苔蘚植物化感作用研究綜述

劉俊華　王書平　馬海玲

摘 要：化感作用是自然界廣泛存在的一種物種克生現(xiàn)象，對各生態(tài)系統(tǒng)類型具有重要影響。苔蘚植物廣泛分布于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，已有的苔蘚化感作用研究主要為化感作用的生物測定，整體上尚處起步階段。該文簡要闡述了苔蘚植物化感研究的基礎(chǔ)，介紹了近年來取得的主要進(jìn)展，并重點就苔蘚植物化感作用研究中存在的問題和今后的發(fā)展進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞：化感作用；苔蘚植物；化感物質(zhì)；供試植物

中圖分類號 Q94 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）07-26-04

苔蘚植物是植物界的一大類群，因其適應(yīng)性強(qiáng)而廣布世界各地，常被稱為自然界的拓荒者[1-4]。已有研究表明，苔蘚植物體內(nèi)含有多種次生代謝物質(zhì)和活性成分，其中苔類植物主要以脂類、萜類、甾醇和芳香族化合物為主[5]，蘚類植物體內(nèi)則以揮發(fā)油、生物素以及香豆素、黃酮及苷類物質(zhì)為主[6]，且很多都具有類似植物生長調(diào)節(jié)劑的功能。近年來，國內(nèi)外學(xué)者圍繞苔蘚植物化感作用開展了大量研究[8-25]。本文闡述了開展苔蘚植物化感作用研究的基礎(chǔ)，介紹了近年來研究取得的進(jìn)展，就苔蘚植物化感研究中的相關(guān)問題進(jìn)行了詳細(xì)探討，以期為該領(lǐng)域研究的不斷發(fā)展提供有益參考。

1 苔蘚植物化感研究開展的基礎(chǔ)

化感作用（Allelopathy）是指植物通過向環(huán)境釋放次生化學(xué)物質(zhì)，而對鄰近植物（包括微生物）的生長、發(fā)育及分布產(chǎn)生直接或間接影響的現(xiàn)象，可分為有害或有益2種情況[7，21]。筆者認(rèn)為，苔蘚植物化感作用研究具有必要的物質(zhì)基礎(chǔ)，能夠滿足研究所必須具備的基本條件。

首先，苔蘚植物存在于幾乎所有的生態(tài)系統(tǒng)中，且苔蘚植物自群落演替早期作為必要結(jié)構(gòu)組分出現(xiàn)后，一直在群落或生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮功能，并與其他植物競爭共存。已有研究表明，在林下地表分布的苔蘚植物，對上層植被的種子萌發(fā)及林木更新具有重要影響[9]。因此，可以初步斷定苔蘚植物與同一群落中的其他植物的確存在復(fù)雜的相互作用，此為化感作用研究的基礎(chǔ)。

其次，苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡單，無真正的維管組織，系非維管植物類群。其配子體系擬莖葉體，在生活史中占絕對優(yōu)勢。同時，苔蘚植物體內(nèi)含豐富的次生代謝物質(zhì)，且很多為其特征成分。在很多生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚植物常形成面積較大的純?nèi)郝?，群落?nèi)部或周邊其他植被如草本植物、灌木等植物物種較少。同時，很多研究人員的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，苔蘚植物對于很多病原微生物和草食類昆蟲具有趨避作用。除不同植物物種間對資源的競爭利用外，很有可能在苔蘚植物與其他物種間存在類似化感作用的機(jī)制，使得作為地被層組分的苔蘚植物對其他植物的生長、發(fā)育、繁殖產(chǎn)生影響。

綜上，根據(jù)苔蘚植物特性以及與其他植物（或微生物）間相互關(guān)系來看，苔蘚植物的化感效應(yīng)真實存在，開展苔蘚植物化感作用研究是可行的。

2 苔蘚植物化感作用研究進(jìn)展

現(xiàn)有文獻(xiàn)資料表明，國內(nèi)外學(xué)者對苔蘚植物化感作用的研究始于20世紀(jì)晚期，截至目前已對100余種苔蘚植物開展了化感作用方面的初步研究[8-25]。

2.1 研究方法與生測材料 與其他植物化感作用研究類似，苔蘚植物化感作用的研究方法一般是以其他植物作為受試材料，以種子萌發(fā)和幼苗生長狀況作為化感效應(yīng)的主要依據(jù)，主要有發(fā)芽試驗和盆栽試驗等。就目前已開展的研究來看，所用生測材料（受試植物種子）可以分為以下幾類[8-25]：一類為化感作用常用指示植物種子，如萵苣、黃瓜種子；另有一類為農(nóng)作物（含牧草類作物）種子，如玉米種子、小麥種子、黑麥草等。此外，還有一些學(xué)者以所采集苔蘚植物原生境中生長的植物種子作為試驗對象，如某些蓼科植物種子以及針葉樹種的種子等。但苔蘚植物對不同受試植物種子影響是不一致的，同一苔蘚植物對不同受試植物種子萌發(fā)、幼苗生長的影響也有差異，甚至對同一作物不同品種的影響也不盡相同[18]；同時苔蘚提取液對受試植物種子萌發(fā)還具有濃度效應(yīng)。

2.2 國內(nèi)研究進(jìn)展 杜桂森[8]等較早進(jìn)行了苔蘚植物化感作用方面的試驗，后來許多學(xué)者開展了類似研究。從國內(nèi)苔蘚化感作用研究現(xiàn)狀來看，采用的指標(biāo)參數(shù)基本上為以下3類：（1）受試植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢或活力指數(shù)；（2）幼苗苗高、根長及生物量；（3）幼苗相關(guān)生理指標(biāo)等[17，21]。從現(xiàn)有結(jié)果來看，已有研究可以分為兩類，一類為以玉米、小麥及黃瓜等作物和蔬菜種子為生測材料的基礎(chǔ)性試驗，另一類是以特定苔蘚植物存在共生或競爭關(guān)系的植物種子開展的探索性試驗，后者的研究目標(biāo)更為具體，目的性更強(qiáng)。但國內(nèi)學(xué)者已開展的工作，一方面缺乏對代表性苔蘚物種化感作用主效成分的分離鑒定，同時也鮮有優(yōu)勢化感苔蘚物種對受試植物種子或幼苗作用機(jī)理的研究。國內(nèi)開展相關(guān)研究基本信息見表1。

2.3 國外研究進(jìn)展 相對于國內(nèi)而言，國外對苔蘚植物的研究起步早，涉及苔蘚物種多，且研究較為深入，具體表現(xiàn)在既能夠通過利用生物測定具體苔蘚種類的化感作用，又能進(jìn)一步分離鑒定出主要的化感成分，較之國內(nèi)同類研究目的性更強(qiáng)。

Steijlen等發(fā)現(xiàn)赤莖蘚對歐洲赤松種子萌發(fā)存在明顯抑制作用，且認(rèn)為是一種化學(xué)影響[21]；Asakawa也曾指出大多數(shù)苔鮮的粗提物，特別是含有芳香族化合物的都表現(xiàn)出抑制發(fā)芽、根伸長以及抑制葛首、水稻、蘿卜、小麥等胚芽鞘的生長[12]。Huneck和Meinunger等[8]研究了81種苔蘚對獨行菜種子萌發(fā)的影響。試驗表明，卵葉青蘚、對葉蘚、鱗葉風(fēng)尾蘚、地錢等促進(jìn)獨行菜莖的生長，梳蘚、灰蘚、蛇苔、羽苔促進(jìn)獨行菜根的生長，而有些種類則對獨行菜根和莖的生長表現(xiàn)出抑制作用，如短莖小曲尾蘚、白發(fā)蘚、細(xì)裂瓣苔、大萼苔等。

Pascale等[22]以18種苔蘚植物（其中蘚類11種、苔類7種）為試驗材料，利用其配子體水提取液，對位于新西蘭南部森林生態(tài)系統(tǒng)中的3個樹種種子萌發(fā)和幼苗生長狀況進(jìn)行了研究。結(jié)果表明苔蘚植物配子體水提液對林木種子萌發(fā)和幼苗生長均表現(xiàn)出強(qiáng)的化感作用，尤其表現(xiàn)在對樹木幼苗生長的抑制方面。Hisashi等[23-24]先后研究大灰蘚及淡葉長喙蘚的配子體對水芹、萵苣、紫花苜蓿、黑麥草、梯牧草等植物種子萌發(fā)與幼苗生長的影響，結(jié)果表明：大灰蘚和淡葉長喙蘚對水芹等植物幼苗生長有顯著的抑制作用，即表現(xiàn)出強(qiáng)的化感效應(yīng)。Hisashi等并且分離鑒定了大灰蘚化感活性物質(zhì)—Momilactone A and B以及淡葉長喙蘚的主效化感物質(zhì)—3-羥基-β-紫羅酮。

3 苔蘚植物化感作用研究問題探討

3.1 研究材料

3.1.1 主體植物的選擇 主體植物的選擇至少遵循以下3個基本原則：（1）通過對前期相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行分析，篩選可能具有較強(qiáng)化感作用或?qū)ζ渌参锏纳L發(fā)育與繁殖具有重要影響的苔蘚種類；（2）對于典型的農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物應(yīng)重點關(guān)注；（3）立足研究者的實際條件，選取方便易得的苔蘚植物用于化感作用研究；（4）應(yīng)考慮苔蘚植物的生長發(fā)育階段以及材料的采收季節(jié)。

3.1.2 客體（目標(biāo)）植物的選擇 不同受試植物，其種子萌發(fā)、幼苗生長所受影響因素不同，對化感物質(zhì)的敏感程度也存在差異，而且很多植物的種子具有休眠的特性，所以，受試植物的選擇應(yīng)格外慎重。筆者認(rèn)為，受試植物選擇宜遵循以下原則：（1）參照其他植物化感作用研究中表現(xiàn)較優(yōu)的受試植物作為備選的目標(biāo)植物；（2）從實際出發(fā)，選取生長于主體苔蘚植物群落內(nèi)或周邊區(qū)域的植物作為目標(biāo)植物，以驗證主體植物的化感效應(yīng)；（3）充分考慮受試植物的生物學(xué)特性如種子的萌發(fā)特性，并確定是采用種子萌發(fā)試驗還是利用幼苗生長作為化感作用的測定依據(jù)。

3.2 研究方法

3.2.1 苔蘚配子體提取液的制備 自然狀態(tài)下，植物向外界環(huán)境釋放化感物質(zhì)主要有4種途徑：（1）植物向體外釋放揮發(fā)物質(zhì)；（2）雨霧從植物表面淋溶；（3）植物從根部分泌；（4）植物殘株或凋落物分解。苔蘚植物不具有真正的根，且個體矮小、結(jié)構(gòu)簡單，故苔蘚植物向外界釋放化感物質(zhì)最可能的途徑是雨霧淋溶和殘株分解。因此，在開展苔蘚植物化感作用研究時，所用提取液應(yīng)是水的粗提液，而不能為了提高提取液濃度使用有機(jī)溶劑或添加活性劑等物質(zhì)。而且，自然狀態(tài)下，苔蘚植物向外界釋放的化感物質(zhì)量是有限的，在研究中所用的苔蘚植物提取液，不宜設(shè)定很高的濃度水平，一般控制在10～100mg/mL。

3.2.2 試驗周期的確定 對于化感作用研究，在試驗開始前，研究者關(guān)于主體植物對客體植物的化感作用的認(rèn)識是有限的，對主體植物化感作用的時間是不可預(yù)知的，因此，苔蘚植物化感作用研究周期應(yīng)基本覆蓋受試植物種子萌發(fā)、幼苗生長直至植株成熟與繁殖完成的整個過程。

3.2.3 測定指標(biāo)選取與數(shù)據(jù)處理分析 研究開展之前，應(yīng)圍繞研究目標(biāo)科學(xué)設(shè)計試驗方案、技術(shù)路線，同時認(rèn)真篩選測定指標(biāo)。而在試驗階段完成后，最重要的任務(wù)是對試驗數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)的匯總及統(tǒng)計分析關(guān)系到試驗結(jié)果的科學(xué)性與完整性，而采用何種指標(biāo)或參數(shù)、應(yīng)用何種統(tǒng)計方法與檢驗方式，對最終試驗結(jié)果具有重要的影響，不恰當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計方法或不合理的統(tǒng)計過程，均會使整個研究的質(zhì)量與意義大打折扣，甚至得出錯誤結(jié)論。因此，研究者應(yīng)對測定指標(biāo)選取與數(shù)據(jù)處理分析加以特別對待。

3.3 作用機(jī)理研究 多數(shù)苔蘚植物種類都能產(chǎn)生豐富的次生代謝物質(zhì)[4]，高等和低等植物次生代謝產(chǎn)物的各個種類在苔蘚植物中均有分布[14]。而苔蘚植物體內(nèi)所含有的萜類和芳香族化合物類型不僅與苔蘚植物種類有關(guān)，也與苔蘚植物的發(fā)育階段、生境條件以及采收季節(jié)和植物體雌雄株有關(guān)[15]。已有研究工作僅有少數(shù)開展了化感物質(zhì)分離鑒定[23]，導(dǎo)致研究整體水平較低，故后續(xù)工作應(yīng)加強(qiáng)化感作用機(jī)理的研究，至少應(yīng)做好2個方面：（1）苔蘚植物化感作用主效成分提取、分離與鑒定；（2）受試植物哪些生理指標(biāo)對化感物質(zhì)最為敏感，從而受到正向或負(fù)向影響。

4 結(jié)語

科學(xué)研究，其本質(zhì)在于從自然現(xiàn)象入手逐步揭示事物本質(zhì)及發(fā)展變化規(guī)律。因此，對苔蘚植物化感作用研究來講，其機(jī)制研究應(yīng)當(dāng)作為今后工作的重點。我國擁有豐富的苔蘚植物資源，相信苔蘚植物化感作用研究一定會不斷取得新進(jìn)展。

參考文獻(xiàn)

[1]Asakawa Y.Biologically active compounds from bryophytes[J].Pure and Applied Chemistry，2007，79（4）：557-580.

[2]吳鵬程.苔蘚植物生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1998.

[3]劉俊華，段代祥，許卉，等.苔蘚植物水文生態(tài)功能研究[J].濱州學(xué)院學(xué)報，2006，22（6）：57-61.

[4]汪慶，羅宣.苔蘚植物的主要次生代謝產(chǎn)物與有害生物防治[J].貴州科學(xué)，2001，19（4）：93-100.

[5]周江煜.苔蘚植物的化學(xué)活性成分研究概況[J].廣西中醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院學(xué)報，2002，5（4）：84-87.

[6]婁紅祥.苔蘚植物化學(xué)與生物學(xué)[M].北京：北京科學(xué)技術(shù)出版社，2006.

[7]孔垂華.植物化感作用研究中應(yīng)注意的問題[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1998，9（3）：332-336.

[8]杜桂森，魏連昊，劉靜，等.苔蘚植物提取液對作物種子萌發(fā)的影響[J].西北植物學(xué)報，2004，24（8）：1 497-1 501.

[9]藺菲，郝占慶，葉吉，等.長白山暗針葉林苔蘚植物對三種針葉樹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17（8）：1 398-1 402.

[10]俞英，郭水良，陳建華，等.四種苔蘚植物提取液對二種蓼科植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].廣西植物，2009，29（4）：518-521.

[11]劉瑩，陳娟，劉永英，等.兩種蘚類植物提取液對作物種子萌發(fā)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（36）：11 800-11 801.

[12]沙偉，韓繼臣.7種苔蘚植物水提液對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].種子，2008，27（11）：37-40.

[13]陳圓圓，郭水良，婁玉霞，等.大金發(fā)蘚和小蛇苔化學(xué)他感作用的生物測定[J].植物研究，2009，29（1）：108-112.

[14]朱靈紅，劉俊華，許杰.4種苔蘚植物水提液對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].種子，2010，29（4）：83-86.

[15]劉俊華，張?zhí)m.三種苔蘚植物水提液對大豆種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（4）：22-23.

[16]王書平，劉俊華.3種苔蘚植物水提液對小麥種子萌發(fā)的化感效應(yīng)[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（9）：51-53.

[17]孫悅，張莉娜，楊好偉，等.5種苔蘚植物水提液對黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，28（4）：25-28.

[18]孫悅，姚廣龍，張莉娜，等.南亞瓦鱗苔水提液對柱花草種子萌發(fā)及其幼苗生長的影響[J].熱帶作物學(xué)報，2011，32（5）：785-788.

[19]鄧云鋒，熊源新，馬建鵬，等.2種苔蘚植物提取液對玉米及小麥種子萌發(fā)與生長的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（8）：36-39.

[20]徐燕云，吳曉梅，沈秋仙，等.白發(fā)蘚和大灰蘚提取液對作物種子的影響[J].福建林業(yè)科技，2011，38（2）：46-50.

[21]謝天，江安娜，王曼君，等.模擬酸雨及苔蘚植物化感條件下紫蘇種子萌發(fā)特性的研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（23）：5 336-5 339.

[22]Pascale M，David J B and William G L. Bryophytes display allelopathic interactions with tree species in native forest ecosystems [J].Oikos，2011，120（8）：1 272-1 280.

[23]Kato-Noguchi H，Kobayashi K and Shtgemort H. Allelopathy of the moss Hypnum plumaeforme by the production of momilactone A and B[J].Weed Research Society Weed Research，2009，49（6）：621-627.

[24]Kato-Noguchi H，Seki T.Allelopathy of the moss Rhynchostegium pallidifolium and 3-hydroxy-β-ionone[J].Plant Signaling & Behavior，2010，5（6）：702-704.

[25]Dietmar Zinsmeister H，Becker H and Eicher T. Bryophytes，a Source of Biologically Active，Naturally Occurring Material[J].Angewandte Chemie（International Edition in English），1991，30（2）：130-147.

（責(zé)編：施婷婷）

[14]朱靈紅，劉俊華，許杰.4種苔蘚植物水提液對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].種子，2010，29（4）：83-86.

[15]劉俊華，張?zhí)m.三種苔蘚植物水提液對大豆種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（4）：22-23.

[16]王書平，劉俊華.3種苔蘚植物水提液對小麥種子萌發(fā)的化感效應(yīng)[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（9）：51-53.

[17]孫悅，張莉娜，楊好偉，等.5種苔蘚植物水提液對黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，28（4）：25-28.

[18]孫悅，姚廣龍，張莉娜，等.南亞瓦鱗苔水提液對柱花草種子萌發(fā)及其幼苗生長的影響[J].熱帶作物學(xué)報，2011，32（5）：785-788.

[19]鄧云鋒，熊源新，馬建鵬，等.2種苔蘚植物提取液對玉米及小麥種子萌發(fā)與生長的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（8）：36-39.

[20]徐燕云，吳曉梅，沈秋仙，等.白發(fā)蘚和大灰蘚提取液對作物種子的影響[J].福建林業(yè)科技，2011，38（2）：46-50.

[21]謝天，江安娜，王曼君，等.模擬酸雨及苔蘚植物化感條件下紫蘇種子萌發(fā)特性的研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（23）：5 336-5 339.

[22]Pascale M，David J B and William G L. Bryophytes display allelopathic interactions with tree species in native forest ecosystems [J].Oikos，2011，120（8）：1 272-1 280.

[23]Kato-Noguchi H，Kobayashi K and Shtgemort H. Allelopathy of the moss Hypnum plumaeforme by the production of momilactone A and B[J].Weed Research Society Weed Research，2009，49（6）：621-627.

[24]Kato-Noguchi H，Seki T.Allelopathy of the moss Rhynchostegium pallidifolium and 3-hydroxy-β-ionone[J].Plant Signaling & Behavior，2010，5（6）：702-704.

[25]Dietmar Zinsmeister H，Becker H and Eicher T. Bryophytes，a Source of Biologically Active，Naturally Occurring Material[J].Angewandte Chemie（International Edition in English），1991，30（2）：130-147.

（責(zé)編：施婷婷）

[14]朱靈紅，劉俊華，許杰.4種苔蘚植物水提液對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].種子，2010，29（4）：83-86.

[15]劉俊華，張?zhí)m.三種苔蘚植物水提液對大豆種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（4）：22-23.

[16]王書平，劉俊華.3種苔蘚植物水提液對小麥種子萌發(fā)的化感效應(yīng)[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（9）：51-53.

[17]孫悅，張莉娜，楊好偉，等.5種苔蘚植物水提液對黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，28（4）：25-28.

[18]孫悅，姚廣龍，張莉娜，等.南亞瓦鱗苔水提液對柱花草種子萌發(fā)及其幼苗生長的影響[J].熱帶作物學(xué)報，2011，32（5）：785-788.

[19]鄧云鋒，熊源新，馬建鵬，等.2種苔蘚植物提取液對玉米及小麥種子萌發(fā)與生長的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（8）：36-39.

[20]徐燕云，吳曉梅，沈秋仙，等.白發(fā)蘚和大灰蘚提取液對作物種子的影響[J].福建林業(yè)科技，2011，38（2）：46-50.

[21]謝天，江安娜，王曼君，等.模擬酸雨及苔蘚植物化感條件下紫蘇種子萌發(fā)特性的研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（23）：5 336-5 339.

[22]Pascale M，David J B and William G L. Bryophytes display allelopathic interactions with tree species in native forest ecosystems [J].Oikos，2011，120（8）：1 272-1 280.

[23]Kato-Noguchi H，Kobayashi K and Shtgemort H. Allelopathy of the moss Hypnum plumaeforme by the production of momilactone A and B[J].Weed Research Society Weed Research，2009，49（6）：621-627.

[24]Kato-Noguchi H，Seki T.Allelopathy of the moss Rhynchostegium pallidifolium and 3-hydroxy-β-ionone[J].Plant Signaling & Behavior，2010，5（6）：702-704.

[25]Dietmar Zinsmeister H，Becker H and Eicher T. Bryophytes，a Source of Biologically Active，Naturally Occurring Material[J].Angewandte Chemie（International Edition in English），1991，30（2）：130-147.

（責(zé)編：施婷婷）