馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的研究現(xiàn)狀及進(jìn)展

李爽，張雪，韓玉珠

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長(zhǎng)春，130118）

馬鈴薯是第四大糧食作物，用途廣泛，但在生產(chǎn)過程中由于病毒的侵染而容易出現(xiàn)生長(zhǎng)勢(shì)衰退、植株矮化、莖稈細(xì)弱、花葉或卷葉、葉片壞死、薯塊變小或畸形等退化現(xiàn)象，導(dǎo)致其產(chǎn)量下降，嚴(yán)重影響馬鈴薯的生產(chǎn)。研究表明，利用馬鈴薯莖尖組織培養(yǎng)技術(shù)生產(chǎn)脫毒苗以誘導(dǎo)試管薯，是解決種薯退化的根本性措施之一[1]。已有學(xué)者對(duì)馬鈴薯試管薯的誘導(dǎo)條件做了大量研究[2～6]，其中包括馬鈴薯基因型、培養(yǎng)基類型、培養(yǎng)條件、營(yíng)養(yǎng)成分等，但研究結(jié)果因品種多樣具有一定差異，較廣泛適用于試管薯誘導(dǎo)的體系還需進(jìn)一步發(fā)展與完善。本文從馬鈴薯基因型、培養(yǎng)基類型、培養(yǎng)條件、營(yíng)養(yǎng)成分等方面對(duì)馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的影響因素進(jìn)行闡述，以期為馬鈴薯育種工作者對(duì)誘導(dǎo)試管薯提供理論參考。

1 基因型對(duì)試管薯誘導(dǎo)的影響

馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)由匍匐莖發(fā)生、膨大及淀粉積累3個(gè)重要部分組成，整個(gè)誘導(dǎo)過程受多種因素影響，其中基因型對(duì)試管薯的結(jié)薯數(shù)量、質(zhì)量、誘導(dǎo)效果起著重要的作用，且試管薯形成是受多基因控制的數(shù)量性狀。王春林等[7]用22個(gè)供試品種進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，在相同培養(yǎng)條件下，不同基因型馬鈴薯的結(jié)薯數(shù)量和試管薯質(zhì)量都有很大差異。王紅梅[8]等通過對(duì)不同基因型的馬鈴薯進(jìn)行試管薯的誘導(dǎo)發(fā)現(xiàn)，在全黑暗條件下采用液體MS+8%蔗糖為培養(yǎng)基，隴薯3號(hào)等4個(gè)品種都誘導(dǎo)出了試管薯，但不同基因型的馬鈴薯誘導(dǎo)效果明顯不同，其中新大坪最易誘導(dǎo)出試管薯。趙曉玲[9]以隴薯3號(hào)、大西洋、費(fèi)烏瑞它為試驗(yàn)材料，研究表明，在相同培養(yǎng)基、相同培養(yǎng)條件下，馬鈴薯不同品種形成試管薯的能力有差異。誘導(dǎo)試管薯產(chǎn)生差異的原因：一是不同基因型的馬鈴薯試管薯的最佳誘導(dǎo)條件不同，二是不同基因型的馬鈴薯的內(nèi)源激素含量不同。

2 培養(yǎng)基類型對(duì)試管薯誘導(dǎo)的影響

目前，誘導(dǎo)試管薯的培養(yǎng)基有固體、固液、液體3種類型，固體培養(yǎng)基對(duì)試管苗具有較好的支撐作用，但一段時(shí)間后由于營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不均衡，試管苗長(zhǎng)勢(shì)會(huì)受到一定的影響；固液培養(yǎng)基是先將試管苗接種在固體培養(yǎng)上，培養(yǎng)一段時(shí)間后加入液體培養(yǎng)基，這樣能較好地供給試管苗結(jié)薯所需的營(yíng)養(yǎng)，但在加入液體培養(yǎng)基時(shí)可能會(huì)產(chǎn)生污染；液體培養(yǎng)基是將馬鈴薯試管壯苗接種在液體培養(yǎng)基里，可用海綿等對(duì)試管苗進(jìn)行支撐，待其生根后逐漸吸收營(yíng)養(yǎng)進(jìn)而結(jié)薯，但試管苗在液體培養(yǎng)基里代謝速度較快，有害代謝物會(huì)在培養(yǎng)基中增多。研究表明，液體培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果優(yōu)于其他兩種培養(yǎng)基[10，11]。冉毅東等[12]將9個(gè)四倍體和二倍體的馬鈴薯試管壯苗接種于3種培養(yǎng)基中，在相同的培養(yǎng)條件下進(jìn)行試管薯的誘導(dǎo)，結(jié)果表明液體培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最好，而固液培養(yǎng)方法更適于試管薯的種質(zhì)保存。也有人得出了不同的結(jié)論，劉玲玲[13]試驗(yàn)證明，對(duì)克新4號(hào)來說，在結(jié)薯數(shù)量、塊莖直徑、鮮薯質(zhì)量、大薯率等方面，液體培養(yǎng)基均顯著高于固體培養(yǎng)基和固液雙層培養(yǎng)基，固體培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最差；但對(duì)早大白品種來說，固液雙層培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最好，而液體培養(yǎng)基效果最差。可見，液體培養(yǎng)基較其他兩種培養(yǎng)基適于誘導(dǎo)試管薯，但液體培養(yǎng)基對(duì)有些品種誘導(dǎo)試管薯并不是最適的。

3 培養(yǎng)條件對(duì)試管薯誘導(dǎo)的影響

3.1 溫度

溫度是植物組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵因素，其最重要的作用是決定呼吸的速率和控制植物組織代謝過程的化學(xué)反應(yīng)[14]。多數(shù)研究表明，15～18℃利于試管薯的誘導(dǎo)與形成[15，16]，高溫或低溫都不利于試管薯的形成，早在1925年Bushnell曾報(bào)道高溫會(huì)抑制馬鈴薯塊莖的形成，并且多次被證實(shí)。Menzel[17]報(bào)道高溫對(duì)塊莖形成的抑制可被CCC的應(yīng)用全部逆轉(zhuǎn)，ABA的使用可使其部分逆轉(zhuǎn)。羅玉等[18]也證明了高溫（30±2）℃使金冠、大西洋、會(huì)順883個(gè)品種的試管苗切段結(jié)薯受到不同程度的抑制，其中對(duì)大西洋的抑制程度最強(qiáng)。冉毅東等[12]研究表明，在相同光照條件下，常溫（20～27℃）和低溫（15℃）相比較，低溫（15℃）顯著有利于試管薯的誘導(dǎo)。馮偉清等[19]試驗(yàn)結(jié)果表明，變溫處理下（黑暗18℃，光照24℃）試管薯形成快、總量多、質(zhì)量大，其次為18℃和20℃處理，不同品種有輕微的差異，而24℃培養(yǎng)不利于試管薯的誘導(dǎo)。劉志云[20]認(rèn)為，馬鈴薯試管薯形成是同時(shí)受多種因素共同調(diào)控的，適于克山予64試管薯形成的條件為無光，最適溫度是18～22℃，所需激素（主要是6-BA）的最適濃度為5～10mg/L。

3.2 光照

光是植物生長(zhǎng)過程中最重要的環(huán)境因子之一，直接影響植物的光合作用，它可從光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期三方面影響試管薯的誘導(dǎo)。光質(zhì)可在植物組織培養(yǎng)中對(duì)一些形態(tài)的建成起到一定的調(diào)節(jié)作用[21]，也對(duì)試管苗的蛋白質(zhì)含量有一定影響。常宏等[22]認(rèn)為，紅光下的馬鈴薯試管苗葉片的凈光合速率、可溶性糖含量和生物量均高于藍(lán)光處理和白光處理；藍(lán)光對(duì)試管苗干物質(zhì)含量和試管苗發(fā)育后期的結(jié)薯數(shù)量以及結(jié)薯期提前有明顯促進(jìn)作用，但對(duì)試管苗株高有明顯抑制作用；白光下試管苗凈光合速率和干物質(zhì)含量最低。所以壯苗培養(yǎng)階段采用紅光，試管薯誘導(dǎo)階段采用藍(lán)光有利于提高試管薯產(chǎn)量。

光照強(qiáng)度會(huì)對(duì)試管薯的誘導(dǎo)產(chǎn)生不同程度的影響，歐建龍等[23]發(fā)現(xiàn)試管薯的誘導(dǎo)效果隨著光照強(qiáng)度的減弱而提高，即全黑暗的誘導(dǎo)效果最好，其次是散射光，自然光的誘導(dǎo)效果最差，且暗培養(yǎng)誘導(dǎo)的試管薯接近本色，其他兩組試管薯呈綠色。王肖云等[24]也認(rèn)為黑暗條件更有利于試管薯的誘導(dǎo)。也有學(xué)者經(jīng)過試驗(yàn)提出了不同的意見，張武等[25]認(rèn)為，在弱散射光（自然光約100 Lx）下試管薯誘導(dǎo)率比全黑暗及強(qiáng)散射光（自然光300 Lx）條件下高，且大薯較多。金明石等[26]認(rèn)為，全黑暗使試管薯發(fā)生提前，結(jié)薯集中，但不利于試管薯的增重，而8 h/d散射光照（500～1000 Lx）比全黑暗試管薯質(zhì)量和大薯率都有所提高。胡云海等[27]發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)期間應(yīng)采用分段培養(yǎng)法，即先對(duì)培養(yǎng)出的試管壯苗進(jìn)行黑暗處理3～4周，以利于微型薯形成提早發(fā)生和數(shù)量的增加，然后進(jìn)行微弱光（100～300 Lx）誘導(dǎo)，以增加其質(zhì)量和大小。吳京姬等[28]也采用分段培養(yǎng)法，即黑暗處理2周后放入自然光，以提高試管薯產(chǎn)量。

光周期通過不同時(shí)期不同部位調(diào)控植株體內(nèi)激素，從而促進(jìn)塊莖形成[29]。在短日照或全黑暗的條件下進(jìn)行結(jié)薯培養(yǎng)，試管薯的形成數(shù)量及平均單薯質(zhì)量都顯著高于長(zhǎng)日照條件下[30]，說明短日照更有利于試管薯的形成。柳俊等[31]研究也發(fā)現(xiàn)，黑暗處理有利于匍匐莖的發(fā)生，而后的短日照有利于塊莖的膨大。采用鄂薯3號(hào)、米拉、大西洋研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種均是在全黑暗條件下試管薯形成最早，光周期越長(zhǎng)，塊莖形成越晚，且研究結(jié)果與張頤等[32]一致。

4 營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)試管薯誘導(dǎo)的影響

4.1 外源激素

馬鈴薯試管薯的形成受多種因素影響，外界條件適宜時(shí)，不添加任何激素的情況下也可以形成試管薯[33，34]，但結(jié)薯率低、單薯質(zhì)量小。而添加適量的外源激素可在一定程度上提高試管薯的產(chǎn)量。常用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)有多效唑、6-BA、香豆素、B9等。

多效唑是一種高效低毒的植物生長(zhǎng)延緩劑，能抑制多種作物的縱向生長(zhǎng)，提高植物的抗逆性。近年來研究表明，多效唑?qū)︸R鈴薯試管薯的誘導(dǎo)及生長(zhǎng)調(diào)控有一定作用，但高濃度的多效唑?qū)υ嚬苁碛幸种谱饔?，只有在低濃度時(shí)才會(huì)促進(jìn)試管薯的形成[35]，應(yīng)選用適當(dāng)濃度的多效唑來提高試管薯的產(chǎn)量。曾述容等[36]認(rèn)為加入0.05mg/L多效唑時(shí)試管薯的誘導(dǎo)周期短，單薯質(zhì)量大，大薯率高，加入0.1mg/L多效唑時(shí)，可提高試管薯的誘導(dǎo)率。張志軍等[37]認(rèn)為在試管薯誘導(dǎo)條件下，0.1mg/L多效唑處理促進(jìn)了夏波蒂提早結(jié)薯，使單瓶試管薯鮮質(zhì)量、平均直徑和單薯鮮質(zhì)量都顯著增加，同時(shí)降低了畸形薯率。鄭敏[38]則認(rèn)為在試管薯誘導(dǎo)條件下，0.2mg/L多效唑促進(jìn)了夏波蒂提早結(jié)薯，使單瓶試管薯鮮質(zhì)量﹑平均直徑和單薯鮮都顯著增加。

6-BA促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)展，刺激某些酶的活性，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向細(xì)胞分裂素所在部位運(yùn)輸，從而增加薯塊的質(zhì)量和大小。金順福等[39]指出，5mg/L 6-BA可增加試管薯誘導(dǎo)數(shù)量并提高單薯質(zhì)量，是誘導(dǎo)試管薯的重要激素之一，白淑霞等[40]得出了同樣的結(jié)論。馬鈴薯試管薯形成與膨大過程中，所含的內(nèi)源激素種類與含量會(huì)不斷發(fā)生變化。李功義等[41]認(rèn)為，過高濃度的6-BA對(duì)試管塊莖有抑制作用，以2mg/L為宜，這與Hussey等[42]的研究結(jié)果一致。

香豆素是一種生長(zhǎng)抑制劑，可通過抑制生長(zhǎng)和促進(jìn)衰老以加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，在試管薯誘導(dǎo)過程中能顯著促進(jìn)試管薯數(shù)量的增加。鄢錚等[43]證明在誘導(dǎo)結(jié)薯的培養(yǎng)基中，添加30mg/L香豆素+3.0mg/L 6-BA+0.1%活性炭時(shí)，獲得的試管薯塊莖較大且大薯率較高。

B9在提高大薯率方面具有顯著作用[44]，萬林[45]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，B9濃度為80mg/L時(shí)對(duì)米拉誘導(dǎo)結(jié)薯的效果比較理想，結(jié)薯數(shù)達(dá)到了24.67粒/瓶，大薯數(shù)也達(dá)到23粒/瓶，全部薯質(zhì)量達(dá)到4.97 g/瓶。

4.2 碳源

蔗糖不僅可為試管苗的生長(zhǎng)及試管薯的膨大提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且對(duì)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的滲透勢(shì)有重要作用[46]，是誘導(dǎo)試管薯常用的碳源。目前，經(jīng)多年的試驗(yàn)研究[47～52]，學(xué)者們已基本達(dá)成共識(shí)：蔗糖濃度為8%～11%時(shí)，試管薯產(chǎn)量高，誘導(dǎo)率高，平均單薯質(zhì)量大。生產(chǎn)過程中為降低成本，完全可用白糖代替蔗糖，兩者對(duì)組培苗的影響幾乎無明顯差異[53]。王瑞斌等[54]將食用白糖與活性炭組合進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，MS+8%食用白糖+1.5g/L活性炭對(duì)大西洋品種的誘導(dǎo)效果最好，而MS+12%食用白糖+1.0g/L活性炭對(duì)夏波蒂的誘導(dǎo)效果最好。誘導(dǎo)試管薯時(shí)碳源的選擇與苗齡及碳源純度也有密切關(guān)系，黨玉麗等[55]指出，40 d左右的試管苗選用80g/L的蔗糖為碳源較好，而60 d和110 d的試管苗選用80g/L的白糖較理想。

5 小結(jié)與展望

馬鈴薯試管薯的誘導(dǎo)受多方面的因素影響，經(jīng)多年研究，馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)體系已取得較大進(jìn)步，為生產(chǎn)實(shí)踐提供了有力的理論支持，大大提高了馬鈴薯原原種的生產(chǎn)效率，推進(jìn)了各地區(qū)種薯的交流，也使得種質(zhì)資源的保存更加簡(jiǎn)單易行。但由于馬鈴薯品種豐富，廣泛適用于試管薯誘導(dǎo)的標(biāo)準(zhǔn)體系還需繼續(xù)發(fā)展與完善。

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