家畜Y染色體分子遺傳多樣性研究進展

徐舒遠，陳和平，黨瑞華，藍賢勇，陳 宏，雷初朝＊

（1.西北農林科技大學動物科技學院，陜西楊凌712100；2.河南新縣畜牧局疫病預防控制中心，河南新縣465550）

在哺乳動物中，Y 染色體約占單倍體基因組的2%，位于Y 染色體短臂末端的一個小區(qū)域叫擬常染色體區(qū)（PAR），剩下的為Y 染色體雄性特異區(qū)（MSY），即非重組區(qū)，分布在Y 染色體區(qū)的短臂和長臂上。PAR 約占Y 染色體DNA 含量的5%，MSY 則占Y 染色體中DNA 含量的95%［1－2］。這兩個Y 染色體區(qū)域具有完全不同的特性，在減數(shù)分裂時，PAR 區(qū)和X 染色體可以配對，而MSY 區(qū)和X染色體則不配對。由于MSY 區(qū)在減數(shù)分裂時不重組，因此在長期的進化過程中，一些Y 染色體基因逐漸失去其功能而變成假基因，另一些Y 染色體區(qū)域存在極其豐富的重復序列，而保留下來的Y 染色體基因在維持動物雄性特性、精子發(fā)生和發(fā)育方面具有十分重要的作用，從而使得Y 染色體上的基因十分特異［3］。

Y 染色體分子遺傳標記一般是指Y 染色體上非重組區(qū)（MSY）的標記。研究Y 染色體非重組區(qū)標記的優(yōu)點：第一，Y 染色體非重組區(qū)遵循父系遺傳（父子相傳），不與X 染色體重組，其突變率比mtDNA 低，是進化事件的忠實記錄者。第二，Y 染色體為單倍體，其有效群體大小不及常染色體位點，較易產(chǎn)生動物特異的單倍型［1，4］。許多研究已經(jīng)證明，一旦找到足夠數(shù)量的家畜Y－SNPs和Y－STRs標記，對于研究家畜遺傳多樣性及起源進化具有非常重要的價值［5－9］；而Y 染色體基因的拷貝數(shù)變異（CNV）對于維持基因家族的存在、功能，雄性動物的精子發(fā)生與發(fā)育、代謝以及一些疾病的發(fā)生等有著重要的意義［10－11］。

1 黃牛Y染色體分子遺傳多樣性研究

在Y－SNP 標記研究方面，Kikkawa等［12］發(fā)現(xiàn)黃牛SRY 基因的3個Y－SNPs可以區(qū)分普通牛、瘤牛、巴厘牛和牦牛，推測亞洲各地的家牛為多父系起源。Gotherstrom 等［13］利用5個Y－SNPs標記命名了黃牛Y 染色體單倍型組：普通牛為Y1和Y2，瘤牛為Y3單倍型組；并通過研究原牛古DNA 發(fā)現(xiàn)歐洲原牛以Y1單倍型組為主，而最初從近東引入歐洲的家牛主要為Y2 單倍型組。但是，Bollongino等［14］通過研究更有代表性的歐洲原牛古DNA 樣本，發(fā)現(xiàn)歐洲原牛中Y1單倍型組并不占優(yōu)勢，認為歐洲家牛在進化過程中并未與原牛雜交。Bonfiglio等［15］發(fā)現(xiàn)利用USP9Y 基因上的2個標記進行瓊脂糖電泳能夠有效地區(qū)分黃牛的3種Y 染色體單倍型，既方便了分型又大大降低了研究成本。最近，Li等［16］利用USP9Y 基因上這2個Y 染色體標記對中國黃牛進行分析，發(fā)現(xiàn)中國黃牛存在普通牛Y2和瘤牛Y3單倍型兩種父系起源。

在Y－STR 標記研究方面，Edwards等［17］發(fā)現(xiàn)了同時具有普通牛和瘤牛特異等位基因的4個YSTR 位點能夠用來研究雜交牛的基因漸滲情況。Liu等［18］研究了38個Y－STR 位點在17頭公牛中的多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)其中14個位點存在多態(tài)性，為大規(guī)模使用Y－STR 標記研究家畜的父系起源開創(chuàng)了先河。隨后，Cai等［19］對中國地方黃牛品種進行了YSTR多態(tài)性研究，發(fā)現(xiàn)2 個Y－STR 位點具有明顯的多態(tài)性，可以區(qū)分普通牛和瘤牛血統(tǒng)；Xin等［20］則重點研究了秦川牛的Y－STR 多態(tài)性，證實秦川牛以普通牛血統(tǒng)為主。Li等［21］對埃塞俄比亞北部地區(qū)牛群進行了Y－STR 多態(tài)性研究，發(fā)現(xiàn)各群體的遺傳多樣性比較低，群體結構較為簡單；Kantanen等［22］則研究了歐洲家牛品種的Y－STR 多態(tài)性，構建了26種Y 染色體單倍型。

在Y－SNP和Y－STR 標記聯(lián)合研究方面，Ginja等［23－24］分別對葡萄牙牛和美洲克里奧爾牛進行了Y－SNP和Y－STR多態(tài)性研究，發(fā)現(xiàn)其具有豐富的Y 染色體單倍型多樣性，并證實葡萄牙牛品種中存在荷斯坦牛血統(tǒng)，而克里奧爾牛則包含瘤牛、海福特牛等多種血統(tǒng)。此后，Edwards等［25］利用Y－SNP和Y－STR 標記研究了世界范圍內138個牛品種的Y 染色體單倍型，發(fā)現(xiàn)奶牛有2個父系起源。最近，Li等［26］利用4個Y－SNP 標記和2個Y－STR 標記對16個中國黃牛品種進行了多態(tài)性分析，證實中國黃牛存在2個父系起源（普通牛和瘤牛），而且各品種的Y 染色體單倍型呈現(xiàn)出清晰的地理分布規(guī)律。

在Y 染色體基因拷貝數(shù)變異研究方面，主要集中于對Y 染色體TSPY、HSFY、PRAMEY 和ZNF280BY 等基因的研究。Hamilton等［27］檢測到牛的TSPY 基因位于Y 染色體短臂區(qū)，其拷貝數(shù)為50－200，且在品種間拷貝數(shù)差異顯著。此后，Hamilton等［28］進一步研究發(fā)現(xiàn)，家牛TSPY 基因拷貝數(shù)與其在睪丸中的轉錄水平呈負相關，可作為公牛繁殖能力的標記。Yue等［29］計算了15個品種460頭公牛PRAMEY 基因的拷貝數(shù)，發(fā)現(xiàn)在15個品種的拷貝數(shù)為2－31；具有普通牛血統(tǒng)的公?？截悢?shù)（13）顯著低于瘤牛血統(tǒng)的公牛（20）；發(fā)現(xiàn)PRAMEY 基因拷貝數(shù)與公牛睪丸大小、正常精子數(shù)及不返情率呈負相關，表明PRAMEY 基因的拷貝數(shù)變異可用于公牛的早期選種。Yue等［30］對15個品種的HSFY 和ZNF280BY 基因拷貝數(shù)變異進行研究，發(fā)現(xiàn)這兩個基因在黃牛品種中均出現(xiàn)明顯的拷貝數(shù)變異。HSFY 基因的拷貝中值數(shù)為197（21－308），而ZNF280BY 基因的中值數(shù)為236（28－380）；具有普通牛血統(tǒng)的公牛的HSFY 中值數(shù)（202）顯著高于瘤牛血統(tǒng)（178）；而ZNF280BY 基因卻相反，即普通牛血統(tǒng)公牛的中值數(shù)（231）顯著低于瘤牛血統(tǒng)（284）；并發(fā)現(xiàn)這兩個基因的拷貝數(shù)與公牛睪丸大小呈負相關，而與公牛受胎率呈正相關。

2 水牛Y染色體分子遺傳多樣性研究

Zhang等［31］通過對沼澤型和河流型水牛SRY基因完整編碼區(qū)序列的研究，發(fā)現(xiàn)一個SNP（C／G），可以作為區(qū)分這兩類水牛的有效Y 染色體標記?；艚瘕埖龋?2］通過對沼澤型和河流型水牛Y 染色體SRY 基因完整編碼區(qū)及部分側翼區(qū)序列進行比較分析，確定SRY 基因的這個SNP（C／G）在沼澤型和河流型水牛之間普遍存在，而其他牛科物種在此位點均不存在變異。Yindee等［5］通過對泰國水牛Y 染色體上DBY、ZFY 和SRY 基因的研究發(fā)現(xiàn)，沼澤型水牛分為4種單倍型，且各個單倍型的水牛在泰國有著明顯不同的地理分布情況，并提出沼澤型和河流型水牛分別起源于不同的野生種群。張曉明等［9］以3個滇東南水牛群體為研究對象，在14個家牛Y 染色體特異性微衛(wèi)星標記中篩選出5個標記（INRA124、INRA189、BM861、PBR1F1 和UMN2001）可以作為水牛特異的Y－STR 標記。

3 牦牛Y染色體分子遺傳多樣性研究

目前關于牦牛Y 染色體分子遺傳多樣性的研究較少，但已成功地鑒定出3個特異的牦牛Y－STR標記（INRA124、INRA189 和BYM－1）。Edwards等［17］研究發(fā)現(xiàn)INRA126 是普通牛的特異Y－STR標記，但在牦牛中是非特異的。Han等［33］利用3個黃牛特異的Y－STR 標記對4個中國牦牛品種及1個不丹牦牛品種進行了研究，發(fā)現(xiàn)INRA126 標記在母牦牛中也有PCR 擴增產(chǎn)物，而BM861 和INRA189則是牦牛特異的Y－STR 標記。而Qi等［34］研究表明，BYM－1 也是牦牛特異的Y－STR 標記。此后，Nguyen等［35］研究發(fā)現(xiàn)BM861在母牦牛中也有PCR 擴增產(chǎn)物，而INRA124和INRA189則只在公牦牛中有擴增產(chǎn)物，為牦牛特異的Y－STR 標記。故有必要對INRA126 和BM861 標記在公牦牛中的特異性進行鑒定，才能用于牦牛Y 染色體微衛(wèi)星多樣性研究。

4 綿羊Y染色體分子遺傳多樣性研究

Meadows等［36］研究了卡拉庫爾大尾綿羊、薩?？搜虻榷鄠€綿羊品種的Y 染色體多態(tài)性，在SRY基因上發(fā)現(xiàn)一個SNP（A／G），并計算了綿羊Y 染色體核苷酸多樣度。Meadows等［37］又利用一個YSNP（oY1）標記和一個Y－STR（SRYM18）標記研究了世界范圍內65個家綿羊品種及野生綿羊的Y 染色體多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)綿羊存在11種Y 染色體單倍型，至少來自兩個不同的世系，除了單倍型H6在世界范圍內廣泛分布外，其他單倍型的綿羊表現(xiàn)出嚴格的地理分布規(guī)律。Meadows等［4］重新對多個野生綿羊品種SRY 基因的5＇啟動子區(qū)域進行了測序，發(fā)現(xiàn)7 個新的種間Y－SNPs，結合Y－STR 標記（SRYM18）的研究，定義出6種新的單倍型，且發(fā)現(xiàn)摩弗倫羊是唯一獨享一種單倍型的家綿羊的父系祖先。此后，Zhang 等［38］利用2 個Y－SNP 標記研究了中國和伊朗綿羊品種的Y 染色體遺傳多樣性，統(tǒng)計了SRY 基因的單倍型頻率及各綿羊品種的地理分布情況。

5 山羊Y染色體分子遺傳多樣性研究

Pereira等［39］研究了北非山羊品種的mtDNA和Y－SNP多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)北非的山羊品種由于殖民統(tǒng)治、海上擴散等受到了周邊地中海沿岸國家山羊品種的影響，并檢測到北非的馬格里布地區(qū)與歐洲伊比利亞半島的山羊品種通過直布羅陀海峽發(fā)生了基因漂移。Shafer等［40］綜合使用Y－SNP標記、微衛(wèi)星和mtDNA 等技術研究了巴拉諾夫島上北美野山羊的起源進化情況，證實在冰河時代殘存下來的北美野山羊作為一個進化的重要單元一直生活在該島上。

6 豬Y 染色體分子遺傳多樣性研究

Ramirez等［41］綜合利用mtDNA、微衛(wèi)星和YSNP標記對世界范圍內的家豬和野豬進行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)家豬和野豬之間遺傳分化很小，很可能是由于二者間存在著持續(xù)的基因流；發(fā)現(xiàn)近東和歐洲的野豬間親緣關系很近，難以推斷它們對現(xiàn)在歐洲家豬品種基因庫的貢獻；此外，還發(fā)現(xiàn)歐洲和遠東的家豬品種為非洲及南美洲家豬品種的起源馴化做出了很大的貢獻，這很可能與大航海時期西班牙、葡萄牙等國家與亞、非、美洲間的貿易路線有關。Cliffe等［7］對歐洲豬和亞洲豬品種Y 染色體短臂區(qū)一個11 369bp大小的序列片段及代表9個不同基因座的20個擴增子進行測序，共檢測到5個插入缺失突變和28 個Y－SNPs；進一步利用位于SRY 基因編碼區(qū)的3個高頻率Y－SNPs分析了代表25個歐洲豬品種和25個亞洲豬品種的889頭公豬，發(fā)現(xiàn)與歐洲和中國起源有關的2 個單倍型是相當稀有的，它們以很低的頻率分布在一些固定的品種中。

7 馬Y 染色體分子遺傳多樣性研究

Wallner等［42］首次在家馬上發(fā)現(xiàn)了6個特異的Y－STR 標記，其中3個Y－STR 標記也可用于斑馬和驢的單倍型分型，發(fā)現(xiàn)家馬僅有一個Y 染色體單倍型。Lindgren等［43］研究了15個馬品種52 匹公馬的Y 染色體多態(tài)性，對Y 染色體上14.3kb大小的非編碼序列進行測序，結果沒有篩選到Y－SNP，由此認為家馬的父系起源有限，推測家馬馴化過程中可能受到強烈的種公馬的選擇育種。Ling等［8］利用6個特異Y－STR標記對30個中國家馬品種及普氏野馬進行了父系遺傳多樣性的研究，發(fā)現(xiàn)中國家馬在Eca.YA16標記存在2個單倍型（A 和B），這是世界首次在家馬上發(fā)現(xiàn)Y 染色體多態(tài)性。Lippold等［44］研究了8匹古馬和一匹2800年前家馬的古DNA，對其Y 染色體上4 062bp大小的序列進行分析，發(fā)現(xiàn)在2800年前的家馬與現(xiàn)代家馬存在4個SNP，而普氏野馬與家馬共享4bp的缺失突變，且普氏野馬的Y 染色體單倍型與家馬的更為接近而與古馬的比較遠。Claudia等［45］對伊比利亞半島的雷圖埃爾塔斯野馬Y 染色體上的ZFY、AMELY 等基因的31個內含子進行測序，與世界上其他已經(jīng)研究過的家馬品種比對，結果依舊沒有發(fā)現(xiàn)多態(tài)性，但與GenBank 上馬的參考序列比較發(fā)現(xiàn)有15處不同，說明這些參考序列很可能存在錯誤。Wallner等［46］利用高通量測序技術首次鑒定出可用于追蹤家馬父系起源的Y 染色體多態(tài)標記，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代家馬存在6種Y 染色體單倍型（HT），其中單倍型HT1是最突出的，而其他5種則是在進化過程中以HT1為背景通過突變或者基因轉換等方式而形成的；此外還發(fā)現(xiàn)普氏野馬與家馬明顯不同，僅存在兩個單倍型（HTprz1和HTprz2）。Orban等［47］研究了馬Y 染色體MSY 區(qū)基因的拷貝數(shù)，確定了21個單拷貝基因和16個多拷貝基因，對馬的Y 染色體基因組研究有重要推動作用。

8 Y 染色體分子遺傳多樣性研究的前

隨著20世紀后葉生命科學各領域特別是分子生物學的突破性發(fā)展，家畜遺傳多樣性與起源進化方面的研究也取得了長足的進步，已經(jīng)從最初的考古學、形態(tài)學、生理生化指標等研究發(fā)展到了分子水平遺傳標記的研究。雖然mtDNA 方面的研究可以提供家畜母系起源的證據(jù)，但還需要Y－SNP 和YSTR 的研究來補充Y 染色體非重組區(qū)父系起源的遺傳學證據(jù)。然而，不少家畜物種的起源、馴化歷史及遷徙路線仍然不是很清楚，尤其我國在這方面的研究相對較少，特別是家畜Y 染色體基因組合轉錄組、蛋白質組的研究尚未起步。因此，家畜Y 染色體分子遺傳多樣性及Y 染色體組學的研究仍具有廣闊的前景，這將為家畜遺傳資源保護、育種改良及進一步開發(fā)利用提供重要的理論依據(jù)，進而為推動我國未來畜牧業(yè)的發(fā)展做出貢獻。

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