熱應激與奶牛繁殖力

馮國明

(吉林省大安市龍沼鎮(zhèn)農(nóng)科站131300)

對于奶牛，最適宜的溫度是10 ～20 ℃，相對而言耐寒不耐熱，當溫度高于25 ℃時，奶牛就會出現(xiàn)熱應激反應。奶牛的體溫應該在產(chǎn)熱和散熱之間保持平衡，如果奶牛產(chǎn)生的熱量超過散失的熱量，牛體內(nèi)就會積聚熱。因此，在熱帶地區(qū)，夏季熱應激一直是奶牛生產(chǎn)的重大難題。通常引起奶牛體溫過高，采食量減少、產(chǎn)奶量下降、生長速率緩慢以及繁殖力降低，嚴重的時候，熱應激能導致熱休克，甚致死亡。此外，熱應激還影響非泌乳奶牛的繁殖。值得注意的是，隨著人們追求產(chǎn)奶量的最大化，使得高產(chǎn)奶牛受熱應激后更加難以調(diào)節(jié)自身體溫，以至于熱應激對奶牛生產(chǎn)和繁殖的影響作用在不斷增加。因此，減少熱應激的影響對持續(xù)提高奶牛繁殖功能至關重要。

1 夏季熱應激強度的估測

熱應激的強度是環(huán)境溫度、濕度、太陽輻射以及風速綜合作用的結果。環(huán)境溫度直接影響奶牛直腸的溫度，二者加起來有助于評估熱應激強度。估測熱應激強度的方法最好是在午后測量少數(shù)牛直腸的溫度和呼吸速率，直腸溫度超過39.0 ℃，并且呼吸速率超過60 次/min，說明奶牛正在經(jīng)受熱應激，并足以影響產(chǎn)奶量和受孕率。因為如果直腸溫度達到39 ℃，則產(chǎn)奶量下降，并且子宮溫度在正常的平均溫度38.3 ～38.6 ℃，每升高0.5 ℃，受孕率下降6.9% ～12.8%。需要注意的是，直腸溫度比子宮溫度低0.2 ℃。在美國佛羅里達，環(huán)境溫度為29.7 ℃，奶牛直腸溫度平均為39 ℃(輕度體溫過高) ，當環(huán)境溫度為31.4 ℃，奶牛直腸溫度平均為39.5 ℃。

2 熱應激對奶牛繁殖力的影響

2.1 影響發(fā)情鑒定

在炎熱夏季，對奶牛發(fā)情鑒定的難度增加，因為受熱應激的奶牛發(fā)情表現(xiàn)不明顯、發(fā)情持續(xù)時間縮短、發(fā)情時走動減少、發(fā)情周期延長。發(fā)情表現(xiàn)不明顯和發(fā)情周期延長的原因是由于17β-雌二醇含量降低，因為熱應激能夠抑制促黃體素分泌，從而抑制了奶牛17β-雌二醇脈沖式分泌。另外，熱應激抑制促黃體素的分泌峰，從而抑制排卵。近來發(fā)現(xiàn)，熱帶地區(qū)飼養(yǎng)的牛所出現(xiàn)的排卵前促黃體素峰受抑制的現(xiàn)象也同時出現(xiàn)在氣候溫和地區(qū)飼養(yǎng)的奶牛。避免熱應激對發(fā)情鑒定影響的有效方法是用激素，如促性腺激素釋放激素、前列腺素F2α 和孕酮，使奶?！岸〞r”發(fā)情和排卵，然后實施“定時”人工授精，以減少對發(fā)情鑒定的依賴。

2.2 影響胚胎發(fā)育

熱應激時由于體溫升高、生殖道過熱，子宮環(huán)境不利于受精卵的發(fā)育和胚胎附植。其次，高溫時牛體因散熱，使得流經(jīng)子宮的血液減少，供給胚胎發(fā)育所需的養(yǎng)分、氧氣及水分相對不足，使胚胎發(fā)育受阻。另外，高溫降低奶牛的免疫力和采食量，使胚胎營養(yǎng)減少。最后，熱應激刺激子宮分泌前列腺素，溶解黃體，從而導致流產(chǎn)。特別是人工授精當天的胚胎對熱非常敏感，胚胎的耐熱性隨胚胎的日齡增長有所增加。

2.3 影響妊娠率

在世界多數(shù)地區(qū)，夏季時奶牛的妊娠率迅速下降，夏季熱應激也能降低肉牛和日本南方地區(qū)黑牛的妊娠率。導致牛在夏季妊娠率降低的因素很多，其中包括熱應激降低卵子質(zhì)量，使卵子不能受精，降低胚胎的發(fā)育率以及影響多種生殖激素的分泌。夏季采集的黑白花奶牛的卵母細胞，體外受精后，胚胎發(fā)育成囊胚的幾率低于冬季采集的卵子。如果是屢配不孕的黑白花奶牛，其產(chǎn)生的卵子本身質(zhì)量不佳，受熱應激后使得卵子的質(zhì)量更差，因為在卵子發(fā)生過程中，熱應激首先影響了卵泡功能。熱應激還能增加中小卵泡的數(shù)量，從而影響大卵泡的生長，并降低優(yōu)勢卵泡的主導作用。熱應激還能影響奶牛類固醇激素的分泌，降低奶牛血漿孕酮和促黃體素含量，降低卵巢促黃體素的受體，降低卵泡對促黃體素的反應能力，使卵泡不排卵，增加促卵泡素的分泌，易于發(fā)生卵巢囊腫。體溫過高還影響奶牛生殖道組織細胞的功能，從而影響妊娠。

3 如何避免熱應激對奶牛繁殖力的影響

3.1 采用胚胎移植

因熱應激所致的奶牛繁殖性能降低可用胚胎移植的方法加以改善。胚胎移植能提高夏季奶牛妊娠率，因為移植用的胚胎已經(jīng)過了胚胎對熱的敏感時期。和人工授精相比，對于受熱應激影響的奶牛，無論是移植鮮胚、體外受精的胚胎還是冷凍胚胎，都能提高奶牛妊娠率。對受熱應激影響嚴重的奶牛，移植胚胎后，再人工授精，可比單獨常規(guī)人工授精大大提高妊娠率。用固定時間胚胎移植法可避免因受熱應激影響而漏配的牛。近年來，有人用性控精液體外受精生產(chǎn)的胚胎給受熱應激的泌乳奶牛移植，結果比用常規(guī)精液人工授精奶牛的妊娠和產(chǎn)活犢率都增加。盡管夏季胚胎移植可有效避免熱應激造成的繁殖率降低，但其實踐應用受到一定的限制，因為生產(chǎn)胚胎的成本太高。

3.2 增加營養(yǎng)

目前，還沒有有效的改善營養(yǎng)的方法來減少熱應激對繁殖影響。有人認為體溫過高會產(chǎn)生自由基，導致胚胎死亡率增加。然而，添加抗氧化劑，包括維生素E、硒和短期添加β-胡蘿卜素，并不能提高熱應激奶牛的受孕率。長期(至少90 d) 添加β-胡蘿卜素確實可以提高產(chǎn)后120 d 牛的妊娠比例。其他營養(yǎng)添加的方法，例如飼喂多種不飽和脂肪酸和酵母培養(yǎng)物，并不能顯著提高奶牛受孕率。飼喂膠囊煙酸在熱負荷高峰時能增加中等程度熱應激泌乳奶牛的蒸發(fā)散熱，輕度減少(能檢測到) 直腸和陰道的溫度。至于飼喂膠囊煙酸能否改善熱應激奶牛的受孕率，目前還不清楚。脂肪在牛瘤胃中不參與發(fā)酵，不是體溫升高的直接熱源，日糧中添加脂肪既能增加能量攝入量，又可以減少牛自身產(chǎn)熱。另外，調(diào)節(jié)飼喂時間，增加飼喂次數(shù)，避開夏季每天高溫悶熱時間段喂牛，也可降低熱應激的影響。此外，夏季應該給牛補飼礦物質(zhì)、微量元素及維生素。

3.3 降低牛體溫度

授精前后一天子宮的溫度升高對妊娠率影響較大。所以在最后卵子成熟(人工授精前2 ～3 d) 和早期胚胎發(fā)育期間(人工授精后5 ～6 d) 灑水降溫和強制通風降溫可提高奶牛妊娠率。另外，用灑水和風扇降溫可降低授精前后 2 h 青年母牛直腸的溫度(38.8 ℃) ，并且可提高熱應激奶牛人工授精的妊娠率; 而只用灑水降溫和沒有采取其降溫措施牛的直腸溫度分別為39.2 ℃和39.3 ℃。盡管用遮蔭、灑水和風扇降溫后奶牛季節(jié)性繁殖功能的差異依然存在，但是可降低季節(jié)性對繁殖功能的影響。因此，在炎熱的夏天降溫對降低奶牛體溫以及提高奶牛(甚至是青年母牛) 繁殖性能非常重要。采用稻草墊床的牛舍，不宜用蒸發(fā)散熱，因為增加濕度能夠增加墊草中細菌滋生的數(shù)量。目前，最有效的降溫系統(tǒng)是聯(lián)合使用蒸發(fā)和對流通風降溫。有人發(fā)現(xiàn)，對流通風下的奶牛比在外面散養(yǎng)奶牛的進食量增加12%，每頭牛每天多產(chǎn)2.6 kg 奶。但是對流通風對奶牛及青年母牛繁殖性能的影響以及其成本效益需要進一步研究確定。

3.4 培育耐熱品種

奶牛品種不同耐熱性也不同。研究發(fā)現(xiàn)，夏季，荷斯坦奶牛卵母細胞質(zhì)量下降，而婆羅門牛卻沒有此現(xiàn)象。但是適應熱帶的奶牛品種不一定適合溫帶地區(qū)飼養(yǎng)，而在同一品種內(nèi)選擇耐熱型奶牛是可行的，并且選育奶牛耐熱型品種和品系前景廣闊。熱應激下直腸溫度較低和呼吸較穩(wěn)定的牛耐熱性強(牛直腸溫度的遺傳力為0.25 ～0.65，呼吸頻率遺傳力為0.615) 。此外，耐熱性差的牛比耐熱性強的牛受熱應激后產(chǎn)奶量下降更多。所以根據(jù)產(chǎn)奶量下降的幅度也可判定出奶牛耐熱力的強弱。血紅蛋白含量的遺傳力為0.766，且與耐熱性相關，生產(chǎn)中可根據(jù)這些耐熱性指標選育培養(yǎng)耐熱奶牛。

目前，關于奶牛出現(xiàn)熱應激后如何處理的問題正處于研究階段，希望通過進一步的研究，能盡快幫助養(yǎng)殖戶解決奶牛因熱應激而導致的生產(chǎn)和繁殖性能下降的問題。

直腸溫度超過39.0 ℃、呼吸速率超過60 次/min 就表明奶牛正經(jīng)歷熱應激，并足以影響產(chǎn)奶量和受孕率。減少熱應激影響的方法包括采用“定時”人工授精或胚胎移植、增加營養(yǎng)、夏季牛體降溫和培育耐熱品種。