紅火蟻對蟻運植物種子影響的研究概況

黃 俊， 許益鐫， 陸永躍， 張 娟， 曾 玲*

1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)紅火蟻研究中心， 廣東 廣州 510642； 2浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開發(fā)中心,浙江省蕭山棉麻研究所, 浙江 杭州 311202

自然界中，昆蟲與植物的互惠共生關(guān)系是一種很普遍的現(xiàn)象，如訪花昆蟲從植物上獲得花蜜和花粉的同時為植物提供了授粉條件(徐汝梅和成新躍，2005)。螞蟻是一種最常見和熟悉的昆蟲，幾乎無處不在，并以它龐大的種群數(shù)量在陸地生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用，而它與植物的關(guān)系已引起科學(xué)家的濃厚興趣(Christian，2001)。

蟻運植物(myrmecochore)最早由Sernander(1906)發(fā)現(xiàn)并定義，是指一類需要依靠螞蟻攜帶傳播種子的植物，全世界具有代表性的蟻運植物類群超過70個科(Beattie，1985)。在北美東部森林，將近30%的草本植物是蟻運植物(Beattie & Culver，1981；Handeletal.，1981)；南非則有將近1300種的蟻運植物(Milewski & Bond，1982)。蟻運植物種子之所以能吸引螞蟻搬運，是由于其表面附生有油質(zhì)體(Handel & Beattie，1990)，能為螞蟻提供營養(yǎng)物質(zhì)(Marshalletal.，1979)；螞蟻在消耗油質(zhì)體的同時，搬運并散布了種子，這種行為關(guān)系不僅能使種子逃避嚙齒動物的取食(Heithaus，1981)、火燒(Berg，1975；Majer，1982；Yeaton & Bond,1991) ，而且能避免種子由于聚集密度大而導(dǎo)致的種間競爭(Handel，1978)，甚至蟻巢內(nèi)的微環(huán)境能為種子提供豐富的氮、磷、鉀等養(yǎng)料，從而促進種子萌發(fā)和幼苗成長(Czerwinskietal.，1971)。目前，國內(nèi)關(guān)于螞蟻和蟻運植物互惠共生關(guān)系的研究較少，僅見張智英等(2001、2006)研究了舞草Codariocalyxmotorius(Houtt.)Ohashi與伊大頭蟻PheidoleyeensisForel的互惠共生關(guān)系。

入侵螞蟻對蟻運植物種子的影響一直是國外研究的熱點，由于研究的難度和條件限制，當前所見報道不多，據(jù)Ness & Bronstein(2004)不完全統(tǒng)計，僅有19篇文章報道了該方面的內(nèi)容，涉及的入侵螞蟻包括紅火蟻SolenopsisinvictaBuren(Horvitz & Schemske，1986；Ness，2004；Zettleretal.，2001)、阿根廷蟻LinepithemahumileMayr (Bond & Slingsby，1984；Carneyetal.，2003; Christian，2001)、熱帶火蟻Solenopsisgeminata(Fabricius)(Horvitz & Beattie，1980)等。而在國內(nèi)，該方面研究幾乎是空白。紅火蟻是近年來在華南地區(qū)嚴重發(fā)生的一種入侵性螞蟻(曾玲等，2005)，該螞蟻具有明顯的種群競爭優(yōu)勢，在新入侵地短時間內(nèi)能迅速發(fā)展成為優(yōu)勢種，造成生物多樣性降低和生態(tài)單一化(Allenetal.，2004；Lofgrenetal.，1975；Stubleetal.，2009；Wojciketal.，2001)，是世界范圍內(nèi)最具危險的社會性昆蟲之一。本文綜述紅火蟻與蟻運植物種子的相互關(guān)系，為今后開展該方面研究提供參考。

1 種子油質(zhì)體對紅火蟻的吸引作用

油質(zhì)體是靠近或附著于種子，且能吸引螞蟻并使其產(chǎn)生搬運行為的一種乳白色食物體(Handel，1976)，它含有螞蟻所需的脂肪、脂肪酸和其他一些普通營養(yǎng)物質(zhì)，其中脂肪酸成分類似于昆蟲的血淋巴(Hughesetal.，1994)。在北美東部的濕地森林，舉腹蟻屬Crematogaster、前結(jié)蟻屬Prenolepis和盤腹蟻屬Aphaenogaster都能被這些油質(zhì)體所吸引。有報道，收獲蟻Pogonomyrmexspp.也能被油質(zhì)體吸引，它是蟻運植物的重要傳播者之一(Carneyetal.，2003)。張智英等(2006)研究發(fā)現(xiàn)，云南西雙版納和思茅地區(qū)有12種螞蟻幫助附生有油質(zhì)體的舞草種子擴散，如伊大頭蟻、菱結(jié)大頭蟻PheidolerhombinodaMayr和圓葉鋪道蟻TetramoriumcyclolobiumXu et Zheng等。

紅火蟻的食物結(jié)構(gòu)中具有一定比例的植物種子(Tennant，1991)。Wilson & Oliver(1968)研究表明，種子占紅火蟻食物結(jié)構(gòu)的比例在松樹林中為0.5%，在草坪中為1.48%。同時，含油質(zhì)體的種子對紅火蟻具有極強的吸引力，Zettleretal.(2001)研究表明，紅火蟻對延齡草屬的TrilliumundulatumLocation、T.discolorHook、T.catesbaei，血根草SanguinariacanadensisL.和堇菜Violarotundifolia種子的搬運比率超過95%，而對芝麻SesamumindicumL.和藿香薊AgerarumhoustonianumMiller種子的搬運率為100%和72.0%(黃俊等，2010)。

2 紅火蟻對蟻運植物種子的影響

2.1 直接影響

紅火蟻直接處理蟻運植物種子主要分為3個步驟，即搬運種子、取食油質(zhì)體、劃痕或毀壞種子(Zettleretal.，2001)。Dressetal.(1991)研究發(fā)現(xiàn)，紅火蟻在取食種子的過程中會銼磨種皮、取食胚乳及子葉，從而損壞整個種子；黃俊等(2010)室內(nèi)研究表明，紅火蟻雖然對芝麻種子最為喜好，但刮啃率也最高，達到82.4%，對芝麻、藿香薊、象草PennisetumpurpureumSuhumach及芥藍BrassicaalbograbraBailey種子的丟棄率分別為86.4%、50.4%、79.2%和88.9%；通過大田試驗發(fā)現(xiàn)，紅火蟻對堇菜屬的2種種子破壞率高達86%和100%。因此，有學(xué)者將紅火蟻定義為蟻運植物種子的取食者(Beattie & Lyons，1975；Horvitz & Schemske，1986)。

種子的種皮硬度及其自身所包含的一些化合物會影響紅火蟻對種子所造成的危害程度(Rodgerson，1998)，種皮越硬或越厚，越可以防止種子胚部的損壞。Boyd (1996)發(fā)現(xiàn)，種皮厚度是其他身體部分的3倍時，可有效防止取食者消耗油質(zhì)體后對種子的破壞。然而，種子被適當?shù)毓蝿潊s有利于其萌發(fā)(Culver & Beattie，1980)。

2.2 間接影響

紅火蟻對蟻運植物種子的間接影響主要通過干擾本地螞蟻的豐富度和多樣性而實現(xiàn)(LeBretonetal.，2003；Morrison，2002；Porteretal.，1988)，因為大多數(shù)本地螞蟻是蟻運植物種子的搬運者。Carneyetal.(2003)研究發(fā)現(xiàn)，紅火蟻入侵后，作為蟻運植物重要傳播者的收獲蟻受到排擠，并最終在生境里消失。紅火蟻還會取代一些原本就對蟻運植物不利的螞蟻類群，如熱帶火蟻，它是一些蟻運植物種子的取食者，而紅火蟻入侵后很快就在區(qū)域里擴散并取代熱帶火蟻，從而對蟻運植物造成更大的危害(Beattie & Lyons，1975)。紅火蟻之所以是一個不合格的“搬運者”，主要體現(xiàn)在3個方面：(1)傳播散布的距離短。Holwayetal.(2002)和McGlynn(1999)指出，由于紅火蟻個體比一些本地螞蟻小，從而影響了它傳播種子的距離(平均距離短15 cm)；(2)紅火蟻不會包埋被搬運的種子，而是丟棄在不適宜種子萌發(fā)和幼苗成長的地方(Bond & Slingsby，1984；Christian，2001；Gomez & Oliveras，2003；Horvitz & Schemske，1986；Ness，2004)；(3)紅火蟻搬運種子的效率低，這一觀點目前還未達成一致，Christain(2001)研究表明，入侵蟻在單位時間里搬運種子的數(shù)量相對本地螞蟻要少，而Ness(2004)則認為紅火蟻與本地螞蟻的搬運效率沒差別。

3 研究展望

紅火蟻入侵我國造成區(qū)域內(nèi)生物多樣性降低和生態(tài)單一化已是不爭的事實，通過報道我們也已深刻認識到該入侵螞蟻對植物所造成的嚴重后果，但是目前國內(nèi)還一直缺乏對該方面的系統(tǒng)研究。蟻運植物與螞蟻具有密切聯(lián)系，因此紅火蟻入侵對該類植物的影響應(yīng)該受到重要關(guān)注。這方面研究在國內(nèi)幾乎還是空白，借鑒國外研究現(xiàn)狀，提出如下幾點研究建議供參考：

(1)我國蟻運植物種類的調(diào)查、統(tǒng)計。我國植物類群豐富，不乏有許多蟻運植物。蟻運植物種類的調(diào)查統(tǒng)計是后期所有工作的基礎(chǔ)。

(2)紅火蟻對蟻運植物種子萌發(fā)、傳播擴散及空間結(jié)構(gòu)的影響。收集蟻運植物種子，通過室內(nèi)外條件開展該項研究。

(3)紅火蟻對本地螞蟻、鳥類、哺乳動物等其他種子搬運者或取食者的影響。不應(yīng)局限于考慮紅火蟻通過干擾本地螞蟻對蟻運植物造成危害，還應(yīng)考慮生境內(nèi)其他取食者，如鳥類和哺乳動物。

(4)結(jié)合蟻運植物的生長狀況，系統(tǒng)調(diào)查紅火蟻對蟻運植物群落結(jié)構(gòu)的影響。

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