吡蟲啉、阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量對(duì)綠色型豌豆蚜發(fā)育及繁殖的影響

王小強(qiáng)，劉長仲，邢亞田，石周

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070）

豌豆蚜（Acyrthosiphonpisum）屬于半翅目蚜科，是世界范圍內(nèi)豆科作物及牧草的主要害蟲，于1776年在英國首次被報(bào)道。由于該蟲繁殖力強(qiáng)，寄主廣泛，又可以傳播病毒且存在多型現(xiàn)象，因而有學(xué)者用豌豆蚜來研究害蟲與植物間的相互作用、共生關(guān)系、病毒傳播、寄主專化性以及表型可塑性等變化趨勢［1－5］。Moran和Jarvik［6］研究發(fā)現(xiàn)豌豆蚜自身可以制造胡蘿卜素，成為科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的首例能夠自身合成胡蘿卜素的動(dòng)物，從而使豌豆蚜再次成為被研究的熱點(diǎn)。綠色型豌豆蚜在我國的發(fā)生歷史悠久，分布廣泛，通過刺吸葉片汁液以及傳播病毒造成直接危害和間接經(jīng)濟(jì)損失［7－8］，因而，豌豆蚜成為豆科作物及牧草田的重點(diǎn)防治對(duì)象。目前我國的防治措施主要為在豌豆蚜的盛發(fā)期施用化學(xué)殺蟲劑，可以直接殺死大部分蚜蟲，但由于蚜蟲個(gè)體接觸藥量的差異及藥劑的降解，對(duì)蚜蟲還存在亞致死效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，殺蟲劑亞致死劑量對(duì)害蟲的抗藥性有一定的促進(jìn)作用［9］。

繁殖力是指雌蟲產(chǎn)生后代數(shù)多寡的能力，是考查害蟲增長能力及確定防治措施的重要參考指標(biāo)［10］。Maxwell和Harwood［11］早在1960年研究發(fā)現(xiàn)，足夠劑量的2，4－D處理蠶豆（Viciafaba）葉片可促進(jìn)豌豆蚜的繁殖能力，而Ahsaei等［12］通過對(duì)紅、綠2種色型豌豆蚜的能量儲(chǔ)存形式研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)綠色型豌豆蚜繁殖能力強(qiáng)于紅色，主要由于綠色型體內(nèi)蛋白質(zhì)含量高于紅色型的緣故，而紅色型體內(nèi)主要以脂肪和碳水化合物為主；王小強(qiáng)等［13］研究了綠色型豌豆蚜對(duì)4個(gè)不同豌豆品種的喜食性，發(fā)現(xiàn)“定豌1號(hào)”為其最喜食品種；還有學(xué)者通過吡蟲啉亞致死劑量處理桃蚜（Myzuspersicae）后表明F0代繁殖力下降，但F1代平均產(chǎn)蚜量明顯增加，這一結(jié)果與曾春祥等［14］、惠婧婧等［15］對(duì)豌豆蚜的研究結(jié)果相似。

害蟲抗藥性的產(chǎn)生主要?dú)w因于化學(xué)殺蟲劑的大面積施用，而農(nóng)藥亞致死劑量是導(dǎo)致害蟲抗藥性產(chǎn)生及增強(qiáng)的主導(dǎo)原因。梁沛等［9］研究了阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量對(duì)小菜蛾谷胱甘肽S－轉(zhuǎn)移酶的影響，曾春祥等［14］、惠婧婧等［15］分別研究了吡蟲啉亞致死劑量對(duì)桃蚜及豌豆蚜生物學(xué)參數(shù)的影響。但關(guān)于吡蟲啉，阿維菌素及高效氯氰菊酯LC20及LC10亞致死劑量對(duì)綠色型豌豆蚜生物學(xué)參數(shù)的影響尚未見報(bào)道。在室內(nèi)條件下，以綠色型豌豆蚜為試驗(yàn)對(duì)象，以清水處理為對(duì)照，分別用吡蟲啉，阿維菌素及高效氯氰菊酯LC20及LC10亞致死劑量處理豌豆蚜成蚜，明確該三類殺蟲劑不同亞致死劑量對(duì)成蚜及次代生物學(xué)參數(shù)的影響，旨在為化學(xué)農(nóng)藥合理施用提供科學(xué)的理論依據(jù)，為豌豆蚜的綜合防治奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx與作物

于2011年8月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)苜蓿實(shí)驗(yàn)地采集綠色型豌豆蚜，帶回實(shí)驗(yàn)室以盆栽蠶豆為寄主，在（22～24）℃，光照周期L∶D＝16h∶8h，相對(duì)濕度RH（70%～80%）條件下飼養(yǎng)至形成穩(wěn)定種群備用。本試驗(yàn)于2012年3月進(jìn)行，將4～5h內(nèi)產(chǎn)出若蚜作為供試蟲源，期間不接觸任何農(nóng)藥。飼養(yǎng)用作物為蠶豆新品種臨蠶9號(hào)，由甘肅省臨夏農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 供試藥劑及儀器

10%吡蟲啉（Imidacloprid）可濕性粉劑，上海悅聯(lián)化工有限公司；1.8%阿維菌素（Abamectin）EC，浙江世佳科技有限公司；4.5%高效氯氰菊酯（Beta－cypermethrin）EC，河北志誠生物化工有限公司；RXZ－300C型培養(yǎng)箱，寧波江南儀器廠。

1.3 生物測定及亞致死劑量確定

采用帶蟲浸葉法（FAO），將藥劑稀釋為5個(gè)濃度梯度，吡蟲啉依次為：20、10、5、2.5和1.25mg/L；阿維菌素依次為2、1、0.5、0.25和0.125mg/L；高效氯氰菊酯依次為：10、5、2.5、1.25和0.625mg/L。將帶有無翅型產(chǎn)蚜前期成蚜的蠶豆葉片在各藥劑濃度中浸漬5s后取出，置于有保濕濾紙的培養(yǎng)皿中，讓其自然風(fēng)干，然后置于培養(yǎng)箱中（飼養(yǎng)條件同1.1），24h后統(tǒng)計(jì)結(jié)果，每濃度處理30頭，重復(fù)3次，以清水作為對(duì)照。用SPSS 16.0計(jì)算毒力回歸方程和致死中濃度LC50和亞致死劑量LC20及LC10值。

1.4 試驗(yàn)處理

1.4.1 亞致死劑量對(duì)F0代的影響 根據(jù)生物測定結(jié)果，采用不同藥劑亞致死劑量LC20和LC10分別處理初羽化豌豆蚜成蚜（帶蟲浸葉法），24h后挑取存活的成蚜，置于直徑9cm并帶有保濕濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置一片用浸過水的脫脂棉裹住葉柄的蠶豆葉片，葉背朝上，每皿接存活成蚜1頭，每3d更換1次葉片，然后置于培養(yǎng)箱中（飼養(yǎng)條件同1.1）。每個(gè)處理重復(fù)50頭，每日觀察2次，記錄產(chǎn)蚜數(shù)，直至成蚜死亡。清水處理為對(duì)照。

1.4.2 亞致死劑量對(duì)F1代的影響 挑取用不同藥劑不同亞致死劑量處理的成蚜同一天產(chǎn)的若蚜置于直徑9 cm培養(yǎng)皿中（飼養(yǎng)方法同1.4.1），然后置于培養(yǎng)箱中（飼養(yǎng)條件同1.1）。每個(gè)處理重復(fù)50頭，每日觀察2次，記錄幼蟲期、產(chǎn)蚜數(shù)、蚜蟲壽命，直至死亡。清水處理為對(duì)照。

1.5 評(píng)價(jià)方法

用F檢驗(yàn)判定毒力回歸方程線性關(guān)系；用卡方檢驗(yàn)評(píng)價(jià)毒力回歸方程與致死中濃度LC50可靠性［16］；用鄧肯新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析；根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)組建綠色型豌豆蚜的生殖力表，計(jì)算種群動(dòng)態(tài)參數(shù)［17－18］：凈增殖率R0＝∑LXMX；平均世代周期T＝∑XLXMX/∑LXMX；內(nèi)稟增長率rm＝lnR0/T；周限增長率λ＝exp（rm）；種群加倍時(shí)間t＝ln 2/rm。式中，X為時(shí)間間隔（d）；LX表示任一個(gè)體在X期間的存活率；MX表示在X期間平均每雌產(chǎn)蚜數(shù)。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析均在Excel 2003和SPSS 16.0進(jìn)行［19］。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種藥劑對(duì)綠色型豌豆蚜成蚜的亞致死劑量

3種藥劑對(duì)豌豆蚜成蚜毒力回歸方程均存在極顯著線性關(guān)系［吡蟲啉：F（1，3）＝138.55，P＜0.001；阿維菌素：F（1，3）＝231.32，P＜0.001；高效氯氰菊酯：F（1，3）＝197.32，P＜0.001］。3種藥劑對(duì)豌豆蚜成蚜毒力回歸方程均與實(shí)際情況相符（x2＜x20.05＝7.815），LC50均可靠。對(duì)綠色型豌豆蚜毒力大小依次為阿維菌素＞高效氯氰菊酯＞吡蟲啉，其LC50分別為0.40，2.34和5.34mg/L（表1）。

表1 吡蟲啉，阿維菌素和高效氯氰菊酯對(duì)成蚜的致死中濃度（LC50）和亞致死劑量（LC20，LC10）Table 1 Median lethal concentration（LC50）and sublethal dosage（LC20，LC10）of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin on adults of green morph of pea aphid A.pisum

2.2 三種藥劑亞致死劑量處理對(duì)F0代成蚜壽命與生殖力的影響

經(jīng)3種藥劑亞致死劑量處理后豌豆蚜成蚜壽命與生殖力均有顯著變化（P＜0.05）。與對(duì)照相比，成蚜壽命顯著縮短（P＜0.05），每雌平均產(chǎn)蚜量顯著減少（P＜0.05）。除高效氯氰菊酯LC20和LC10處理后成蚜平均壽命和每雌平均產(chǎn)蚜量無顯著差異外（P＞0.05），另2種藥劑不同亞致死劑量處理后，成蚜平均壽命和每雌平均產(chǎn)蚜量差異顯著（P＜0.05），并表現(xiàn)為亞致死劑量升高，壽命縮短和繁殖力下降；在相同亞致死劑量下，成蚜壽命除高效氯氰菊酯LC10處理顯著縮短外（P＜0.05），其余均無顯著差異（P＞0.05）。每雌平均產(chǎn)蚜量受不同藥劑亞致死劑量影響差異顯著（P＜0.05），其變化趨勢與成蚜壽命相同（表2）。

表2 吡蟲啉，阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量對(duì)F0代成蚜壽命與產(chǎn)蚜量的影響Table 2 Effects of sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin on longevity and fecundity per female of F0generation of green morph of pea aphid A.pisum

2.3 三種藥劑亞致死劑量處理成蚜對(duì)F1代發(fā)育歷期的影響

不同藥劑亞致死劑量處理F0代成蚜后，對(duì)F1代發(fā)育歷期影響顯著（P＜0.05）。與對(duì)照相比，各藥劑亞致死處理后3齡歷期無顯著差異（P＞0.05），其余各齡期差異均顯著（P＜0.05）；不同藥劑LC10處理后，F(xiàn)1代成蟲期與對(duì)照相比差異不顯著（P＞0.05），而LC20處理后F1代成蟲期與對(duì)照之間存在顯著差異（P＜0.05）。在各藥劑處理中，阿維菌素LC20處理后F1代壽命最短為10.92d，阿維菌素LC10處理后F1代壽命最長為15.66d，高效氯氰菊酯LC20處理后F1代若蚜的發(fā)育歷期顯著長于其余處理（P＜0.05）；3種藥劑LC10處理后除2齡歷期外，對(duì)F1代其余各齡歷期﹑若蟲期﹑成蟲期影響差異均不顯著（P＞0.05）；阿維菌素2種亞致死劑量處理后，F(xiàn)1代LC20使若蟲發(fā)育歷期及成蚜壽命顯著縮短（P＜0.05）；吡蟲啉LC20、LC10處理后，F(xiàn)1代成蚜壽命較LC20處理顯著縮短（P＜0.05），而若蟲期沒有顯著差異 （P＞0.05）；高效氯氰菊酯LC10處理后使F1代若蟲期顯著短于LC20處理（P＜0.05），但成蟲期卻顯著長于LC20處理（P＜0.05）（表3）。

2.4 三種藥劑亞致死劑量處理成蚜對(duì)F1代存活率和繁殖力的影響

與對(duì)照相比，不同藥劑LC10處理后F1代存活率曲線變化不明顯，但不同藥劑LC20處理后F1代存活率下降速度明顯快于對(duì)照和LC10處理。對(duì)照及各藥劑LC10處理后F1代在第10～11天時(shí)存活率為80%，而各藥劑LC20處理后F1代在第7～8天時(shí)存活率已降至80%；在第11～13天時(shí)，各藥劑LC20處理后的F1代存活率已降為50%，而對(duì)照及各藥劑LC10處理后F1代在第15～16天時(shí)存活率為50%；當(dāng)存活率下降到20%時(shí)，阿維菌素LC10處理所用時(shí)間最長為24d且大于對(duì)照，而阿維菌素LC20處理所用時(shí)間最短為14d（圖1）。

表3 吡蟲啉，阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量對(duì)F1代綠色型豌豆蚜發(fā)育歷期的影響Table 3 Effects of sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin on developmental duration of F1generation green morph of pea aphid A.pisum

圖1 F1代綠色型豌豆蚜在吡蟲啉，阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量上的存活曲線Fig.1 Survival curves of F1generation green morph of pea aphid A.pisumon sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin，respectively.

不同藥劑亞致死劑量處理F1代成蚜平均產(chǎn)蚜量阿維菌素LC20及高效氯氰菊酯LC20顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖2），其余處理與對(duì)照無顯著差異（P＞0.05）；不同藥劑LC10處理間成蚜平均產(chǎn)蚜量差異不顯著（P＞0.05）；吡蟲啉LC20處理F1代成蚜平均產(chǎn)蚜量顯著高于高效氯氰菊酯LC20（P＜0.05），但與阿維菌素LC20無顯著差異（P＞0.05）。

2.5 三種藥劑亞致死劑量處理成蚜對(duì)F1代種群參數(shù)的影響

3種藥劑亞致死劑量處理成蚜后，與對(duì)照相比，各藥劑LC10處理凈增殖率除阿維菌素大于對(duì)照外，其余均小于對(duì)照，各處理間均表現(xiàn)為隨劑量增加凈增殖率降低；內(nèi)稟增長率和周限增長率除阿維菌素LC20大于對(duì)照外（0.3923，1.4804），其他均小于對(duì)照，而種群加倍時(shí)間變化卻與前兩者相反；各藥劑不同亞致死劑量處理后F1代平均世代周期除阿維菌素LC10和高效氯氰菊酯LC10比對(duì)照長（12.41，12.38d），其余處理均短于對(duì)照（表4）。

3 討論

3.1 三種藥劑亞致死劑量處理下F0代成蚜壽命與生殖力的比較

化學(xué)殺蟲劑常用來防治農(nóng)田害蟲，但前人對(duì)其研究主要集中于對(duì)害蟲死亡率的影響方面，然而，隨著人們環(huán)保意識(shí)增強(qiáng)及害蟲抗藥性增加，化學(xué)殺蟲劑對(duì)害蟲的亞致死效應(yīng)成為研究重點(diǎn)［20－23］。對(duì)殺蟲劑亞致死劑量的確定很多學(xué)者有不同的看法，一般認(rèn)為所用的殺蟲劑劑量應(yīng)使種群的死亡率低于30%，才能較好地評(píng)價(jià)殺蟲劑亞致死劑量對(duì)昆蟲的影響［24－25］，也有將常規(guī)用藥濃度的1/10視為亞致死濃度［26］。Wang等［27］以6種殺蟲劑LC25劑量處理桃蚜（Myzuspersicae）發(fā)現(xiàn)，其壽命和繁殖力均有所降低。Mahmoud－vand等［28］以氟鈴脲LC10和LC25劑量處理小菜蛾（Plutellaxylostella）后其繁殖力明顯低于對(duì)照。還有學(xué)者用印楝素處理豌豆蚜后發(fā)現(xiàn)印楝素可顯著抑制豌豆蚜蛻皮，減少其壽命和生殖力［29］。本試驗(yàn)以吡蟲啉、阿維菌素和高效氯氰菊酯LC20和LC10作為亞致死劑量處理綠色型豌豆蚜成蚜，結(jié)果表明成蚜壽命和繁殖力均顯著低于對(duì)照，這一結(jié)果與曾春祥等［14］，惠婧婧等［15］研究發(fā)現(xiàn)一致，但LC10處理成蚜壽命和繁殖力顯著高于LC20處理，說明亞致死劑量對(duì)成蚜的影響隨濃度的降低而減弱。

圖2 F1代綠色型豌豆蚜成蚜在吡蟲啉，阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量上的平均產(chǎn)蚜量Fig.2 Mean fecundity of F1generation green morph of pea aphid A.pisumadults on sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin

表4 吡蟲啉，阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量處理下F1代綠色型豌豆蚜種群參數(shù)Table 4 Population parameters of F1generation green morph of pea aphid A.pisum under sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin

3.2 三種藥劑亞致死劑量處理下F1代發(fā)育歷期、存活率及生殖力的比較

研究者認(rèn)為，亞致死劑量的殺蟲劑是造成田間害蟲再猖獗的主要原因［30］，并且引起昆蟲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及行為學(xué)方面的改變［31］，這主要是由于殺蟲劑的連續(xù)使用誘導(dǎo)昆蟲后代產(chǎn)生抗藥性的緣故。通過甲氰菊酯對(duì)二斑葉螨（Tetranychusurticae）敏感品系逐代汰選至38代時(shí)，其抗性倍數(shù)高達(dá)247.35，同時(shí)其體內(nèi)解毒酶系活力均顯著升高［32］。Bao等［33］通過對(duì)褐飛虱（Nilaparvatalugens）研究發(fā)現(xiàn)，亞致死劑量的吡蟲啉和呋蟲胺可顯著誘導(dǎo)有翅型出現(xiàn)，從而為其遷飛和再猖獗提供條件。本研究表明，各藥劑不同亞致死劑量處理成蚜后F1代3齡歷期與對(duì)照差異不顯著，各藥劑LC10處理成蚜后，F(xiàn)1代成蟲期與對(duì)照無顯著差異，成蚜繁殖力除阿維菌素LC20及高效氯氰菊酯LC20顯著低于對(duì)照外，其余與對(duì)照無顯著差異，不同藥劑LC10處理后F1代存活率明顯高于對(duì)照和LC20處理，這一結(jié)果與前人在桃蚜及豌豆蚜上的研究結(jié)果相似［14－15］。

3.3 三種藥劑亞致死劑量處理下F1代綠色型豌豆蚜種群參數(shù)的比較

生命表能被廣泛應(yīng)用，在于其可以全面的分析和理解生物及非生物因素對(duì)昆蟲發(fā)育、繁殖及種群動(dòng)態(tài)的影響［34－36］。本研究通過生命表技術(shù)統(tǒng)計(jì)凈增殖率（R0）及內(nèi)稟增長率（rm）等參數(shù)發(fā)現(xiàn)，阿維菌素LC20處理成蚜后其F1代凈增殖率（（R0）及LC10處理成蚜后其F1代內(nèi)稟增長率（rm）均高于對(duì)照，而高效氯氰菊酯LC20及LC10處理低于對(duì)照，吡蟲啉亞致死劑量處理成蚜后，其內(nèi)稟增長率（rm）較高效氯氰菊酯處理更接近對(duì)照，說明阿維菌素亞致死劑量對(duì)綠色型豌豆蚜種群增殖有刺激作用，高效氯氰菊酯亞致死劑量對(duì)綠色型豌豆蚜種群增殖有抑制作用，吡蟲啉亞致死劑量作用不明顯。James和Price［37］研究發(fā)現(xiàn)吡蟲啉及吡蚜酮亞致死劑量能夠刺激二斑葉螨（Tetranychusurticae）增殖，Lashkari等［38］發(fā)現(xiàn)吡蟲啉亞致死劑量抑制甘藍(lán)蚜（Brevicorynebrassicae）種群增長，本文研究結(jié)果與他們的研究發(fā)現(xiàn)存在一定異同，這可能是由于所選昆蟲，藥劑及亞致死劑量異同的緣故。

本研究用3種藥劑亞致死劑量處理F0代成蚜后，僅記錄了F1代生物學(xué)參數(shù)的變化，并沒有進(jìn)行連續(xù)多代研究；另外，本研究用3種藥劑亞致死劑量僅處理了F0代成蚜，沒有進(jìn)行連續(xù)多代噴藥以改變其抗藥性。對(duì)后代連續(xù)多代生物學(xué)參數(shù)的變化趨勢及連續(xù)多代噴藥以改變其抗藥性后其生物學(xué)參數(shù)的變化趨勢，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

吡蟲啉、阿維菌素及高效氯氰菊酯亞致死劑量LC20和LC10處理成蚜后，對(duì)其抑制作用主要表現(xiàn)在縮短壽命和降低繁殖力兩個(gè)方面。對(duì)F1代的影響存在各處理間的差異，高效氯氰菊酯LC20處理使若蚜發(fā)育歷期顯著長于其他處理（P＜0.05），各藥劑LC10處理后成蚜壽命顯著長于LC20處理（P＜0.05），但與對(duì)照無顯著差異（P＞0.05）；存活率下降速度表現(xiàn)為對(duì)照≤LC10＜LC20，不同藥劑亞致死劑量處理后F1代成蚜平均產(chǎn)蚜量阿維菌素LC20及高效氯氰菊酯LC20顯著低于對(duì)照（P＜0.05），其余處理與對(duì)照無顯著差異（P＞0.05）；不同藥劑LC10處理成蚜后，F(xiàn)1代發(fā)育歷期、存活率及繁殖力均高于LC20處理；不同藥劑間及亞致死劑量間凈增殖率（R0）和內(nèi)稟增長率（rm）存在差異，其中阿維菌素LC10處理使凈增殖率（R0）為65.32，阿維菌素LC20處理后內(nèi)稟增長率（rm）為0.3923，均為最大值且高于對(duì)照。

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