(nóng)作物和保持土壤植被覆蓋度可以調(diào)控和改善土壤微生物群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)保持較高的生物活性。嚴(yán)君等[35]通過研究在不同植被覆蓋下所形成的不同土壤屬性對微生物類群組成、數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)不同植被覆蓋下土壤微生物群落總數(shù)量的變化情況為草地>作物覆蓋>裸地。由此可知，植被對土壤微生物群落的數(shù)量具有顯著正向的影響，并且在通常情況下有植被覆蓋的土壤微生物數(shù)量都遠(yuǎn)多于裸地。

植物群落空間異質(zhì)性（Spatialheterogeneity）被定義為植物群落在空間上的不均勻、復(fù)雜性或變異性。植物群落的空間異質(zhì)性存在很大的差異性。這些差異性不僅是植物群落本身多樣性的主要因素，而且會影響植物根際微生物含量、多樣性[36-37]。植被類型顯著影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性及生態(tài)功能。植物通過對土壤環(huán)境如含水量、pH、碳、氮、磷含量及比例等的影響，直接或者間接地影響著土壤微生物的生存環(huán)境，從而對微生物多樣性產(chǎn)生影響[38-41]。LorangerMerciris等[42]在沙壤土上利用小區(qū)試驗(yàn)開展植物多樣性對土壤微生物群落的快速影響試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)種植4種植物的處理土壤可培養(yǎng)微生物群落活性和多樣性高于3種、2種和1種植物的處理，說明植物多樣性的增加可導(dǎo)致細(xì)菌群落活性和多樣性的快速響應(yīng)。張文婷等[43]對夏季和秋季黃土高原不同植被坡地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)土壤中微生物多樣性總體比較豐富，排序?yàn)榇袒绷值?荒坡地>檸條林地>苜蓿地>耕地。Zak等[44]利用磷脂脂肪酸（PLFA）證明，當(dāng)植物多樣性增加時(shí)，土壤中的真菌大量增加。大量研究表明，植物通過影響土壤環(huán)境，進(jìn)而影響土壤微生物群落多樣性，微生物多樣性與地上植被群落多樣性呈正相關(guān)。

同時(shí)，微生物的數(shù)量、活性以及豐富的多樣性也嚴(yán)重影響地上植被的組成、多樣性。土壤中微生物的多樣性為植物提供豐富且有效的碳源、氮源、磷源，對植物的養(yǎng)分獲得及植物多樣性有非常重要的影響[45]。土壤中微生物參與驅(qū)動許多土壤生物化學(xué)反應(yīng)，如土壤中放線菌參與有機(jī)質(zhì)的分解。研究表明，放線菌能參與化合物和難分解有機(jī)質(zhì)的分解；真菌能分解纖維素及類似化合物，在此過程中釋放的氨又可使植物木質(zhì)素的有效沉積能力增強(qiáng)[46]。Connor等[47]研究表明，叢枝菌根真菌對植物多樣性有抑制作用，優(yōu)勢菌種對菌根真菌具有明顯的依賴性。另有研究表明，當(dāng)夜黑草莓的幼苗出現(xiàn)在成熟林中時(shí)，成熟林下積累的腐霉菌會阻止它的生長，遠(yuǎn)離成熟植株的幼苗成活率較高。這說明微生物能夠影響植物群落的空間異質(zhì)性[48]。微生物多樣性對地上植被多樣性有正、負(fù)效應(yīng)，但整體上有利于物種的發(fā)展，微生物的不同類群與地上植被有相互制約和依存的關(guān)系。土壤微生物和地上植被是相輔相成、不可分割的整體。它們互相影響、互相制約，為生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性提供有利條件[49]。

4 結(jié)語

鹽漬化土地面積的廣泛分布決定了鹽漬化土壤改良任務(wù)的艱巨性。雖然種植耐鹽植物可以對鹽漬化土壤起到一定的改良作用，但是短期內(nèi)很好地解決鹽漬土問題還不可能，方法仍需要進(jìn)一步的改進(jìn)。人們可以將生物改良的幾種方法結(jié)合起來改良鹽漬土，也可將生物方法與物理方法、化學(xué)方法結(jié)合起來。目前，在生物改良過程中，對微生物群落的數(shù)量、多樣性的研究已有一定基礎(chǔ)，但是在對微生物的功能特別是鹽漬化土壤改良過程中微生物的作用機(jī)理等方面的研究相對薄弱，尚有待深入研究。

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